Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

паутину. Обычная добыча каракуртов — прямокрылые, в том числе са-

ранчовые. Яд паука опасен для лошадей и человека, но овцы и свиньи

от укусов не страдают. Самка крупнее самца и обычно после спарива-

ния съедает его, что и позволило звать каракурта «черной вдовой». Сам-

ка откладывает яйца группами в шаровидные паутинные коконы, рас-

положенные у земли.

Пауков очень много во всех ярусах биоценозов суши. Они, как хищ-

ники, участвуют во всех пищевых цепях, и в том числе в регуляции чис-

ленности самых разных насекомых. Образ жизни пауков весьма разнооб-

разен: бродяжки, сидячие (тенетные), растягивающие ловчие сети и др.

КЛЕЩИ (ACARINA). Это групповое название объединяет три отряда

класса паукообразных. Классификация клещей разработана недоста-

точно из-за скудности сведений по филогении, неравномерной изу-

ченности отдельных групп, появления большого числа вновь откры-

тых видов и т. д. Многие исследователи не без оснований считают, что

в классе Паукообразные следует выделить два подкласса: Пауки

(Агапеа) и Клещи (Acari). От других подклассов клещи отличаются

слабой выраженностью и полным отсутствием сегментации брюшно-

го отдела тела. Постэмбриональное развитие клещей в отличие от дру-

гих паукообразных проходит с метаморфозом: личинка имеет три па-

ры

ног.

Общая характеристика клещей. По приспособленности к различным

местам обитания клещи приближаются к насекомым. Они живут во

мхах и в лишайниках, лесной подстилке, в почвенном слое они могут

составлять 95 % фауны членистоногих. Клещи живут во всех водоемах,

даже в горячих источниках вулканов. Заселили они многие органы и

ткани растений, разнообразны их отношения с растениями и животны-

ми. Многие растительноядные клещи наносят серьезный вред сельско-

хозяйственному производству. Потери урожая достигают 20—30 % в те-

пличных хозяйствах из-за паутинного клеща, вредящего овощным

культурам. Повреждения, наносимые грушевым галловым клещом,

приводят к потери до 90 % урожая. Земляничный клещ снижает сбор ягод

на 40—70 %. Большой ущерб наносит зернопродуктам группа амбарных

клещей. Часть клещей является паразитами животных и человека.

Покровы клещей, как и покровы всех членистоногих, состоят из ку-

тикулы, гиподермы и подстилающей ее базальной перепонки. Тело не-

которых клещей покрыто сверху мощным панциревидным щитом

(панцирные клещи). У кровососущих иксодовых клещей покровы сла-

бо склеротизированы, что позволяет самкам сильно растягиваться во

время сосания крови. К производным наружных покровов относятся

щетинки, щитки и железы.

Нервная система. Характерной особенностью клещей является то,

что их центральная нервная система представляет собой единую цель-

ную массу нервной ткани, окружающую пищевод плотным кольцом —

мозгом. У клещей обнаружены чувствующие органы, связанные с ме-

ханическим, химическим, гигротермическим чувствами и зрением.

Основу органов чувств составляют сенсиллы, состоящие из щетинок,

191

пор и т. д. У клещей простые глаза, как правило, их две пары. Предста-

вители большого числа видов лишены глаз.

Пищеварительная система. Передняя кишка подразделяется на мус-

кулистую глотку и пищевод, который впадает в среднюю кишку. У час-

ти клещей пищевод образует расширение — зоб. Средняя кишка, часто

называемая желудком, у многих видов связана со слепыми отростками,

которые особенно хорошо развиты у кровососущих клещей. Их насчи-

тывается до семи пар, и они значительно превышают размером саму

среднюю кишку. Небольшие отростки имеют сапрофаги.

Сложно устроена средняя кишка у питающихся соком растений

клещей, обладающих системой разделения пищи на фракции. Задний

отдел кишечника состоит из тонкой и толстой кишок, между которыми

впадают в кишечник мальпигиевы сосуды. Очень короткая прямая

кишка выстлана хитином и заканчивается анальным отверстием. Для

отдельных клещей характерно внекишечное пищеварение.

Ротовые части представлены хелицерами и педипальпами и могут

образовывать два типа ротовых аппаратов: грызущий и колюще-сосу-

щий. Ротовой аппарат грызущего типа характерен для клещей, питаю-

щихся твердой растительной пищей. С переходом к питанию жидкой

пищей ротовые части становятся тонкими и теряют зубцы, образуя сти-

леты. Парные стилеты в виде двух желобков составляют трубку, кото-

рая выдвигается вперед и погружается в ткань растения.

