Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 86. Анатомия беззубки:

/ — клоакальный сифон; 2— анальное отверстие; 3—задний мускул-замыкатель; 4— поч-

ки; 5—задняя кишка; 6— мочеточник; 7—предсердие; 8— желудочек сердца; Р—ворон-

ка нефридия (почки);

10 —

отверстие мочеточника; 11 — половое отверстие;

— аорта;

1.1 — желудок; 14 — печень; 15 — передний мускул-замыкатель створок; 16 — рот;

17— створка раковины; 18 — мантия; 19 — висцеральный нервный узел; 20 — жаберный

сифон; 21 — жабры; 22 — половая железа; 23 — кишка; 24 — ножной нервный узел;

25 — головной нервный узел; 26— нога

Две створки раковины соединены на вершине эластичной связкой

(лигаментом) или замком, расположенными по верхнему краю ство-

рок. У большинства двустворчатых моллюсков створки имеют одинако-

вые размеры и форму, но у неподвижных форм они могут различаться.

У живого моллюска створки раковины способны раскрываться и замы-

каться. Захлопывание (закрытие) створок обеспечивают мускулы-за-

мыкатели, связывающие обе створки. При их сокращении створки за-

крываются, а при расслаблении открываются за счет рогового эластич-

ного лигамента, который действует как пружина.

Нарастание раковинных створок происходит по наружному их краю

за счет секретов желез наружного эпителия мантии. Зимой моллюски

11 рактически не растут, и поэтому на створках образуются две годичные

полосы (летняя и зимняя), по которым легко определить возраст мол-

люска. Раковина имеет три слоя: органический, фарфоровидный (из

углекислого кальция) и перламутровый.

Нервная система состоит из трех пар нервных ганглиев, располо-

женных над глоткой, в ноге и в задней части туловища (рис. 86) и свя-

занных комиссурами. Органы чувств развиты слабо. В покровах раз-

бросаны чувствующие клетки, на жабрах есть хеморецепторы, в ноге

расположены органы равновесия — статоцисты. У некоторых видов по

краям мантии разбросаны многочисленные глазки. Головные щупаль-

ца и глаза отсутствуют.

151

Органы пищеварения. Над основанием ноги на переднем конце тела

расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопа-

сти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые

частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса

и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются

в рот. Через короткий пищевод пища попадает в небольшой желудок,

куда открываются протоки печени. Глотка, терка и слюнные железы

из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют.

Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько

петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца прохо-

дит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакаль-

ный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу.

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и дву-

мя предсердиями. Сердце лежит на спинной стороне в околосердечной

сумке. От желудочка берут начало два мощных сосуда: передняя и задняя

аорты. Из лакун полости тела венозная кровь направляется в приносящие

жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по вынося-

щим сосудам возвращается в сердце. Часть крови проходит в почки, ми-

нуя жабры, где освобождается от конечных продуктов обмена и вливается

в выносящие жаберные сосуды, которые впадают в предсердие.

Органы выделения представлены двумя почками, которые лежат под

сердцем. Каждая почка начинается выстланной мерцательным эпите-

лием воронкой в околосердечной сумке. Мочеточники открываются в

мантийную полость.

Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раз-

дельнополы. Половые железы парные, а их протоки открываются в

мантийную полость. Оплодотворение яйцеклеток наружное. Мужские

половые клетки из мантийной полости самцов наружу попадают через

выводной сифон. У пресноводных форм оплодотворение происходит в

мантийной полости самки, куда через жаберный сифон с током воды

заносятся спермии. Такое оплодотворение возможно при тесном засе-

лении моллюсков.

Развитие у большого числа видов происходит с метаморфозом.

У морских представителей личинка парусник похожа на личинку коль-

чатых червей: прозрачное тело округлой формы с диском, покрытым

поясками ресничек, — парус.

У пресноводных моллюсков (беззубки, перловицы) личинки глохи-

дии имеют двустворчатую раковину с зубцами по краям (см. рис. 81).

Яйца откладываются в жабры, где и развиваются глохидии. Глохидии

появляются осенью и всю зиму остаются в мантийной полости мате-

ринского организма. Покидают глохидии мантийную полость весной с

током воды через клоакальный сифон и закрепляются на жабрах рыб.

Ткани рыб обрастают глохидиев, которые превращаются в эктопарази-

тов, питаясь соками рыбы-хозяина. Через 2—3 мес молодые моллюски

покидают хозяина, опускаются на дно и начинают самостоятельную

жизнь. Эктопаразитизм глохидиев на рыбах обеспечивает расселение

моллюсков в водоемах.

152

Рис. 87. Представители двустворчатых моллюсков:

п - устрицы (Ostrea) на куске дерева; б — мидия (Mytilus edulis), прикрепленная к субстрату

( I юмощью нитей биссуса; в — жемчужница (Pteriina); г — корабельный червь (Teredo navalis)

Пластинчатожаберные моллюски являются очень эффективными

естественными биофильтраторами воды. Например, при высокой

пиотности заселения мидии, живущие на 1 м

поверхности дна, про-

пускают через себя более 250 т воды.

