Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

нают плести коконы, а спустя 5— 10 дней выходят крылатые апантеле-

сы. Живут имаго около месяца. Самка апантелеса плодовита — откла-

дывает до 2 тыс. яиц. Вылупившиеся личинки уничтожают до 90 % гу-

сениц белянок и других вредителей.

Один из самых крупных наездников — эфиальт. Он похож на ги-

гантского комара: высокие ноги, четыре крыла, а тело достигает в

длину4 см. Эфиальтистребляетличинокжуков-дровосеков. Ползая по

коре, наездник безошибочно находит личинку, сверлит древесину яй-

цекладом и откладывает в личинку яйцо.

Надсемейство Орехотворки (Cynupoidea) объединя-

ет несколько семейств мелких насекомых — паразитов растений и реже

насекомых. Орехотворки с помощью яйцеклада откладывают яйца в ли-

стья растений. Ткани листьев разрастаются и образуют галлы (рис. 167),

внутри которых развиваются личинки орехотворок. Затем личинки окук-

ливаются. Молодые имаго прогрызают отверстие и выходят наружу.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ НАСЕКОМЫХ

Считается, что шестиногие произошли от первичных многоногих тра-

хейных (Protracheata). От предковой группы многоногих первичных тра-

хейных сначала обособились шестиногие с рудиментарными конечностя-

ми. Эволюция шестиногих развивалась двумя путями: к шестиногим со

скрытым ротовым аппаратом и к многоядным формам. Открыточелюст-

ные развивались от почвенных форм к обитанию на поверхности почвы и

на растениях. Лазанье по растительности способствовало развитию крыль-

ев: сначала появились грудные кожные складки, затем нескладывающиеся

крылья и, наконец, современные разнообразные крылья. С появлением

крыльев насекомые активно освоили среду обитания на растениях, совер-

шая активные воздушные миграции. Насекомые заняли практически все

экологические ниши и образовали множество жизненных форм (рис. 168).

НАДТИП ВТОРИЧНОРОТЫЕ

(Deuterostomia)

Вторичноротые — особая филогенетическая ветвь целомических

животных, к которым относится несколько типов: Иглокожие

(Echinodermata), Полухордовые (Hemichordata) и Хордовые (Chorda-

ta). Хордовые достигли наивысшего развития среди животного мира.

Вторичноротые животные характеризуются общими чертами органи-

зации, которые отличают их от первичноротых животных (кольчатые

черви, моллюски, членистоногие).

Кожа у вторичноротых животных состоит из двух слоев: эктодер-

мального эпителия и соединительнотканного слоя — кутиса мезодер-

мального происхождения. Скелет мезодермального происхождения обра-

зуется в соединительнотканном слое кожи и пропитан известью. В про-

цессе эмбриогенеза у вторичноротых рот образуется вторично, а на месте

первичного рта (бластопора) формируется анальное отверстие (анус).

271

ТИП ИГЛОКОЖИЕ

(Echinodermata)

Общая характеристика. Представители этого типа, число которых

составляет около 6 тыс. видов, населяют океаны и моря. Это вторич-

нополостные животные, имеющие во взрослом состоянии радиальную

симметрию тела. У большинства видов органы расположены по пяти

радиусам, но у части форм число лучей иное. Свободноплавающие ли-

чинки иглокожих имеют двустороннюю симметрию тела. Вторичная

полость заполнена полостной жидкостью.

Иглокожие преимущественно донные животные, способные к мед-

ленному перемещению по субстрату, реже они прикрепляются к дну

посредством особого стебелька и ведут прикрепленный образ жизни

(рис. 169). Некоторые иглокожие служат пищей для морских обитате-

лей, в том числе позвоночных, встречаются среди иглокожих промы-

словые виды. Размеры иглокожих колеблются от нескольких милли-

метров до 2 м (голотурии).

Строение и жизненные отправления. Форма тела иглокожих весьма

разнообразна, что отражают их названия: морские огурцы, морские

ежи, морские звезды и лилии. В соединительнотканном слое кожи иг-

локожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на

поверхности тела шипами, иглами и т. п. Скелет служит защитой и опо-

рой для организма. Вторичная полость тела (целом), где расположены

внутренние органы, заполнена целомической жидкостью и выполняет

транспортные и опорные функции. За счет целома образуется амбула-

кральная система органов движения.

Покровы состоят из двух слоев: наружного ресничного эпителия и

лежащего под ним внутреннего соединительнотканного. В наружном

слое кожи имеются пигментные, железистые и чувствительные клетки.

Колебания ресничек обеспечивают токи воды вдоль тела, которые под-

держивают кожное дыхание, очищают тело и приносят пищевые час-

тицы к ротовому отверстию. Среди железистых клеток могут быть и

клетки, выделяющие ядовитую слизь. В соединительнотканном слое

кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального

происхождения. У морских звезд скелет имеет вид известковых пла-

стинок, расположенных рядами; у морских ежей скелет представлен

известковым панцирем из радиально расположенных парных рядов

пластинок; сплошной панцирь имеется у некоторых звезд и морских

лилий. К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластин-

ка с мелкими порами, ведущими в амбулакральную (водно-сосуди-

стую) систему.