Строение ног. Большинство клещей имеют четыре пары ног, а их ли-

чинки — три пары ног. Встречаются виды с редукцией части ног. Ноги

состоят из шести члеников: тазика, вертлуга, бедра, колена, голени,

лапки. Отдельные членики иногда сливаются с образованием четырех-

или пятичлениковой конечности. Лапка может иметь различные при-

способления для передвижения: пару коготков (у многих видов), при-

соски (у эмподий), расположенные между коготками, липкий секрет

для удержания на субстрате, паутинные выделения и т. д. У водных кле-

щей ноги превращаются в плавательные. Могут быть задние — прыга-

тельные, могут быть приспособления для удержания на волосах, перьях

ит. п. (см. рис. 110).

Кровеносная система лакунного типа. У большинства видов отсутст-

вуют не только сосуды, но и сердце. Кровь бесцветная.

Органы дыхания. Крупные клещи дышат с помощью трахей. Мелкие

формы дышат через покровы тела. Дыхальца — стигмы — парные, всего

их от одной до четырех пар.

Органы выделения — мальпигиевы сосуды и коксальные железы.

Органы размножения. Все клещи раздельнополы. Часто наблюдается

половой диморфизм по многим признакам, в том числе и по размерам

тела. Половое отверстие обычно находится на уровне задней пары ног

на брюшной стороне тела. У самки и самца оно зачастую прикрыто спе-

циальными щитками или клапанами, покрытыми сенсорными щетин-

ками. Сперматофоры вводятся в половое отверстие самок с помощью

хелицер самца. У некоторых клещей самцы прикрепляют сперматофо-

ры к субстрату. У панцирных клещей имеется длинный яйцеклад.

192

Большинство клещей откладывают яйца, и только у немногих отме-

чено живорождение. Для ряда панцирных клещей характерно посмерт-

ное живорождение. В этом случае самка погибает, не отложив яиц, и

они развиваются внутри ее тела. Вылупившиеся личинки, защищен-

ные от неблагоприятных условий панцирем матери, питаются ее тка-

нями, а затем выходят наружу. У клещей встречается партеногенез.

В течение онтогенеза клещи проходят четыре фазы: яйца, личинки,

нимфы и взрослого клеща (имаго). По окончании эмбриогенеза ли-

чинка выходит из яйца. У некоторых видов еще в яйце происходит эм-

бриональная линька зародыша. Вышедшая личинка отличается от

взрослого клеща меньшим числом щетинок, меньшими размерами, от-

сутствием полового отверстия и последней пары ног. Личинки хищных

и паразитических видов не питаются и живут за счет запасов желтка.

Закончившая развитие личинка впадает в состояние покоя, линяет и

превращается в нимфу.

Нимфа имеет четыре пары ног, на ее теле появляются зачатки гени-

талий, увеличивается число щетинок. Фаза нимфы может включать от

одного до трех возрастов: нимфа первого (протонимфа), нимфа второ-

го (дейтонимфа) и третьего (тритонимфа) возраста. Переход из одного

возраста в другой сопровождается периодом покоя и линькой.

При наступлении неблагоприятных условий нимфа первого возрас-

та переходит в особую стадию гипопуса. Гипопусы значительно отлича-

ются от обычных нимфальных фаз клещей: они лишены действующего

ротового аппарата, у них сильно редуцируется пищеварительный аппа-

рат и существуют они за счет резервов тела. Гипопусы бывают подвиж-

ные (расселительные) и покоящиеся (рис. 111).

Подвижные гипопусы сохраняют развитые ноги, покровы их уплот-

няются, тело уплощается. Передвигаются активно и пассивно, прикре-

пляясь к различным животным с помощью присосок или других при-

способлений.

Для покоящихся гипопусов характерна сильная редукция ног (муч-

ной клещ) или их полная утрата (волосатый домовый клещ). В состоя-

нии покоя они могут находиться месяцами и устойчивы даже к дейст-

вию фунгицидов. В благоприятных условиях гипопус линяет и превра-

щается в нимфу, которая после стадии покоя и линьки превращается во

взрослого клеща.

У многих клещей, у которых хорошо развит половой диморфизм,

самцы развиваются быстрее самок. Поэтому к моменту последней

линьки самки самцы уже достигают половой зрелости. Вскоре после

сбрасывания самкой личиночной шкурки происходит спаривание,

а через 2—3 сут самки начинают откладку яиц.

