Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 126. Сердце таракана (а) и схема работы

сердца насекомого (б):

I — аорта; 2— камеры сердца; 3— крыловидные

мышцы; 4 — трахея; 5 — остии камеры сердца

открыты; 6 — остии камеры сердца закрыты;

7 — клапан между камерами закрыт; 8 — клапан

между камерами открыт

В энтодермальном среднем отделе

кишечника происходит переварива-

ние и всасывание питательных ве-

ществ, поступивших с пищей. Для

увеличения поверхности кишечника

в нем могут быть слепые выросты —

пилорические придатки, выполняю-

щие также функции пищеваритель-

ных желез. В зависимости от типа пи-

тания спектр пищеварительных фер-

ментов у разных насекомых может

меняться: у хищных форм преоблада-

ют протеолитические ферменты, а у

фитофагов — амилазы. Клетчатка

расщепляется под действием целлю-

лаз, вырабатываемых симбиотиче-

скими бактериями и простейшими.

Например, у термитов, питающихся древесиной, таких симбионтов бо-

лее десятка видов. Без этих симбионтов термиты гибнут.

На границе среднего и заднего отделов кишечника в него впадают от

2 до 150 мальпигиевых сосудов; эти сосуды эктодермального происхо-

ждения. Задняя кишка может быть дифференцирована на тонкую, тол-

стую и прямую кишки. В стенках прямой кишки расположены ректаль-

ные железы, выполняющие функции всасывания воды из экскремен-

тов перед выходом их из анального отверстия.

Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа, свободно циркули-

рующая в полости тела, омывает все органы. Сердце расположено на

спинной стороне тела и имеет вид мускулистой многокамерной тру-

бочки, замкнутой на одном конце (рис. 126). Число камер может коле-

баться от одной до восьми. В каждой камере имеется по паре отверстий —

остий с клапанами, пропускающими гемолимфу только из полости тела в

сердце. Между отдельными камерами расположены клапаны, пропус-

кающие гемолимфу только вперед, в головную аорту.

Сердце подвешено к спинной стенке тела с помощью коротких мы-

шечных тяжей. Каждая сердечная камера прикреплена к боковым час-

тям тергитов специальными крыловидными мышцами. Крыловидные

мышцы соединяются друг с другом мембраной и образуют горизон-

тальную перегородку —перикардиальную диафрагму, которая отделяет

221

околосердечную полость (перикарди-

альную полость) от остальной полости

тела (рис. 127). У некоторых насекомых

на брюшной стороне тела образуется вто-

рая (периневральная) диафрагма с мыш-

цами. Под действием мышц обе диафраг-

мы могут совершать пульсирующие дви-

жения и тем самым способствовать

циркуляции гемолимфы.

Гемолимфа состоит из плазмы и ге-

моцитов, или клеточных элементов, к

числу которых относятся фагоциты,

лейкоциты, амебоциты. Гемолимфа не

выполняет функции переноса кисло-

рода и диоксида углерода, так как у на-

секомых имеется трахейная система.

Однако в гемолимфе личинок комаров

Chironomus содержится красный дыха-

тельный пигмент, близкий по своей

структуре к гемоглобину. Гемолимфа

выполняет функции не только переноса питательных веществ и конеч-

ных продуктов обмена, но и поддержания тургора тела, способствует

разрыву покровов в период линьки и расправлению крыльев у молодых

насекомых. У некоторых (жуки-нарывники, божьи коровки) кровь об-

ладает ядовитыми свойствами: при опасности эти насекомые выбрыз-

гивают гемолимфу из сочленений сегментов и ног (произвольное кро-

вопускание, или аутогеморрагия).

Органы дыхания в основном представлены глубокими впячивания-

ми покровов — трахеями, в которые воздух поступает через специаль-

ные отверстия по бокам тела — дыхальца, или стигмы. Обычно число

дыхалец колеблется от одной до десяти пар (рис. 128). Нагнетание и

удаление воздуха из трахейной системы происходит за счет изменения

объема брюшка с помощью специальных мышц. Внутри трахеи вы-

стланы тонкой хитиновой пленкой со спиральным утолщением. Это

придает трахеям эластичность и упругость.

Трахеи опутывают и пронизывают все внутренние органы. Их кон-

цевые ветви заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой

отходят тончайшие трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь

клеток тканей. Иногда трахеи могут образовывать воздушные мешки,

снижающие массу насекомых и улучшающие вентиляцию трахейной

системы. У хорошо летающих насекомых (жуки, мухи, пчелы) воздуш-

ные мешки заполняют большую часть полости тела.

