Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

множается клещ весной и летом, нанося вред птицеводству: снижается

яичная продуктивность и могут быть летальные исходы.

Varroa jacobsoni Oudem. — паразит пчелиных семей. Клещ питается

гемолимфой личинок, куколок и взрослых пчел. На рабочих пчелах,

трутнях и матке паразитируют самки клеща, а на личинках и куколках

пчелиного и трутневого расплода — самки клеща и неполовозрелые

формы. Развитие клеща связано с жизнью пчелиной семьи. Самки кле-

ща проникают в ячейку сота, где находится личинка пчелы. Клещ по-

гружается в корм под пчелиную личинку, и после запечатывания ячей-

ки самка клеща усиленно питается гемолимфой развивающейся ли-

чинки пчел. Через 2—3 сут самка клеща откладывает яйца в количестве

5—6 штук. Цикл развития клеща составляет 8—9 сут у самок и 6—7 сут

у самцов. Каждая самка за свою жизнь может сделать до трех яйцекла-

док. Самцы после оплодотворения самок погибают.

Самки клеща, отродившиеся весной и летом, живут до 3 мес, а самки

осеннего выплода — до 7 мес. Вне пчелиного гнезда самки клеща могут

выживать не более недели, на трупах пчел — не более 11 сут. Сильная за-

раженность клещом может приводить к гибели пчелиных семей.

Гамазовые перьевые клещи (надсемейство Anal-

go i d е а) — широко распространенные паразиты птиц. Насчитывают

около 1,2 тыс. видов высокоспециализированных паразитов, живущих

на перьях и коже птиц. На одном виде птиц может паразитировать не-

сколько видов перьевых клещей, обитающих на разных участках опе-

рения. Питаются клещи отмершими частичками эпидермиса кожи и

перьев, но главная их пища — жировая смазка оперения птиц. Особен-

ности перьевых клещей в том, что самец спаривается с телеонимфой,

которая затем линяет и превращается в оплодотворенную самку. Яйца

приклеиваются к бородкам пера. Вред от таких клещей невелик, но не-

которые виды поражают кожу. Так, кожный зудень (Knemidocoptes

mutans) живет под чешуями неоперенной части ног кур, вызывая забо-

левание, которое называют «известковые ноги».

Саркоптоидные зудневые (чесоточные) клещи

(надсемейство Sarcoptoidea) живут в коже домашних и диких

млекопитающих, а также человека, вызывая заболевание — чесотку.

Это очень мелкие клещи с короткими ножками. Самки чесоточного

зудня питаются кожей, прогрызая в ее роговом слое извитые ходы до

15 мм длиной. В толще кожи самка откладывает до 50 яиц. Размещает

она их в ходах, над которыми выгрызает вентиляционные отверстия. Ли-

чинки и протонимфы живут в этих ходах, питаясь остатками поврежден-

ной самкой кожи и тканевой жидкостью. Развитие длится около двух не-

дель. Протонимфы превращаются в телеонимф и выходят на поверх-

ность кожи. Здесь некоторые из них превращаются в самцов и

спариваются с женскими телеонимфами — будущими самками. Оплодо-

творенные телеонимфы вгрызаются в кожу и превращаются в самок, а

самцы выгрызают в коже небольшие ходы и прячутся там. Во внешней

среде зудни не размножаются и сохраняют подвижность не более двух

недель.

201

Клещи вызывают воспаление кожи, которая утолщается, и на ней

образуются струпья и роговые корки. Под корками скапливается гной-

ный эксудат. Волосы на этих участках выпадают. Клещи рода Sarcoptes

являются возбудителями саркоптороза у лошадей, мулов и ослов

(S. equi), свиней (S. suis), овец (S. ovis), крупного рогатого скота

(S. bovis), кроликов (6". cuniculi), собак (S. canis) и лисиц (S. vulpis). По

морфологическим признакам эти виды клещей сходны между собой.

При переходе на неспецифического хозяина зудни могут размножаться

и вызывать кратковременное заболевание — псевдочесотку.

Клещи рода Notoeders — возбудители нотоэдроза кошек, собак, ли-

сиц, крыс (N. cati) и кроликов (N. cuniculi). Эти клещи могут переходить

и на человека.