Жизненные циклы клещей разнообразны, зависят от многих фак-

торов. Есть виды паутинных клещей, которые в течение года могут дать

до 20 поколений. В северных ареалах на развитие одной генерации ик-

содовых клещей требуется до 4 лет.

В жизненном цикле клещей могут быть неблагоприятные периоды.

I) этом случае все процессы жизнедеятельности клещей резко замедля-

I I 6407

193

ются и они переходят в состояние диапаузы. В отличие от обычного по-

коя (оцепенения) диапауза находится в сложных взаимоотношениях с

внешней средой, так как именно эти взаимоотношения обеспечивают

синхронность развития организма клещей с фенологией питающих

растений и климатическими условиями среды. Диапауза может быть

зимней и летней.

Некоторые виды клещей ведут хищнический образ жизни, питаясь

другими клещами и мелкими насекомыми. Поражая клещей-вредите-

лей и паразитов сельскохозяйственных растений, хищные формы клещей

приносят существенную пользу и могут быть использованы в биологиче-

ской борьбе с вредными членистоногими. Многие почвенные клещи, яв-

ляясь сапрофагами, участвуют в почвообразовательных процессах.

Отряд Клещи-сенокосцы (Opiliocarina) включает небольшую группу

примитивных клещей с сохранившейся сегментацией тела: два послед-

них сегмента головогруди свободные и брюшко из восьми сегментов. У

Рис. 111. Гипопусы амбарных клещей:

а — подвижный гипопус мучного клеща со спинной

стороны; б — то же с брюшной стороны; в — присасы-

вательный диск; 1 — генитальное отверстие; 2—аналь-

ное отверстие; 3 — основные присоски; 4 — передние

присоски; 5 — вспомогательные присоски; г — покоя-

щийся гипопус мучного клеща; д — покоящийся гипо-

пус обыкновенного волосатого клеща

них две пары глаз, четыре пары стигм, хелицеры клешневидные, а ме-

жду ними расположен теркообразный орган. Первая пара ног специа-

лизирована в основном как сенсорные органы. Размеры тела сенокос-

цев достигают 1 мм. Живут скрытно, обитая под камнями, в почвенном

слое. Их хозяйственное значение неопределенно.

Отряд Акариформные клещи (Acariformes). Это наиболее крупный

отряд, объединяющий разнообразные по морфологическим и экологи-

ческим особенностям формы и насчитывающий более 15 тыс. видов.

Наряду с микроскопическими мелкими паразитическими видами (ме-

нее 0,1 мм длины) встречаются свободноживущие хищники, достигаю-

щие в длину 10 мм. Примитивные формы дышат через покровы тела, а

у эволюционно прогрессивных форм дыхание осуществляется с помо-

щью трахей. Размножение сперматофорами. Развитие с анаморфозом. В

состав отряда входят два подотряда: Краснотелковые (Trombidiformes) и

Саркоптоидные (Sarcoptiformes), включающие множество семейств.

Подотряд Краснотелковые (Trombidiformes) включает много се-

мейств свободноживущих сухопутных и водных клещей, имеются сре-

ди них и паразиты. Хелицеры колющие. Одна пара дыхалец располо-

жена в передней части тела.

Из растительноядных клещей существенный вред растениям при-

чиняют паутинные клещи из сем. Tetranychidae. Это мелкие клещики

(0,3—0,5 мм) разнообразной окраски. Большинство видов выделяют

паутину, что и дало название семейству. Под слоем паутины на нижней

стороне листьев растений клещи образуют колонии. Из яиц выходят

личинки, которые проходят стадии нимфы первого и второго возрас-

тов и затем становятся взрослыми клещами. Весь цикл развития длится

12—28 сут. Клещи питаются соком растений, который высасывают из

листьев. Особенно большой вред приносят в тепличных и парниковых

хозяйствах (рис. 112). Серьезными вредителями являются обыкновен-

ный паутинный (Tetranychus urticae Koch), садовый паутинный (Schizo-

tetranychus Ond.) и другие.

Клещи семейства эриофиид (Eriophyidae) имеют червеобразное

кольчатое тело длиной 0,15—0,3 мм. На всех фазах развития для них ха-

рактерны только две пары передних ног. Часто среди них бывает два ти-

па самок: первичные, которые весь вегетационный период дают не-

сколько поколений, и вторичные, которые зимуют и весной отклады-

вают яйца, из которых развиваются первичные самки и самцы. Наиболее

серьезный урон растениям наносят следующие виды клещей: смородин-

ный почковый (Eriophyes ribis Westw.), побеговый сливовый (Aceria

phloeocoptes Nal.), ржавый клещ томатов (A. lycopersici Mas.) и др.

