Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 117. Расчлененный жук-олень Lucanus servus:

I нижняя губа; 2 — нижняя челюсть; 3 — мандибула; 4 — верхняя губа; 5— голова; 6 —

лнтенна; 7— переднегрудь; 8, И, 14 — грудные конечности; 9 — передняя пара крыльев

(надкрылья); 10 — среднефудь; 12 — заднегрудь; 13— задние крылья; /5—брюшко

попасти, усаженные щетинками. Жвалы и максиллы служат для отде-

ления и размельчения пищи. По бокам нижней губы расположены щу-

пики с осязательными волосками. На ротовых щупиках имеются ямки

органов вкуса и осязания. Рот и его части снизу прикрыты нижней гу-

бой, а сверху он ограничен хитиновой складкой — верхней губой.

Остальные типы ротовых аппаратов насекомых, видимо, являются

производным от аппарата грызущего типа, что было обусловлено пере-

ходом к питанию жидкой пищей.

По сравнению с аппаратом грызущего типа наименее изменен ро-

тной аппарат грызу ще-лижущего (лакающего) типа, который свойствен

пчелам и шмелям. Для высасывания нектара эти насекомые использу-

|пI хоботок, состоящий из вытянутых максилл и нижней губы, а для

I ||изывания нектара — язычок, который образован двумя внутренними

иыростами нижней губы. К язычку прилегают нижнегубные щупики,

всасывание нектара в хоботок происходит по типу капиллярной сис-

211

Рис. 118. Ротовые аппараты насекомых:

а — грызущий у таракана; б — грызуще-лижущий у пчелы; в, г — колюще-сосущий у ко-

мара; д — лижущий у мухи; е — сосущий у бабочки (слева — голова с хоботком; справа — уча-

сток хоботка на поперечном разрезе); 1 — антенны; 2 — глаза; 3 — простые глазки; 4 —

мандибулы; 5 — стволик максилл; 6 — челюстной щупик; 7, 8— нижние челюсти, жева-

тельные лопасти; 9— сочленение; 10 — подбородок; 11 — подбородок нижней губы; 12 —

губной щупик; 13, 14 — язычок; 15 — верхняя губа; 16 — нижняя губа; 17 — сочленение

с лопастями; 18 — слюнные протоки; 19 — нижнегубной щупик; 20 — хоботок — нижние

челюсти; 21 — полость хоботка; 22 — трахеи; 23 — мускулатура хоботка

темы. Верхние челюсти остаются грызущими: с помощью мандибул

пчелы строят соты и разжевывают пищу (пыльцу).

Более специализирован колюще-сосущий ротовой аппарат, свойст-

венный комарам, тлям, клопам и другим насекомым. Ротовые части у

них сильно удлинены и образуют хоботок, с помощью которого насе-

комые высасывают соки растений и кровь животных. Так, нижняя губа

у комаров имеет вид желоба, в углублении которого лежат остальные

ротовые части. Верхняя губа образует канал для засасывания пищи.

М андибулы и максиллы в виде упругих колющих щетинок-иголок про-

калывают ткани. В этом процессе участвуют верхняя губа и подглоточ-

ник (имеет внутри слюнопроводящий канал). При укусе комар прока-

лывает кожу жертвы иглами хоботка. По каналу верхней губы кровь,

как по капилляру, поднимается к ротовому отверстию. Нижняя губа

служит опорой колющей части хоботка, погруженной в покровы.

У клопов ротовой аппарат устроен сходно: колющая часть представ-

лена верхней и нижней челюстями, а нижняя губа имеет желоб, в кото-

рый вкладываются челюсти.

Сосущий ротовой аппарат характерен для чешуекрылых (бабочек)

и представляет собой сосательный хоботок, свернутый спиралью в не-

рабочем положении. Перед погружением в венчик цветка хоботок рас-

правляется. Хоботок образован нижними челюстями в виде длинных

и гибких желобков. Это один из самых специализированных ротовых

аппаратов у насекомых: мандибулы редуцированы, а нижняя губа пре-

вратилась в органы обоняния.

Наиболее специализированным ротовым аппаратом является аппа-

рат лижущего типа. Он предназначен для питания только жидкой пи-

щей. Мандибулы и максиллы здесь редуцированы, а прочие части обра-

зуют хоботок, снабженный на конце губкоподобными лопастями. Мухи

[ югружают хоботок в жидкую пищу, которая поступает в пищевой канал

по тонким капиллярным трубочкам лопастей на конце хоботка. У хищ-

ных и кровососущих мух имеются также режущие челюсти.