Личинки некоторых насекомых, живущих в воде (стрекозы, поден-

ки), дышат трахейными жабрами, представляющими собой выросты

брюшка с сетью трахей; у части личинок, живущих в воде, могут быть

жабры, не имеющие трахей. В этом случае газообмен происходит через

покровы жабр.

222

Рис. 127. Поперечный разрез через

тело насекомого:

1 — сердце; 2 — жировое тело; 3 —

перикардиальная диафрагма; 4 —

периневральная диафрагма; 5 —

брюшная нервная цепочка

Рис. 128. Трахейная система чер-

ного таракана (я) и участок трахеи

(б):

/ — трахейные стволы; 2 — стиг-

мы; 3 — зоб; 4 — пилорические

придатки; 5 — средняя кишка;

6 — задняя кишка; 7 — тенидии

Органами выделения слу-

жат мальпигиевы сосуды,

транспортирующие в зад-

нюю кишку в основном

кристаллы мочевой кисло-

ты. У водных насекомых, а

также у обитателей влаж-

ной среды, мальпигиевых

сосудов много, так как

они несут дополнитель-

ные функции осморегуля-

ции. В засушливых условиях

мальпигиевых сосудов у

насекомых мало — всего

одна-две пары; часто они слепыми концами прирастают к прямой кишке,

•по способствует более полному всасыванию воды из них в гемолимфу.

Дополнительно функции органов выделения выполняют почки на-

копления: клетки жирового тела, перикардиальные клетки и кутикула.

Жировое тело в основном выполняет функции накопления резервов

питательных веществ (жиров, гликогена и белков) и обменной воды. За

счет этого резерва происходит рост, осуществляется метаморфоз, насе-

комые могут длительное время переживать неблагоприятные условия.

Одновременно в клетках жирового тела накапливаются соли мочевой

кислоты и другие конечные продукты обмена (почка накопления).

Органы размножения. Насекомые раздельнополы, и часто у них хо-

рошо выражен половой диморфизм (по окраске, дополнительным вы-

ростам, наличию крыльев и т. д.). Мужская половая система состоит из

парных семенников, расположенных в брюшке, отходящих от них се-

мяпроводов и непарного семяизвергательного канала (рис. 129). По-

следний заканчивается совокупительным органом разнообразного

строения. К мужской половой системе относятся придаточные железы,

секреты которых разбавляют сперму и участвуют в образовании оболо-

чек сперматофоров.

У самок яичники имеют вид двух пучков трубочек; их может быть от

I до 100 пар, и открываются они в парные яйцеводы, впадающие в не-

парное влагалище, куда впадают протоки придаточных желез.

Самец вводит сперму в совокупительную сумку самки. У одних на-

секомых сперма из совокупительной сумки по специальному каналу

223

Рис. 129. Половая система самки тутового шелкопряда (а) и самца черного таракана (б):

1 — яичники; 2 — семяприемник; 3 — придаточные железы; 4— совокупительная сумка,

соединяющаяся каналом с семяприемником; 5 —семенник; 6 — семяпровод; 7—его раз-

двоение; 8 — семяизвергательный канал

поступает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У дру-

гих из совокупительной сумки сперма попадает в семяприемник, а затем

порциями по протоку — во влагалище, где и происходит оплодотворе-

ние яиц. В семяприемнике спермии могут длительное время сохранять

жизнеспособность. Например, матка пчел после спаривания с трутнями

в течение 4—6 лет производит десятки тысяч оплодотворенных яиц без

повторного оплодотворения. Иногда у полового отверстия самок распо-

лагается яйцеклад (у прямокрылых он имеет саблевидную форму).

Развитие насекомых. Онтогенез (индивидуальное развитие) насеко-

мых складывается из эмбрионального и постэмбрионального разви-

тия. Эмбриональный период начинается после оплодотворения яйце-

клетки спермием. Яйца насекомых чрезвычайно разнообразны по фор-

ме, которая зачастую обусловлена средой, в которой они развиваются.

Насекомые откладывают яйца группами (колорадский жук) и пооди-

ночке. Кладки яиц могут быть открытыми (белянка) и закрытыми (са-

ранчовые). Некоторые насекомые откладывают яйца в яйцевые капсу-

лы — оотеки (тараканы).

Яйца насекомых покрыты оболочкой — хорионом, который защища-

ет их от потери влаги. Оболочка яйца имеет небольшое отверстие — мик-

ропиле с пробочкой и каналец для проникновения спермия (рис. 130).