Представитель краснотелковых клещей Acarapis woodi Ren. (сем.

Scutacaridae) паразитирует в трахейной системе пчел, вызывая у них тяже-

лое заболевание акарапидоз, которое приводит к гибели пчелиных семей.

Надсемейство Краснотелковые клещи (Trombea)

включает достаточно большое число видов клещей-кровососов, при-

I юсящих существенный вред животным и человеку. Железничные кле-

щи (Demodicidae) паразитируют в волосяных сумках, вызывая заболе-

13* 195

вание — железницу у животных и человека (см. рис. 112). При сильном

поражении на 1 см

кожи овец насчитывали до 25 тыс. особей клещей.

В пораженных местах шерсть выпадает, в дерме кожи образуются пу-

зырьки.

Подотряд Саркоптоидные (Sarcoptiformes) включает клещей, имею-

щих грызущий ротовой аппарат. Среди большого числа семейств сле-

дует выделить панцирных клещей (Oribatei) — участников почвообра-

зовательных процессов, среди которых есть виды, являющиеся проме-

жуточными хозяевами паразитических ленточных червей.

Важное хозяйственное значение имеют представители сем. Мучные

клещи (Acaridae). Это небольшие амбарные клещи (0,2—0,8 мм) с

овальным и полупрозрачным телом. Наружные покровы мягкие и глад-

кие. Распространены повсеместно, живут в опавших листьях, в скирдах

сена и соломы, в зернохранилищах, складах, гнездах птиц и т. д., где по-

вреждают зернофураж, муку, сухофрукты и многое другое, имеющее

органическую природу. При этом клещи сильно загрязняют продукты

испражнениями. Большой вред приносят мучной клещ (Acarus siro L,

см. рис. 112), темноногий клещ (Aleuroglyphus ovatus Troup.) и другие.

К семейству Волосатые клещи (Glycyphagidae) относятся неболь-

шие клещи (0,4—0,6 мм) с длинными опушенными щетинками, распо-

ложенными на спине. Живут в складских помещениях и в домах. По-

вреждают семена масличных культур, сухофрукты, кожевенное сырье,

перьевые изделия, пораженное насекомыми зерно. Широко распро-

странен обыкновенный волосатый клещ (Glycyphagus destructor

Sehrnk.), бурый хлебный (Gohieria fusca Oud.) и другие клещи.

Отряд Паразитиформные (Parasitiformes) включает мелких и круп-

ных клещей (0,2—7 мм). У большинства видов ротовой аппарат колю-

ще-сосущего типа. Есть свободноживущие формы, есть паразитиче-

ские виды и вредители продовольствия.

Семейство Иксодовые, или Пастбищные клещи (Ixodidae), относя-

щиеся к подотряду Заднедыхальцевые (Metastigmata), представлено

наиболее крупными клещами, у которых длина тела после насасывания

крови достигает 30 мм. Размеры голодной нимфы 2—3 мм. Это эктопа-

разиты в основном теплокровных животных, многие виды нападают на

человека (рис. 113). На одной корове одновременно можно обнаружить

около тысячи клещей, которые высасывают до 5 л крови. Клещи вызы-

вают болезненное состояние животных и снижение их продуктивно-

сти. Название «пастбищные» клещи получили потому, что самки от-

кладывают яйца непосредственно на почву

Взрослые клещи ведут скрытный образ жизни, взбираясь на листья

и стебли растений лишь для нападения на хозяина. Отдельные виды ик-

содовых клещей могут голодать на стадии личинки и нимфы до 2 лет, а

взрослые — до года. Во время кровососания клещи поглощают много

крови, что особенно присуще самкам, в результате чего масса и объем

их тела увеличиваются: масса самцов возрастает в 1,5—2 раза, а самок—

в 100 раз. Большинство видов в период развития и во взрослом состоя-

нии имеют разных хозяев. По биологическому признаку различают од-

197

Рис. 113. Представители клещей подотряда Ixodides:

а — Ixodes ricinus; б — Haemaphysalis punctata; в — Boophilus calcaratus\ г — Dermacentor da-

ghestanicus; д — Rhipicephalus tyranicus\ 1 — самец; 2 — самка

но-, двух- и треххозяинных клещей. Однохозяинные клещи все стадии

своего развития проходят на одном хозяине. Так, личинки Boophilus

calcaratus нападают на крупных животных и после насыщения кровью

линяют, оставаясь на этом же хозяине, и превращаются в нимфу Ним-

фы питаются и превращаются на этом же хозяине в имаго. Лишь в фазе

сытых половозрелых особей клещи самопроизвольно отпадают со сво-

его единственного хозяина и откладывают в почве яйца.