Накожные клещи (сем. Psoroptidae, род Psoroptes Gerv.) паразитиру-

ют на эпидермальном слое кожи овец и других домашних животных.

Это более крупные по сравнению с саркоптоидными клещами пауко-

образные. Длина их тела достигает 1 мм. Впиваясь в кожу хозяина с по-

мощью хоботка, клещи сосут кровь, вызывая воспалительные процес-

сы и выпадение шерсти. Сильное заселение может привести к истоще-

нию и даже гибели овец.

Развитие псороптидов проходит по фазам: яйцо, личинка, прото-

нимфа, телеонимфа, имаго. Эти накожники адаптировались к парази-

тированию у овец (P. ovis), у крупного рогатого скота (P. bovis), у лоша-

дей (P. equi) и у кроликов (P. cuniculi). На неспецифических хозяевах эти

клещи не размножаются. Они постоянные паразиты животных; выпа-

дая во внешнюю среду, они быстро гибнут. Самки откладывают яйца на

поверхность кожи, прикрепляя их маточным секретом. Продолжитель-

ность жизни самок около 2 мес.

Клещи рода Chorioptes — кожееды, питаются отслоившимися клет-

ками эпителия у лошадей, рогатого скота, кроликов. Самки отклады-

вают яйца на волосы животных. Клещи рода Otodectes в морфологиче-

ском отношении сходны с клещами Chorioptes, но у Otodectes не развита

последняя пара ног. Клещ О. cynotis является возбудителем ушной че-

сотки у собак, кошек и пушных зверей.

Клещи — регуляторы численности вредных беспозвоночных. Многие

свободноживущие представители подотряда краснотелок (отр.

Acariformes) являются хищниками и поэтому широко используются

для борьбы с вредными беспозвоночными животными. Клещи из се-

мейства Стигмеиды (Stigmaeidae) питаются клещами и мелкими насе-

комыми, в том числе бродяжками щитовок, паутинным клещом и крас-

ным плодовым клещом.

Интересен обычный хищный клещ Cheyletus eruditus Schrnk., кото-

рый регулирует численность амбарных клещей в зернохранилищах.

Довольно крупные клещи из сем. Краснотелки (Trombidiidae) окраше-

ны в красный цвет. Их нимфы и взрослые клещи обычно покрыты мно-

гочисленными щетинками, которые придают им бархатистый вид.

Среди краснотелок имеются виды, личинки которых паразитируют на

насекомых, а нимфы и взрослые фазы питаются яйцами и личинками

202

этих насекомых. Так, Eutrombidium trigonum Herm. является врагом са-

ранчовых, Allotrombium fuliginosum Негш. уничтожает яйца стеблевого

мотылька и питается тлями и медяницами, a A. filiginosum Herm. унич-

тожает яйца колорадского жука.

Наиболее широко распространенный Hemisarcoptes malus Schim.

(п/отр. Sarcoptiformes, сем. Hemisarcoptidae) питается яйцами и бро-

дяжками щитовок. Этот вид клеща был интродуцирован в Канаду, и в

некоторых районах он успешно регулирует размножение яблонной

щитовки.

Среди представителей фитосейидов (сем. Phytoseiidae, п/отр.

Mesostigmata) много мелких (0,2—0,6 мм) хищных клещей, которые

питаются клещами — вредителями растений, особенно в садах, не под-

вергающихся частой обработке пестицидами. В нашу страну были ин-

тродуцированы: Metaseiulus occidentalis Nesb.; устойчивый к инсектоака-

рицидам и испытываемый на плодовых культурах); канадский клещ фи-

тосейулюс (Phytoseiulus persimilis Ath.—Henr.) для борьбы с паутинными

клещами в теплицах. Этого клеща успешно разводят в ряде хозяйств.

ФИЛОГЕНИЯ ХЕЛИЦЕРОВЫХ

Хелицеровые, несмотря на существенные различия в морфологии

между отрядами, имеют много общих признаков: две пары ротовых ко-

нечностей, мальпигиевы сосуды, коксальные железы, четыре пары хо-

дильных ног и т. д. Считается, что паукообразные произошли от вод-

ных членистоногих, относившихся к ракоскорпионам, которые в про-

цессе эволюции постепенно перешли к жизни на суше.