Многих двустворчатых моллюсков используют в пищу (устрицы,

гребешки, мидии и др.; рис. 87). Устрицы (сем. Ostreidae) ведут непод-

нижный образ жизни в морских водах, имеют асимметричную ракови-

ну Большой выпуклой створкой они соприкасаются с субстратом, об-

разуя огромные скопления на мелководьях. Во многих странах мясо

устриц, характеризующееся высокой питательной ценностью, широко

используют в пищу. В прибрежных странах эффективно развивается

промышленное разведение устриц.

153

Гребешки из семейства Pectinidae имеют красивые крупные ракови-

ны с радиальными ребрами. Эти моллюски передвигаются, резко за-

хлопывая створки раковины и выбрасывая при этом воду, что создает

реактивную тягу. Гребешков добывают на Дальнем Востоке РФ и ис-

пользуют для пищевых целей. Ведутся работы по искусственному раз-

ведению гребешков и мидий (сем. Mytilidae).

Мидии (Mytilus edulis) прикрепляются к субстрату с помощью осо-

бых нитей. В Черном море мидии встречаются в значительных количе-

ствах. Часто их используют для кормления сельскохозяйственных жи-

вотных. Для этих же целей используются двустворчатые моллюски без-

зубки (Anodonta) и перловицы (Unio) из отряда Unionida, живущие

почти во всех пресных водоемах страны. Их раковины имеют две оди-

наковые створки. Моллюски передвигаются с помощью ноги. Есть

двустворчатые моллюски, дающие жемчуг: это морские жемчужницы

(Pinctada и Pteria, подотряд Pteriina) и речная жемчужница (Margaritifera

margaritifera), которая встречается в северных реках и озерах страны.

Морских жемчужниц разводят в специальных хозяйствах.

Некоторые представители двустворчатых моллюсков причиняют

ущерб народному хозяйству. Дрейссена (Dreissena polymorpha) может

нарушать работу шлюзов и других гидротехнических сооружений, ска-

пливаясь на них в больших количествах. Корабельное точило (Teredo

navalis) — моллюск, имеющий червеобразную форму, сверлит древеси-

ну подводных сооружений, нанося значительные повреждения.

Испокон веков люди использовали двустворчатых моллюсков в пи-

щу себе и для кормления животных. Однако с 1962 г., когда мировая до-

быча моллюсков достигла максимального значения —1,7 млн т, ресур-

сы их стали иссякать. Это стимулировало развитие марикультуры дву-

створчатых моллюсков. Марикультура — искусственное разведение

морских животных. В настоящее время многие страны добились в этом

огромных успехов (Япония, Франция, США и др.). Только в Японии

путем выращивания жемчужниц ежегодно получают более 100 тыс.

жемчужин. Ведутся такие работы и в нашей стране.

Двустворчатые моллюски выполняют и очистительные функции в

водоемах. Они поглощают и накашивают в своем теле тяжелые метал-

лы и очищают воду от химических загрязнений. В среднем один мол-

люск пропускает за 1 ч около 1 л воды. Перловицы и беззубки являются

действующими биофильтраторами. В этом отношении они представ-

ляют большую ценность, чем как источник мяса.

Филогения двустворчатых моллюсков. Наиболее примитивны по

своей организации первичножаберные двустворчатые моллюски, ко-

торые и берут начало от древних первичножаберных предков. В даль-

нейшем в процессе эволюции при переходе к неподвижному образу

жизни у моллюсков редуцировалась нога; у перегородчатожаберных

редуцировались жабры, а функции дыхания перешли к наджаберным

полостям.

У предков двустворчатых раковина, видимо, была цельной. Жизнь

на субстрате заставила моллюсков защитить свое тело по бокам. Эко-

154

. Древоточцы

Рис. 88. Экологическая радиация двустворчатых моллюсков

логическая радиация (рис. 88) брюхоногих моллюсков свидетельствует

о том, что их центральную группу представляют донные формы, от ко-

торых путем специализации отделились роющие, древо- и камнеточ-

цы. Неподвижные формы чрезвычайно разнообразны. Некоторые дву-

створчатые моллюски даже приобрели подвижность (гребешки).

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ

(Cephalopoda)

Общая характеристика. К этому классу принадлежит около 700 ви-

дов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличаю-

щихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособ-

лений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих

моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных

животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники,

предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало пол-

зающих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до

18 м (гигантские кальмары).

Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же пре-

вращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и

окружают ротовое отверстие (отсюда и их название — головоногие).

Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в ман-

тийную полость на брюшной стороне тела.

У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей

она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована.

155

Рис. 89. Различные головоногие:

а — глубоководный плавающий осьминог {Amphitretuspelagicus); б— осьминог (Benthoc-

topusprofundorum)\ в — планктонный кальмар (Doratopsis sagilta); г — глубоководный пе-

лагический кальмар со светящимися органами (Lycoteuthis diadema); д — планктонный

кальмарчик (Cranchia scabra); е — донный осьминог (Cirrothauma murrayi); ж — пелагиче-

ский кальмар (Loligo edulis)

Строение и жизненные отправления. Моллюски, обитающие в толще

воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных

форм тело мешкообразной формы (осьминоги), у других универсаль-

ных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело сту-

денистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровид-

ным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено

восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей

отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращен-

ной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные при-

соски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и

к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец име-

ется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширен-

ные на конце (рис. 89). По бокам головы расположены два крупных и

сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и чер-

веобразных щупалец может достигать нескольких десятков.

Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует по-

кровы тела, а на брюшной стороне — мантийную полость, сообщаю-

щуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие мо-

жет закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды.

Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кноп-

ками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мус-

кулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантий-

ную полость, а узкий — наружу. Воронка (производное ноги) служит

для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта за-

мыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается

к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через

воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Во-

ронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску ме-

нять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют

щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения

мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать,

но и интенсивно омывать жабры водой.

В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков

открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное от-

нерстие (рис. 90).

У современных головоногих раковина сильно редуцирована и об-

растает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некото-

рых представителей (каракатица Sepia) раковина в виде известковой

пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища.

У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покрова-

ми спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается

лишь у самок или исчезает вовсе.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соедини-

тельной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой

и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соеди-

нительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток —

хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной сис-

157

Рис. 90. Каракатица Sepia officinalis со

вскрытой мантийной полостью; вид с

брюшной стороны:

1 — руки с присосками; 2 — ловчая ру-

ка; 3—рот; 4— отверстие воронки; 5—

воронка; 6 — хрящевые ямки кнопок;

7— анальное отверстие; 8— почечные

сосочки; 9 — непарный половой сосо-

чек; 10—жабры; 11 — плавник; 12—ли-

ния отреза мантии; 13 — отогнутая ман-

тия; 14 — хрящевые бугорки кнопок;

15— мантийный звездчатый ганглий

темой, получающей информа-

цию по зрительным нервам.

Нервная система головоно-

гих моллюсков устроена наи-

более сложно. Нервные ганг-

лии образуют крупное около-

глоточное скопление — мозг,

заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой

функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы

отходят два крупных мантийных нерва.

Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, об-

ладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хряще-

вой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные

к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопи-

тающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночны-

ми животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей

отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отвер-

стие — зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация

глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближе-

ния его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем измене-

ния кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже

имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.

Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специали-

зации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре

венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с

теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в

виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются про-

токи одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилоли-

тической и протеолитической активностью, может содержать яды. Голо-

воногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них

узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала

разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и

перетирается теркой. Длинный пищевод может иметь расширение — зоб.

158

Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желу-

док, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит

тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся аналь-

ным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки пе-

чени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов.

I сть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках

печени.

В заднюю кишку перед анальным отверстием открывается проток

чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасы-

вая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из

мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя

темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются го-

иовоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми

моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.

Органы дыхания — жабры, расположенные в мантийной полости

симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокраще-

нием мантийных мышц и работой воронки, через которую вода вытал-

кивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две

труппы: четырехжаберные (Tetrabranchia) идвужаберные (Dibranchia).

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и

двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за

счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов.

()т переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и

мнутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах пе-

реходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные

пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая.

К ровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое ме-

ныо соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемо-

глобину позвоночных).

Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих

начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные про-

дукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и

иыделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием.

Половая система. Головоногие моллюски — раздельнополые жи-

иотные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Поло-

иые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются

в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в

t нерматофоры — пакеты с плотной оболочкой.

Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки,

роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов

отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью

»того щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость сам-

ки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка от-

киадывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о по-

томстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, ось-

миноги охраняют кладку яиц.

159

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс

Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea).

Головоногие моллюски отличаются крупными размерами: от не-

скольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить

10-метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски толь-

ко в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относят-

ся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов

(часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая те-

лу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие — хищники,

нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупаль-

цами, убивают челюстями и ядом слюнных желез.

Многие головоногие являются объектом промысла: кальмаров, ка-

ракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо

обладает высокой пищевой ценностью. Мировой улов головоногих

достигает более 1,6 млрд т в год.

Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida, к которому отно-

сится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океа-

нов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами:

наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок

щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным

способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жестко-

кожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и

щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две

почки и два предсердия.

Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia),

имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна

и ведут активный плавающий образ жизни.

К отряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды

(Todarodes, Loligo и др.) У них иногда сохраняется рудиментарная рако-

вина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щу-

палец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод.

Следов раковины нет у наиболее эволюционно прогрессивных го-

ловоногих моллюсков — представителей отряда Восьминогие (Octopo-

da). У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в по-

ловое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Сре-

ди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру

(аргонавт).

Филогения головоногих моллюсков. Самые древние представители

головоногих — наутилиды, раковины которых обнаруживают в иско-

паемых кембрийских отложениях. Считается, что головоногие про-

изошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе

эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных

раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной

системой и сложными органами чувств.

От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определи-

лось несколько путей экологической специализации (рис. 91). Проис-

160