У двуххозяинных клещей на теплокровное животное нападают ли-

чинки, а с него отпадают уже сытые нимфы. Нимфы в почве линяют,

превращаются в имаго, которые нападают на второго хозяина и после на-

сыщения кровью становятся половозрелыми клещами.

Треххозяинный тип питания (большинство Ixodes) заключается в

том, что клещи нападают на животных в каждой фазе развития, каждый

раз отпадая и линяя во внешней среде. Половозрелый клещ должен на-

сосаться крови, так как лишь после этого у него созревают половые

продукты. Насасывание кровью сопровождается у самок быстрым раз-

витием яичников, что позволяет обеспечивать высокую плодовитость.

После этого клещи спариваются и самки откладывают яйца, число ко-

199

торых достигает нескольких тысяч. У большинства видов клещей сам-

цы питаются кровью и спариваются с самкой на животном-прокорми-

теле. Исключение составляют некоторые виды иксодовых клещей

(/. ricinus L. и др.).

Большинство видов клещей в период развития и во взрослом со-

стоянии имеют разных хозяев. Взрослые клещи сосут кровь у крупных

млекопитающих, а их личинки и нимфы обычно нападают на мелких

теплокровных: грызунов, насекомоядных, птиц, хищников, а также

ящериц и змей. У клещей, живущих в норах грызунов или в гнездах

птиц (например, I. plumbeus), весь цикл развития протекает полностью

в месте обитания животных — их прокормителей. Паразитический об-

раз жизни обусловливает тесную биологическую связь клещей с раз-

личными животными. Снижение численности животных-прокорми-

телей угрожает выживанию самих клещей.

Иксодовые клещи в основном являются теплолюбивыми паукооб-

разными, поэтому по мере продвижения на север число их видов сни-

жается. В холодных регионах уживаются виды родов Ixodes и Derma-

centor. Иксодовые клещи (Ixodespersulcatus Sch. и I. ricinus L.) передают

вирус весенне-летнего (клещевого) энцефалита, возбудителей туляре-

мии и прочих опасных заболеваний, другие виды клещей могут пере-

давать гемоспоридиоз крупного рогатого скота, пироплазмоз, бруцел-

лез, сыпной тиф и другие опасные заболевания домашних и диких жи-

вотных и человека (см. рис. 113).

Аргасовые клещи (сем. Argasidae, п/отр. Metastigmata) — облигат-

ные кровососы. Весь жизненный цикл их протекает в норах, гнездах,

пещерах и других укрытиях позвоночных животных. Кладка яиц и

линька происходят вне хозяина. Самки откладывают до сотни яиц

многократно, после каждого питания (за всю жизнь около тысячи

штук). Метаморфоз длится до года. Живут клещи 15—25 лет. Могут

длительное время не питаться — до 10 лет. У них более резко по срав-

нению с иксодовыми клещами выражен временный характер связи с

хозяином. Многие их виды пребывают на хозяине от нескольких минут

до 2 ч, а личинки — до нескольких суток (3—11). Клещи ведут ночной

образ жизни, скрываясь днем недалеко от своих хозяев: в щелях полов и

стен зданий, норах, гнездах птиц и т. п. Птичий, или персидский, клещ

(A. pesicus Oken.) вызывает сильное истощение и даже гибель домашних

птиц, особенно молодняка. Этот клещ может быть хранителем и пере-

носчиком заболеваний гусей, уток и кур, например спирохетоза птиц.

Мелкие гамазовые клещи имеют короткий (12—15 сут) цикл разви-

тия и поэтому могут давать десятки поколений. Эти влаголюбивые кле-

щи распространены повсеместно. Наиболее богатый видовой состав

характерен для лесной зоны. Клещ Dermahyssus gallinae обитает в птич-

никах, гнездах голубей и даже в клетках декоративных птиц. Это гнез-

довой паразит, облигатный кровосос, может длительно голодать. Сам-

ки питаются кровью на курах ночью. После каждого насыщения они

заползают в трещины помещений и откладывают по 12—20 яиц. Раз-

200