Наиболее древнюю группу хелицеровых представляют водные хели-

церовые с жаберным дыханием: мечехвосты и ракоскорпионы, из ко-

торых сохранились лишь несколько видов мечехвостов. На сушу, види-

мо, вышли представители ракоскорпионов. Выход на сушу и формиро-

вание современных отрядов происходили независимо. Вместе с тем у

всех отрядов паукообразных происходили сходные эволюционные

процессы морфогенеза в связи с приспособлением к жизни на суше:

формирование непроницаемой кутикулы, смена жаберного дыхания

на трахейное и легочное, образование мальпигиевых сосудов вместо

почек, специализация ротовых аппаратов и т. д.

В настоящее время ученые не располагают доказательствами едино-

го происхождения отрядов паукообразных, и поэтому этот класс мож-

но считать объединяющим несколько самостоятельных эволюцион-

ных линий развития сухопутных хелицеровых. Филогенетические от-

ношения современных таксонов отображены на рис. 114.

Среди первичноводных хелицеровых выделялись группы крупных

хищных бентосных и бенто-пелагических форм с мощным головогруд-

ным панцирем (мечехвосты, ракоскорпионы). Они характеризовались

жаберным дыханием, наружным оплодотворением и развитием с мета-

морфозом. Более мелкие формы выходили на сушу, и у них формиро-

валась система приспособлений кжизни в воздушной среде. Затем эко-

203

Рис. 114. Экологическая радиация хелицеровых:

1 — первичные водные предки хелицеровых; 2 — ископаемый водяной скорпион; 3 — су-

хопутные ночные хищники; 4 — норные хищники; 5 — пауки в паутинных трубках;

6 — фитобионты; 7 —дневные сухопутные хищники; 8 — мелкие геобионты; 9 — обита-

тели гниющих субстратов; 10 — эпибионты; 11 — геобионты (скважники); 12— эктопа-

разиты; 13 — эндопаразиты; 14 — аэропланктон; 15 — амфибионты; 16— форезия эпи-

бионтов на насекомых; 17 — эндозообионты; 18 — кровососущие эктопаразиты;

19 — вторичные гидробионты

логическая радиация в освоении суши пошла в нескольких

направлениях: освоение почвы (клещи), лесной подстилки и разлагаю-

щихся растений (паукообразные). Оторваться от почвы смогли клещи и

пауки, заняв растительный ярус и перейдя вторично в воду. Клещи заня-

ли все среды обитания, что привело к возникновению несвойственных

для хелицеровых трофических групп: фитофаги, сапрофаги и паразиты.

ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ

(Tracheata)

Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные членистоногие

животные, к которым относятся многоножки и насекомые. Органы

дыхания у них представлены трахеями, хотя есть представители, дыша-

щие через покровы тела. Среди трахейных встречаются и вторичновод-

ные виды, которые сохранили трахеи.

Тело трахейных подразделяется на голову и многочлениковое туло-

вище (многоножки) или на голову, грудь и сегментированное брюшко

204

(насекомые). Конечности одноветвистые. На голове одна пара усиков.

Кутикула непроницаема, что обусловлено появлением водонепрони-

цаемого слоя — эпикутикулы, состоящей из воскоподобных веществ.

У некоторых видов сохранилась полупроницаемая кутикула.

Для экономии влаги у трахейных функционируют мальпигиевы со-

суды, имеющие морфофункциональное сходство с мальпигиевыми со-

судами у паукообразных. Но это пример конвергентного сходства, так

как у трахейных мальпигиевы сосуды имеют эктодермальное происхо-

ждение (у паукообразных они энтодермального происхождения).

Подтип Трахейнодышащие подразделяется на два надкласса: Мно-

гоножки (Myriapoda) и Шестиногие (Hexapoda). Ранее эти надклассы

рассматривались как классы, но сейчас выяснилось, что каждый из них

объединяет группу родственных, но одновременно филогенетически

различных классов, характеризующихся существенными различиями в

организации.