У некоторых насекомых ротовой аппарат редуцирован (поденки).

Питаются поденки только на личиночной стадии.

Перечисленные типы ротовых аппаратов свидетельствуют о широ-

кой экологической радиации насекомых. От ротового аппарата грызу-

щего типа прослеживается переход к другим более специализирован-

ным типам. При этом у насекомых, обладающих специализированны-

ми ротовыми аппаратами (бабочки, мухи), личинки имеют ротовые

части грызущего типа.

Грудь насекомых состоит из передне-, средне- и заднегруди. К каж-

дому сегменту груди причленяются по паре ног — всего шесть ножек.

Каждый сегмент грудного отдела построен из склеритов, чередующих-

ся с участками мембран; такая конструкция обеспечивает подвижность

и прочность наружного скелета. Помимо этого в грудном отделе име-

ются внутренние впячивания покровов — эндоскелет, к которому при-

крепляются мышцы ног и крыльев. Различают спинные склериты (тер-

гиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты).

213

Рис. 119. Конечности насеко-

мых:

а — бегательная (жужелицы);

б — прыгательная (саранчи);

в — плавательная (плавунца);

г — роющая (медведки);

д — присасывательная (пла-

вунца); е — хватател! чая (бо-

гомола); ж — собират льная

(медоносной пчелы); 1 — та-

зик; 2 — вертлуг; 3 — бедро;

4 — голень; 5 — лапка

Ноги насекомых чрезвычайно разнообразны по своему строению,

что зависит от образа жизни и способа передвижения (рис. 119). Разли-

чают несколько типов ног, которые соответствуют характеру движения

насекомых: бегательные, прыгательные, собирательные, копательные,

плавательные, присасывательные и хватательные. В зависимости от

выполняемой функции каждый тип конечностей характеризуется осо-

бенностями морфологии. Многочлениковые конечности позволяют

насекомым успешно передвигаться в различных условиях обитания.

Ходильные и бегательные ноги были исходным типом ногу насекомых.

От них происходил переход к специализированным типам.

Ноги состоят из члеников, соединенных друг с другом с помощью

суставов. Основной членик — тазик, за которым расположен небольших

размеров вертлуг, облегчающий движение конечности. За вертлугом

идут два удлиненных членика — бедро и голень, в которых лежат хорошо

развитые мышцы. Нога заканчивается многочлениковой лапкой с ко-

готками на конце. Образование лапки, состоящей из трех-четырех чле-

ников, является достижением эволюционного развития. Функциональ-

но лапка соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Осо-

бые приспособления (присоски, волоски, клейкое вещество) позволяю!

насекомым передвигаться спиной вниз даже по гладкой поверхности.

Основная масса насекомых на средне- и заднегруди имеют по паре

крыльев. Комары, мухи и близкие к ним формы сохранили только пе-

реднюю пару крыльев, задняя пара крыльев у них редуцирована и пре-

вратилась в своеобразные органы — жужжальца. У некоторых насеко-

мых крыльев вообще нет. У примитивных форм отсутствие крыльев яв-

214

ляется первичным признаком, тогда как у высокоразвитых форм это

пторичный признак, возникший в процессе эволюции. Редукция

крыльев свойственна паразитическим насекомым — вшам, пухоедам,

Г)лохам и другим, а также некоторым почвенным и пещерным насеко-

мым, обитателям гнезд термитов и муравьев. У жуков передние крылья

называются надкрыльями. Они толстые и жесткие и служат не только

для полета, но и для защиты тонких перепончатых крыльев.

У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и чешуекры-

лых передние и задние крылья скрепляются между собой в рабочем по-

ложении специальными приспособлениями и образуют как бы два

функционирующих крыла.

Покровы насекомых образованы однослойным эпителием — гипо-

дермой и выделяемой ею хитиновой кутикулой. Крылья представляют

собой тонкие и плоские складки покровов сегментов груди, образован-

11 ые двумя слоями кутикулы и подстилающей ее гиподермой. Иначе го-

воря, они представляют собой складки стенки тела и состоят из двух

слоев, покрытых кутикулой, и узкой полости тела между ними. Крылья

и меют жилки — трубчатые утолщения хитинового покрова крыла (в ви-

де каналов), что придает ему прочность. По жилкам в крыло проходят

трахеи, нервы, лакуны миксоцеля.

Крылья закладываются в виде мягких складок на стадии куколки.