Под хорионом располагается тонкая желточная оболочка, а под ней —

плотный слой цитоплазмы с желтком. Дробление поверхностное: ядро

многократно делится, и дочерние ядра с участками цитоплазмы мигриру-

шш*

°°0«<>£l

0»00ill

®'оооооовооооп.

®OOOoODOOOO°S\\

Oooooooooooo»\II

оооооооооов»" I

jSSgof

Рис. 130. Строение яйца насекомого:

1 — микропиле; 2 — хорион; 3 —

желточная оболочка; 4 — ядро; 5 —

полярное тельце; 6— желток

ют к периферии яйца, где покрываются

мембраной и образуют поверхностный

слой клеток — бластодерму. Желток

остается в центре зародыша. Складки

бластодермы образуют зародышевые

оболочки — серозу и амнион (конвер-

генция с высшими позвоночными жи-

вотными). Образованная амниотиче-

ская полость позволяет зародышу раз-

виваться во взвешенном состоянии

внутри яйца, что надежно защищает

его от механических воздействий

(рис. 131), а жидкость в амниотиче-

ской полости участвует в обменных

процессах зародыша.

В процессе развития зародыша из

мезодермы образуются мускулатура,

сердце, жировое депо и гонады, полость

тела становится смешанной; из экто-

дермы образуются нервная и трахейная

системы, а из стенок задней кишки —

мальпигиевы сосуды. Перед выходом из

яйца личинка заглатывает жидкость из

амниотической полости, что увеличивает тургор тела. Хорион личинка

прорывает головой.

Постэмбриональное развитие. В период постэмбрионального развития

увеличиваются масса и размеры насекомого, что сопровождается после-

довательными линьками и прохождением качественно различных фаз.

Число линек колеблется от 3—4 до 30, но в среднем составляет 5—6.

Промежуток между двумя последовательными линьками называется

стадией, а состояние развития — возрастом.

Морфологические изменения в раз-

витии от личинки до взрослого насеко-

мого носят название метаморфоз. У

всех насекомых (кроме низших бескры-

лых форм), достигших взрослого со-

стояния, рост и линьки прекращаются.

Выделяют три основных типа пост-

эмбрионального развития насекомых:

прямое развитие без метаморфоза, раз-

витие с неполным превращением и раз-

питие с полным превращением.

Прямое развитие (аметаморфоз)

происходит лишь у первичнобескры-

лых насекомых (двухвостки, чешуйни-

цы, коллемболы). При прямом разви-

тии из яйца выходит личинка, внешне

Рис. 131. Схема развития зародыше-

вых оболочек у насекомых:

/ — эктодерма; 2— впячивание, об-

разующее общий зачаток энтодермы

и мезодермы; 3 — желток; 4 —амни-

он; 5 — серозная оболочка; 6 — ам-

ниотическая полость

15 - 6407

225

Рис. 132. Развитие насекомых (азиатская саранча) с неполным превращением:

1 — взрослая крылатая саранча (имаго); 2 — кубышка; 3 — яйцо; 4, 5, 6,7, 8— пять воз-

растов пешей саранчи (личинки разных возрастных стадий)

похожая на взрослое насекомое, но меньших размеров, с другими про-

порциями тела и недоразвитыми половыми органами. У насекомых с

прямым развитием линьки продолжаются и у взрослых особей.

Неполное превращение (гемиметаморфоз) часто называют развитием

с постепенным метаморфозом. Такое развитие характерно для многих

крылатых насекомых (тараканы, прямокрылые, цикады, клопы и др.).

При неполном метаморфозе из яйца выходит личинка, внешне похо-

жая на взрослое насекомое, но меньшей величины, с зачаточными

крыльями и неразвитыми половыми органами. Такие личинки носят

название нимфы. По мере развития нимфы несколько раз линяют, и с ка-

ждой линькой крылья у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста

последний раз линяет, и из нее выходит крылатое взрослое насекомое —

имаго (рис. 132).

В случае когда нимфы насекомых с неполным превращением живут

в водной среде (стрекозы, поденки, веснянки), они называются наяда-

ми — водными нимфами. Наяды по внешнему виду существенно отли-

чаются от взрослых особей, в частности, у них имеются особые личи-

ночные приспособления: трахейные жабры, видоизмененная нижняя

губа, например маска у наяды стрекозы. У вторичнобескрылых (клопы,

вши, пухоеды, власоеды) и у ведущих скрытный образ жизни в почве

(прямокрылые) наблюдается слабо выраженный метаморфоз, когда

взрослую нимфу трудно отличить от имаго.