НАДКЛАСС МНОГОНОЖКИ

(MYRIAPODA)

К многоножкам относится более 15 тыс. видов трахейнодышащих

членистоногих, тело которых состоит из головы и туловища, разделенного

на множество сегментов. Почти все сегменты туловища несут по 1 -2 пары

ножек. Это самая древняя группа трахейных, которые произошли от древ-

них примитивных групп ракообразных, перешедших к обитанию на суше.

Многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных: у них

сохранились остатки кожно-мускульного мешка, гомономность сегмен-

тации туловищного отдела, производные целомоДуктов. Многоножки ве-

дут скрытный образ жизни, прячась под камнями, в щелях, под корой

пней, под листьями и т. п., предпочитая влажные места обитания. Разви-

тие у многоножек в большинстве случаев происходит с метаморфозом. У

многих многоножек и бессяжковых насекомых развитие происходит с из-

менениями, связанными с увеличением числа сегментов тела и члеников.

Такое развитие получило название анаморфоз.

К надклассу Myriapoda относят четыре класса: класс Симфилы

(Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или

Кивсяки (Diplopoda) и класс Губоногие (Chilopoda).

Представители класса Симфилы (Symphyla) обитают в почве под

растительными остатками. Это мелкие многоножки (рис. 115), длина

тела которых составляет несколько миллиметров, питающиеся расти-

тельными остатками. Насчитывают около 150 видов симфил. Глаза у

них отсутствуют. Туловище состоит из 15—22 сегментов, но ходильных

ног всегда 12 пар. Оплодотворение сперматофорное.

Многоножки класса Пауроподы (Pauropoda) еще мельче — длина

тела до 1,5 мм. Обитают они в лесной подстилке. Известно около

350 видов. Усики ветвистые. Глаза отсутствуют. Туловище состоит из

10 сегментов и имеет 9 пар ног. Дышат через покровы тела. Кровенос-

ная система отсутствует. Развитие с анаморфозом (личинки выходят из

205

Рис. 115. Различные многоножки:

а — симфила Scolopendrella immaculata; б — пауропода Decapauropus cuenoti; в — Polydesmus

complanatus; г — двойной сегмент многоножки Pheacobius; д — Pachymerium ferrugineum;

е — мухоловка Scutigera; ж — костянка Lithobiusfoificatus\ з — Cupifer amphieuris; и — кив-

сяк Julus memorensis; к — сколопендра Scolopendra inermipes

яйца с тремя парами ног). Пауроподы питаются разжиженной в резуль-

тате деятельности микроорганизмов растительной пищей, участвуя

тем самым в почвообразовательном процессе.

КЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ

(Dyplopoda)

Представители этого класса получили название двупарноногих, пото-

му что каждый сегмент туловища несет по две пары ног. Это обусловлено

попарным слиянием грудных сегментов и образованием сдвоенных сег-

ментов. Известно около 12 тыс. видов диплопод, большинство из кото-

рых питаются растительными остатками, реже встречаются фитофаги.

Длина тела у кивсяков может достигать 10—20 см. Тело состоит из

головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища

(см. рис. 115). На голове у них расположена пара усиков; ротовой аппа-

рат состоит из пары мандибул и пластинки, представляющей собой,

по-видимому, максиллы. Сверху ротовые части прикрыты верхней гу-

бой. По бокам головы расположены глаза, но некоторые формы глаз ли-

шены. Число ног может достигать более 130 пар. На каждом сдвоенном

сегменте имеются пахучие железы, секрет которых отпугивает врагов.

Нервная система представлена головным мозгом и удлиненной

брюшной нервной цепочкой, которая в каждом сдвоенном сегменте

имеет по два парных ганглия. Органы чувств развиты слабо.

Пищеварительная система имеет три пары слюнных желез мезодер-

мального происхождения. Задняя кишка длинная и состоит из не-

скольких отделов, что связано с бродильными процессами, происходя-

щими в кишечнике при питании растительными остатками.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное и многокамер-

ное. Число камер соответствует числу сегментов. Каждая камера сердца

открывается двумя парами отверстий — остий. Кровь из отходящих от

сердца артерий попадает в лакуны миксоцеля.