П ри выходе насекомого из куколки в крылья по жилкам нагнетается ге-

молимфа, а по трахеям — воздух. Крылья расправляются и через неко-

торое время их покровы затвердевают. Крыло приводится в движение

специальной крыловой мускулатурой. По характеру жилкования крыла

I шсекомых относят к той или иной систематической группе (рис. 120).

^ГВЛШШшь

Рис. 120. Крыло насекомого:

I - схема строения; 1 — костальная жилка; 2 — суб-

костальная; 3 — радиальная; 4— медиальная; 5— ку-

|>итальные; 6— анальные; 7— югальные жилки; II —

шны крыльев; а — сетчатое (переднее крыло злато-

I лазки); 6 — перепончатое (переднее крыло пилиль-

щика); 8 — птеростигма; в — жесткое надкрылье жу-

ки; г — полужесткое крыло клопа

215

Полет насекомых чрезвычайно разнообразен: машущий, парящий,

порхающий и т. п. Работа крыльев может быть весьма интенсивной:

при полете пчела совершает более 200 взмахов в 1 с, а комары-звонцы

— до 1000. Пчела летит со скоростью 3 м/с, а бражники — 15 м/с.

Брюшко насекомых состоит из 6—10 сегментов. У взрослых насеко-

мых конечностей на брюшке нет, но у некоторых представителей в ли-

чиночной стадии на сегментах брюшка расположено несколько пар не-

членистых ложноножек. У одних видов на конце брюшка самки нахо-

дится яйцеклад, с помощью которого они откладывают яйца на субстрат

или в тело будущего хозяина личинки (паразитические наездники). У

других на конце брюшка расположено жало, открывающееся протоком

ядовитой железы. Имеются и другие придатки брюшка (грифельки,

церки).

Покровы представлены однослойной гиподермой, выделяющей сна-

ружи кутикулу. Кутикула состоит из трех слоев: эпи-, экзо- и эндокути-

кула. Последние два слоя значительно толще эпикутикулы и в основном

построены из хитина, белков и других веществ. Кутикула с внутренней

стороны имеет выросты, к которым крепятся мускулатура и внутренние

органы. Снаружи насекомые могут быть покрьггы чешуйками, волоска-

ми, щетинками, шипами и т. п. Все это — производные покровов.

В гиподерме насекомых находится много разнообразных желез:

восковые (пчелы), пахучие (клопы), ядовитые (гусеницы). Слюнные и

паутинные железы также имеют кожное

происхождение.

В гиподерме и кутикуле насекомых могут

содержаться различные пигменты (мелани-

ны), окраска которых варьирует от желтых

до черных тонов. Имеются и другие пигмен-

ты — каротиноиды и птерины оранжевых и

красных тонов. Окраска покровов насеко-

мых зависит также от структуры кутикулы.

Окраска насекомых выполняет не только за-

щитные функции, но и несет разнообразную

информацию: она предостерегает, обманы-

вает, призывает полового партнера и т. п.

Нервная система построенапо типу брюш-

ной нервной цепочки. Парный надглоточный

узел (головной мозг) состоит из трех отделов:

прото-, дейто- и тритоцеребрума (рис. 121).

Протоцеребрум иннервирует акрон и разме-

щающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум ин-

Рис. 121. Нервная система

пчелы:

нервирует усики, а тритоцеребрум

—

верхнюю

1 — надглоточный ганглии;

2—

^ тт «г

ганглий I сегмента груди; J - губу- На протоцеребруме развиты ассоциа-

объединенный ганглий II и III тивные центры

—

грибовидные тела, к кото-

сегментов груди и I и II сегмен- р

ым

подходят нервы от глаз. Особенно хоро-

TOR ППЮШКЯ' 4 гянгпмм III

сегмента брюшка

шо

развиты головной мозг и грибовид ные тела

216

у насекомых со сложным поведением

(пчелы, муравьи).

Головной мозг связан окологло-

точными нервными тяжами с под-

глоточным ганглием, иннервирую-

щим ротовой аппарат и передний

отдел кишечника. Брюшная нерв-

ная цепочка иннервирует грудь и

брюшко. В ее состав входит три груд-

ных и до восьми—десяти брюшных

нар ганглиев. У некоторых насеко-

мых число брюшных пар ганглиев

уменьшается, а у многих мух груд-

ные и брюшные ганглии цепочки

сливаются в один грудной узел.