Развитие с полным превращением (голометаморфоз) протекает по

следующей схеме: яйцо—личинка—куколка—имаго (рис. 133). Такое

226

в г

Рис. 133. Развитие насекомых (тутовый шелкопряд) с полным превращением:

а — бабочка; б — гусеница; в — кокон; г — куколка, извлеченная из кокона

развитие свойственно жукам, перепончатокрылым, двукрылым, ру-

чейникам и сетчатокрылым. Личинки у насекомых с полным превра-

щением внешне не схожи со взрослыми особями. Зачастую личинки не

только отличаются от имаго типом питания, но и ведут иной образ жиз-

ни (личинки многих мух и майских жуков живут в почве). После не-

скольких линек личинки превращаются в куколку. В куколке происхо-

дит разрушение личиночных органов (гистолиз) и формирование орга-

нов и тканей взрослого организма (гистогенез). Из куколки выходит

крылатое насекомое (имаго).

Личинки насекомых с полным превращением характеризуются

грызущим типом ротового аппарата, отсутствием глаз и зачатков

крыльев, наличием коротких усиков и ног. По степени развития конеч-

ностей личинки могут быть разделены на четыре группы. Безногие

(аподные) личинки у двукрылых и у части жуков, бабочек. Личинки с

зачатками конечностей (протоподные) характерны для пчел и ос. Эти

личинки развиваются в сотах и поэтому малоподвижны. Хорошо раз-

витые три пары ходильных ног (олигоподные) наиболее типичны для

личинок крылатых насекомых (жуки, сетчатокрылые). Гусеницы (по-

липодные личинки) помимо хорошо развитых трех пар ходильных ног

обладают еще несколькими парами ложноножек на брюшке. Такие ли-

чинки свойственны бабочкам и пилильщикам.

Куколки могут быть свободные, покрытые и скрытые (рис. 134).

У свободных куколок покровы тонкие и мягкие, у них хорошо обозна-

чены и отделены от тела зачатки крыльев и конечностей (жуки). У по-

227

Рис. 134. Типы куколок у насекомых:

а — свободная жука; б — покрытая бабоч-

ки; в — скрытая мухи; / — антенна; 2 — за-

чатки крыльев; 3 — нога; 4 — дыхальца

крытых куколок все зачатки прирастают к телу (бабочки), а покровы

сильно склеротизированны. Куколки скрытого типа покрыты твердой

сброшенной личиночной шкуркой, формирующей ложный кокон, в

котором находится открытая куколка (мухи).

Часто перед окукливанием личинка сама прядет себе кокон, внутри

которого находится покрытая куколка (шелкопряд) или куколка сво-

бодного типа (муравьи).

Большинству насекомых свойственно половое размножение. При

этом у многих насекомых наблюдается хорошо выраженный половой ди-

морфизм (самцы жуков-носорогов имеют на голове рог). У общественных

насекомых наблюдается полиморфизм, т.е. особи одного и того же вида

имеют различное строение в соответствии с их ролью в жизни колонии.

Так, в колониях многих термитов матка—родоначальница семьи отлича-

ется огромным брюшком, которое не дает возможности ей передвигаться,

и поэтому ее кормит особая группа термитов — рабочие (рис. 135). Каж-

дый день матка откладывает несколько тысяч яиц. Жизнь самцов коротка:

их роль сводится лишь к оплодотворению самки. Основу колонии состав-

Рис. 135. Полиморфизм у термитов:

а — рабочий; б— солдат; в — крылатый самец; г — молодая самка, сбросившая крылья по-

сле оплодотворения; д — взрослая самка

228

ляют термиты-рабочие, имеющие небольшую голову и мелкие размеры.

Они выполняют основную работу в колонии: строят термитник, добыва-

ют пишу и кормят личинок. Охрана колонии возложена на термитов-сол-

дат, обладающих огромной головой и мощными челюстями.

Большинство насекомых откладывают яйца, но нередки случаи жи-

ворождения: яйца развиваются в половых путях самки, и она рождает

уже личинок (мясные мухи саркофаги, муха овечья кровососка, часть

жуков-пещерников).

Часто у насекомых наблюдается партеногенез. Партеногенез может

быть облигатным, когда в потомстве только самки (жуки, прямокры-

лые, уховертки, сетчатокрылые). Партеногенез встречается и у обоепо-

лых видов насекомых. В этом случае только часть яиц откладываются

неоплодотворенными, а основная масса яиц оплодотворенные. На-

пример, трутни у медоносных пчел развиваются из неоплодотворен-

ных яиц, а матки и рабочие пчелы (самки) — из оплодотворенных. По-

добный партеногенез характерен для муравьев, пилильщиков, терми-

тов, части клопов и жуков. У тлей происходит смена поколений:

партеногенетического (летом) и обоеполого (осенью). Иногда парте-

ногенез может проявляться лишь при неблагоприятных условиях.