Органы дыхания. На каждом сдвоенном сегменте находится по две

пары стигм. Трахейная система примитивна: от каждой стигмы отходит

изолированный от других пучок трахей.

Выделительная система в виде мальпигиевых сосудов эктодермаль-

ного происхождения. Функцию почек выполняет жировое тело.

Органы размножения. Кивсяки раздельнополы. При спаривании са-

мец переносит сперматофоры в половые пути самки. Развитие проис-

ходит с анаморфозом: личинка выходит с неполным числом сегментов

[ уловища и с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах.

Они напоминают личинок насекомых. По мере роста личинки линяют

и увеличивают число сегментов и ног.

Из современных отрядов наиболее часто встречаются представители

основного отряца кивсяков (Juliformia). В нашей стране обитает около

150 видов кивсяков. В лесной зоне обычен серый кивсяк (Rossiulus kessleri)

п песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum), питающиеся растительными

остатками и участвующие в почвообразовательных процессах. В лесных

I юлосах степной зоны на 1 м

почвы насчитывают до 200 особей кивсяков.

207

КЛАСС ГУБОНОГИЕ

(Chilopoda)

В отличие от прочих многоножек губоногие являются активными

хищниками. У основания ногочелюстей у них имеются ядовитые желе-

зы. Губоногих насчитывают около 2,8 тыс. видов, длина тела некото-

рых достигает 20 см. Тело уплощено, сегментация туловища относи-

тельно гомономна. На голове длинные усики, скопления простых глаз

и три пары челюстей: мандибулы и две пары максилл. Туловищные сег-

менты имеют сходное строение и несут по паре ходильных ног. Могут

передвигаться вперед и назад.

Губоногим свойственно внекишечное пищеварение: в ранку на теле

жертвы они вводят слюну и высасывают полупереваренную пищу. Тра-

хейная система в значительной степени усложнена. Размножение

сперматофорное. Самец откладывает сперматофор на специально со-

тканную им паутину, самка сперматофор захватывает. Развитие может

быть прямым (у сколопендр), но чаще наблюдается анаморфоз.

Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представи-

тели отрядов костянок (Lithobiomorpha) и геофилов (Geophilomorpha),

обитающих под укрытиями и способных проникать глубоко в почву.

У геофилов длинное (3—4 см) тело с 31 —177 парами ног. Питаются

мелкими беспозвоночными, могут нападать на дождевых червей, выса-

сывая из них кровь. Костянки короче, и число пар ног у них равно 15.

Это ночные хищники, охотящиеся на насекомых.

Наиболее крупные представители входят в отряд сколопендр

(Scolopendromorpha). Это теплолюбивые многоножки, нападающие

даже на мелких позвоночных животных. Укус сколопендр для их жертв

смертелен, но не опасен для человека. На юге нашей страны обычна

кольчатая сколопендра (Scolopendra eingulata) — ночной хищник, раз-

множающийся партеногенетически.

НАДКЛАСС ШЕСТИНОГИЕ

(Hexapoda)

Шестиногие относятся к подтипу трахейных, а следовательно, ха-

рактеризуются трахейным дыханием, наличием на голове, состоящей

из акрона и четырех сегментов, пары антенн и трех пар челюстей. Ту-

ловище состоит из трех сегментов, несущих три пары ходильных ног.

Брюшко лишено развитых конечностей. Надкласс шестиногих пред-

ставлен двумя классами: Скрыточелюстные насекомые (Insecta —

Entognatha) и Открыточелюстные насекомые (Insecta — Ectognatha).

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ

(Insecta — Entognatha)

К этому классу относятся примитивные бескрылые шестиногие,

у которых грудной отдел слабо обособлен от брюшного. В брюшке

10—11 сегментов, ауногохвостокихб. Крыльевнет. Скрыточелюстны-

ми они названы потому, что боковые стенки их ротовой полости срос-

208

Рис. 116. Скрыточелюстные насекомые:

ч — протура Acerentomon; б — двухвостка Campodea plusiochaela; в — двухвостка-япикс

Jupyx; г, д, е, ж — ногохвостки Collembola; 1 — передняя нога; 2 — задний конец тела;

.? — церки; 4 — вилка; 5 —трубка; б—придаток сегмента

лись с нижней губой, образуя головную капсулу. В этой капсуле функ-

I (ионируют мандибулы и максиллы, у которых наружу выдаются только

их концы. У большинства на голове имеется по паре усиков, могут быть

простые глазки; дышат с помощью трахей или через покровы тела. Это

мелкие насекомые, обитающие в основном в почве, подстилке и реже

и травостое. Ротовой аппарат грызущего типа или сосущий. Развитие

без метаморфоза; у бессяжковых наблюдается анаморфоз.