С центральной нервной систе-

мой связаны симпатические нервы,

иннервирующие внутренние орга-

ны. Функции эндокринных желез у

I [асекомых выполняют нейросекре-

торные клетки мозга, кардиальные,

прилежащие тела и переднегрудные

железы (рис. 122). Нейросекреты

поступают в гемолимфу и управля-

ют деятельностью эндокринных же-

лез, вырабатывающих гормоны, ко-

торые регулируют рост, линьку, раз-

иитие и обмен веществ в организме.

Иными словами, у насекомых име-

ется система нейрогуморальной ре-

гуляции жизненных процессов, ко-

торая теснейшим образом связана с

факторами внешней среды.

Органы чувств у большинства насекомых характеризуются слож-

ностью строения. Они достигают высокого уровня развития: возмож-

ности их чувствующего (сенсорного) аппарата зачастую превосходят

таковые у высших позвоночных животных и человека. Так, пчелы и

шмели воспринимают поляризованный и ультрафиолетовый свет; не-

которые мухи также воспринимают поляризованный свет. Органы слу-

ха насекомых воспринимают не только звуковые колебания, но и лю-

бые колебания среды. Доказано, что насекомые реагируют на ультра-

щук, у них есть сейсмическое и магнетическое чувство, высока их

чувствительность к химическим веществам: самцы некоторых бабочек

по запаху находят самок на расстоянии до 11 км.

Органы чувств у насекомых подразделяются на фоторецепторы, ме-

ханорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы. Простей-

шим элементом всех органов чувств является сенсилла. Сенсилла пред-

2 1

Рис. 122. Нейро-гуморальная система

насекомых:

1 — головной мозг; 2— нейросекретор-

ные клетки; 3 — кардиальное тело; 4 —

прилежащее тело; 5 — проторакальная

железа; 6 — гонада; 7 — линька; АГ —

активационный гормон; ЮГ — ювени-

льный гормон; ГЛ— гормон линьки

217

Рис. 123. Строение механорецепторной сенсиллы

насекомых:

1 — чувствительный волосок; 2 — кутикула; 3 —

кутикулярная трубочка; 4 — видоизмененный

жгутик; 5 — периферический'отросток чувстви-

тельной клетки; 6 — чувствительная клетка; 7 —

центральный отросток чувствительной клетки

ставляет собой одну или несколько сен

сорных клеток, которые имеют чувстви

тельные периферические отростки, за

канчивающиеся во внешней среде

чувствительным волоском. Раздраже-

ния, воспринимаемые чувствительным

волоском, передаются по видоизменен-

ному жгутику и периферическому отро-

стку в сенсорную клетку и оттуда по

центральному отростку клетки направ-

ляются в центральную нервную систему

(рис. 123). Сенсиллы насекомых разно-

образны по строению и функциям.

По бокам головы расположены

сложные глаза и простые глазки. Слож

ные глаза насчитывают до тысячи и бо

лее омматидиев. Каждый омматидий

состоит из двух главных компонентов:

оптического и сенсорного. Сенсорный

компонент образован чувствительны

ми, или ретикулярными, клетками, окруженными пигментными клет-

ками. У дневных насекомых пигментные клетки, переполненные пиг-

ментом, изолируют соседние омматидии. У насекомых, ведущих суме

речный образ жизни, в пигментных клетках мало пигмента, что

способствует проникновению световых лучей в соседние омматидии. В

дневное время у сумеречных насекомых пигмент в клетках перераспре

деляется, что создает оптическую изоляцию омматидиев. При сумереч

ном зрении нарушается эффект мозаичности зрения.

Для многих насекомых свойственно восприятие цвета (бабочки,

пчелы и муравьи). Пчелы, например, различают четыре цвета. Первый

цвет, который воспринимают пчелы, соответствует нашему воспри

ятию красного, желтого и зеленого. Второй цвет — сине-зеленый, тре

тий — сине-фиолетовый и четвертый — ультрафиолетовый.

Простые глазки имеются не у всех насекомых. У пчел и муравьев их

три и они размещены на темени. Они лишены хрустального конуса и

иннервируются от переднего отдела мозга, тогда как сложные глаза ин

нервируются от грибовидных тел. Простые глазки дополняют зритель

ную функцию сложных глаз, информируя о степени освещенности

Это определяет суточную активность насекомых, имеющих только

простые глазки.

218

Термо- и гидрорецепторы воспринимают изменения температуры и

влажности внешней среды. Восприятие может быть контактным и дис-

танционным. Сенсиллы этих рецепторов обычно расположены на уси-

ках и щупиках; они имеют вид бугорков и ямок. У многих насекомых

эти рецепторы хорошо развиты: личинки жуков-шелкунов, обитаю-

щие в почве, могут различать относительную влажность воздуха с точ-

ностью до 0,5 %.