У некоторых насекомых наблюдается один из способов увеличения

численности — бесполое размножение зародышей (полиэмбриония).

Так, например, наездники откладывают яйца в личинок своих жертв —

насекомых, где и происходит размножение эмбрионов.

В отличие от жизненного цикла, продолжительность которого у не-

которых насекомых может превышать 10 лет, сезонные циклы харак-

теризуют развитие вида в течение сезонов 1 года (от зимы до зимы).

Например, продолжительность жизненного цикла майского жука мо-

жет составлять до 5 лет (от яйца до взрослой стадии), поэтому в любой

сезон года можно встретить личинок жуков разного возраста. Некото-

рые насекомые в течение года могут дать несколько поколений — по-

ливольтинные виды (комнатная муха), но большинство насекомых да-

ют лишь одно поколение в год — моновольтинные виды. Важной осо-

бенностью сезонных циклов насекомых являются их активная

жизнедеятельность и временная задержка вследствие неблагоприят-

ных условий среды.

Экология насекомых. Основная масса насекомых обитает на суше,

заселяя разнообразные места обитания. Многие ведут подземный об-

раз жизни, питаясь подземными частями растений, гниющими остат-

ками и почвенными животными. Много насекомых заселяют лесную

подстилку и травяной покров, где находят пищу и убежища. Обитатели

кустарников и деревьев поедают листву, побеги, семена и плоды, гры-

зут древесину или питаются соком растений. Многие насекомые дли-

тельное время находятся в полете, подымаясь с воздушными потоками

на значительные высоты. Водные насекомые предпочитают стоячие во-

доемы и медленно текущие реки, тогда как в соленых водах их почти нет.

По времени активности насекомых делят на дневных, сумеречных и

ночных.

229

Насекомые не способны поддерживать постоянную температуру те-

ла, поэтому наиболее разнообразна и многочисленна фауна тропиче-

ских стран. Энтомофауна зон умеренного и холодного климата значи-

тельно беднее, и почти все насекомые этих зон впадают в длительную

зимнюю спячку. Даже в теплое время года климатические и погодные

условия оказывают огромное влияние на жизнедеятельность насеко-

мых. Так, бабочка совка-гамма на севере европейской части нашей

страны за теплый период года дает лишь одну генерацию, в средней по-

лосе — две, а на юге — до трех генераций.

Естественно, что погодные условия являются одним из главных

факторов, влияющих на численность насекомых в разные годы, и это

важно учитывать при организации борьбы с вредными насекомыми.

Колебания численности насекомых обусловливаются также наличием

запасов пищи, естественных врагов и миграциями животных.

В зависимости от численности насекомого область его распростра-

нения может быть разделена на зоны:

• зона постоянного обилия данного вида (деятельность вредителей

постоянна и активна);

• зона постоянного обитания, но с периодическим обилием вида в

благоприятные годы (деятельность вредителей по годам выражена

в разной степени);

• зона с редкой встречаемостью вида (вредоносность может бьггь в

виде вспышек численности в некоторые годы);

• зона, где данный вид насекомого не встречается, хотя может появ-

ляться в результате миграции в годы массового размножения в дру-

гих зонах.

По образу жизни насекомые могут быть отнесены к следующим

группам:

• свободноживущие виды, которые питаются растениями, животны-

ми, трупами, гниющими остатками и т. п.;

• паразиты растений:

а) эктопаразиты, обитающие на поверхности растений и питаю-

щиеся их соками (тли, червецы);

б) эндопаразиты, живущие в растениях и питающиеся их тканями

(личинки короедов и дровосеков);

• паразиты животных:

а) эктопаразиты (вши, блохи, пухоеды);

б) эндопаразиты (личинки желудочных и кожных оводов, наездни-

ков, яйцеедов).

По характеру питания насекомые могут быть отнесены к следую-

щим типам:

• фитофаги — растительноядные виды (соки растений, листья и по-

беги, семена, плоды, корни, корнеплоды и т. п.);

• зоофаги — питаются животной пищей;

• копрофаги — питаются навозом и экскрементами животных;

• некрофаги — питаются трупами;

• сапрофаги — питаются гниющими остатками растений;

230