К скрыточелюстным насекомым относят три отряда: Бессяжковые

(IVotura), Ногохвостки (Collembola) и Двухвостки (Diplura).

Отряд Бессяжковые, или Протуры (Protura) включает мелких насе-

комых (0,5—2 мм), живущих в почве. Голова у них лишена усиков и

глаз. Первая пара ходильных ног длиннее других и выполняет функции

иптенн (рис. 116). Большинство протур дышат через покровы тела. Раз-

множение сперматофорное, развитие с анаморфозом (после каждой

hi 6407

209

линьки увеличивается число сегментов брюшка): у личинки 9 сегмен-

тов, а у имаго — 12. Питаются органическими остатками.

Отряд Ногохвостки, или Коллемболы (Collembola) представлен мел-

кими насекомыми (0,2—10 мм); в мире их насчитывается около 2 тыс.

видов (в нашей стране — около 300 видов). На голове имеется пара ан-

тенн, часто есть простые глазки. Ротовой аппарат грызущего типа.

Брюшко состоит из шести сегментов и заканчивается прыгательной ви-

лочкой — видоизмененные брюшные конечности (см. рис. 116). Вилоч-

ка — приспособление для прыжков. У коллембол отсутствуют мальпи-

гиевы сосуды и трахейная система. Размножение сперматофорное. Раз-

витие прямое.

Коллемболы — постоянные обитатели почвы, их много в теплицах и

парниках, часто этих насекомых можно обнаружить на растениях, на по-

верхности пресных водоемов. Питаются они органическими остатками,

водорослями и грибами, участвуя в почвообразовательных процессах.

Отряд Двухвостки (Diplura) насчитывает около 400 видов скрытожи-

вущих хищных насекомых. Они хорошо передвигаются, ориентируясь

при помощи длинных усиков (см. рис. 116). Глаз у них нет. Ноги длин-

ные, бегательного типа. Трахейная система развита. Размножение спер-

матофорное. Развитие у большинства видов прямое. Обитают в почве,

под корой пней и в подстилке.

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ

(Insecta — Ectognatha)

Общая характеристика. Это главный класс шестиногих, насчиты-

вающий около миллиона видов. Их тело подразделяется на голову с

усиками и тремя парами ротовых придатков, грудь с тремя парами ног

и брюшко, которое состоит из 6—12 сегментов и лишено развитых ко-

нечностей. Дышат открыточелюстные с помощью трахей. У большин-

ства представителей второй и третий сегменты груди несут по паре

крыльев (рис. 117). Насекомые заселили все уголки нашей планеты.

Роль их в природе и хозяйственной деятельности человека трудно пе-

реоценить.

Строение и жизненные отправления. Размеры тела, строение придат-

ков отделов тела и их окраска чрезвычайно разнообразны. Ротовые час-

ти представлены парой верхних челюстей (мандибулами), парой ниж-

них челюстей (максиллами) и нижней губой, которая образована в ре-

зультате срастания второй пары нижних челюстей. Строение ротового

аппарата у насекомых различных систематических групп существенно

варьирует, что обусловлено разнообразием в способах питания. Можно

выделить пять основных типов ротовых аппаратов: грызущий, грызу-

ще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий (рис. 118).

Первичным типом ротового аппарата у насекомых можно считать

грызущий, который свойствен представителям, питающимся твердой

пищей (жуки, тараканы, прямокрылые). Верхние челюсти — жвалы —

имеют вид хитиновых пластинок с зазубренными краями. Нижние че-

люсти — максиллы — состоят из члеников, несущих щупики и парные

210