Механорецепторы обладают контактным или дистанционным вос-

приятием механических раздражений. К механорецепторам относятся

органы осязания, слуха и сейсмического чувства. Органы осязания

многочисленны на усиках насекомых. Это сенсиллы с контактным вос-

приятием. Осязательные сенсиллы расположены у основания тонких

подвижных волосков, покрывающих усики. Раздражение чувствитель-

ного волоска передается осязательным сенсиллам.

Органы слуха и сейсмического чувства характеризуются дистанцион-

ным восприятием различных колебаний внешней среды. Эти сенсиллы

узкоспециализированны и называются сколпофорами. Сколпофоры

входят в состав органов слуха, часть из которых находится под кутику-

лой или на мембранах, натянутых между участками кутикулы. Органы

слуха хорошо развиты у представителей, которым свойственна звуко-

вая сигнализация. Эти органы расположены на разных частях тела: на

брюшке, усиках, ногах, крыльях. Так, у кузнечиков органы слуха рас-

положены на голенях передних ног, а у саранчовых — на первом сег-

менте брюшка (рис. 124). Самцы кузнечиков и сверчков издают звуки

с помощью передней пары крыльев. На левом крыле есть выступ в виде

зубчатой жилки, а на правом — резонатор. При трении жилки (смычка)

0 резонатор кузнечики издают звуки.

Хеморецепторы контактно или дистанционно воспринимают химиче-

ские раздражения. К хеморецепторам относят органы обоняния и вкуса.

()рганы обоняния могут располагаться на разных частях тела, но особен-

но их много на усиках: на усиках пчелы насчитывают более 10 тыс. обо-

нятельных сенсилл. По запаху

насекомые отыскивают пищу,

места для откладки яиц, поло-

вых партнеров. Многие насе-

комые выделяют особые веще-

1'нс. 124. Тимпанальный орган (орган

слуха)кузнечика:

п — передняя голень спереди, видны

два отверстия тимпанального органа;

ft — поперечный разрез через голень в

области тимпанального органа; 1 —

кутикула голени; 2 — слуховая щель;

1 — шапочковая клетка; 4 — сколпо-

с|юр; 5 — барабанная перепонка;

ft -трахеи; 7— барабанная полость;

.V— полость ноги; 9 — сколопоидное

I ельце

219

ства — аттрактанты, к которым чрезвычайно чувствительны обоня-

тельные сенсиллы: самцы бабочек находят самок на значительных

расстояниях (3—9 км).

К контактным хеморецепторам относятся органы вкуса, которые

расположены у мух и бабочек на лапках передних ног, у жуков — на че-

люстных и губных щупиках. При этом сенсиллы вкуса включают зна-

чительное число чувствительных клеток, специализированных на вос-

приятие разного вкуса.

Мускулатура насекомых дифференцирована на скелетные мышцы

(в основном поперечно-полосатые), приводящие в движение участки те-

ла и его придатки, и мускулатуру внутренних органов. Интенсивность ра-

боты и относительная сила мышц насекомых обусловлены высокой ско-

ростью обменных процессов в них, обеспеченных трахейным дыханием.

Пищеварительная система. Передний отдел кишечника эктодер-

мального происхождения и представлен ротовой полостью, в которую

открываются протоки одной-двух пар слюнных желез кожного проис-

хождения, глоткой и пищеводом. В конце пищевода зачастую образу-

ется расширение — зоб, где накапли-

вается пища (рис. 125). У многих на-

секомых передний отдел кишечника

заканчивается мускульным желуд-

ком, в котором пища перетирается.

У растительноядных насекомых

мускульный желудок имеет внутри

хитиновые зубцы, у некоторых хищ-

ных форм желудок снабжен цедиль-

ным аппаратом из волосков. Первая

пара слюнных желез вырабатывает

слюну, богатую пищеварительными

ферментами. Вторая пара слюнных

желез может видоизменяться в пау-

тинные или шелкоотделительные

железы (гусеницы бабочек).

Строение переднего отдела ки-

шечника может сильно варьировать

в зависимости от типа питания насе-

комых. Например, у пчел имеется

слепой вырост зоба — медовый зо-

бик, в котором пчела накапливает

нектар или мед.

Рис. 125. Пищеварительная система черного

таракана:

1 — слюнные железы; 2 — пищевод; 3 — зоб;

4— пилорические придатки; 5 — средняя

кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7— задняя

кишка; 8— прямая кишка

220