Нервная система примитивна и имеет радиальное строение. От око-

логлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи, чис-

ло которых соответствует числу лучей. Как у всех животных, ведущих

малоподвижный образ жизни, органы чувств развиты слабо: у некоторых

272

Рис. 169. Схема строения иглокожих различных классов:

а — цистоидеи; б— бластоидеи; в — морские лилии; г — эдриоастероидеи; д — голотурии;

« — морские звезды; ж — офиуры; з — морские ежи; / — руки; 2 — рот; 3— анус; 4 — ки-

шечник; 5— амбулакральная система; 6— мадрепоровая пластинка; 7— полиевы пузы-

ри; 8 — амбулакральные ножки; 9 — щупальца; 10 — иглы; 11 — водное легкое

морских звезд на лучах находятся примитивные глазки, а у морских ежей

они располагаются на поверхности тела. Имеются органы осязания.

Мускулатура. У голотурий хорошо развит кожно-мускульный ме-

шок, у других представителей, имеющих развитый известковый скелет,

мускулатура развита слабее. Интересными скелетными производными

иглокожих являются педицеллярии (щипчики), с помощью которых они

очищают тело. Особенно хорошо развиты щипчики у морских звезд и

морских ежей.

IК- 6407

273

Рис. 170. Вскрытая морская звезда /4s-

terias rubens:

1 — амбулакральные пластинки; 2 —

маргинальные пластинки; 3 — пече-

ночные мешки; 4 — гонады; 5, 6 —

оральный и аборальный отделы же-

лудка; 7 — ректальные железы; 8 —

кусочек спинной стенки тела с

анальным отверстием; 9 — камени-

стый канал; 10 — мускулы—ретрак-

торы желудка; 11 — участок кожи с

мадрепоровой пластинкой; 12 —

стенка осевого синуса; 13 — половой

столон; 14 — половой проток;

15 — задняя кишка

Пищеварительная система. Иглокожие характеризуются широким

спектром типов питания: зоофаги, фитофаги, детритофаги и сестоно-

фаги (питаются оседающими отмершими организмами и частично

планктоном). Это обусловило разнообразие морфофункциональных

особенностей пищеварительной системы.

У большинства иглокожих кишечник состоит из трех отделов. Рото-

вое отверстие расположено посередине нижней поверхности тела и ве-

дет в короткий пищевод. За пищеводом следуют средняя кишка (желу-

док) и короткая задняя кишка, анальное отверстие имеется не всегда.

У голотурий вокруг рта расположены щупальца, на которые налипают

частицы пищи, отправляемые в рот. У некоторых ежей частицы пищи

направляются в рост ресничками эпителиальных клеток, покрываю-

щих специальные бороздки.

Особенностью пищеварения у иглокожих является преобладание

внутриклеточного пищеварения над полостным: под влиянием пище-

варительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается

на мелкие частицы (морская звезда), которые перевариваются внутри-

клеточно в хорошо развитых печеночных придатках (рис. 170). Непе-

реваренные скелетные остатки у иглокожих выбрасываются из желудка

преимущественно через рот.

Амбулакральная система предназначена в основном для передвиже-

ния иглокожих и уникальна среди животного мира по своему строе-

нию. Система состоит из околоротового канала и отходящих от него ра-

диальных каналов. От радиальных каналов отходят боковые канальцы,

274

Рис. 171. Амбулакральная система морской

звезды:

/ — мадрепоровая пластинка; 2— камени-

стый канал;

— осевой синус;

4 —

ораль-

ное кольцо амбулакральной системы;

5— радиальный канал; 6 — ампулы но-

жек; 7— оральное кольцо псевдогемаль-

ной системы; 8— половой столон

каждый из которых заканчивается полой, очень растяжимой и муску-

листой ножкой с ампулой (рис. 171). Ампулы находятся в полости тела,

а ножки проходят сквозь покровы иглокожих во внешнюю среду. Нож-

ки на свободном конце снабжены маленькими присосками. При этом

ножки располагаются сдвоенными рядами в специальных радиальных

бороздках. У большинства иглокожих от кольцевого канала отходит не-

парный каменистый канал, который открывается наружу пористой

мадрепоровой пластинкой. Вода фильтруется через поры мадрепоро-

вой пластинки и поступает внутрь через каменистый канал, ресничный

эпителий которого обеспечивает движение жидкости внутри тела. Че-

рез мадрепоровую пластинку происходит также и регуляция полостно-

го давления.

Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, состав

которой близок к морской воде. Жидкость вгоняется в радиальный

канал луча (морская звезда), расположенного по направлению дви-

жения звезды, и поступает в ампулы. При сокращении ампул жид-

кость нагнетается в ножки, которые под давлением жидкости вытя-

гиваются по направлению движения и присасываются к субстрату с

помощью присосок, которыми заканчиваются ножки. Когда муску-

латура ножек сокращается, жидкость возвращается в ампулы, ножки

укорачиваются и подтягивают животное вперед. Так перемещаются

ежи, морские звезды и голотурии. Скорость передвижения составля-

ет несколько сантиметров в 1 мин. У морских лилий и офиур ножки

18*

275

лишены присосок и выполняют функции дыхания и передачи пищи

к ротовому отверстию.

Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны — остатки первич-

ной полости тела. Лакуны кровеносной системы находятся на ораль-

ной (нижней) и аборальной (верхней) сторонах тела и сообщаются ме-

жду собой радиальными лакунами. Кровеносная система выполняет

в основном транспортные функции.

Органы дыхания. Газообмен у большинства иглокожих осуществля-

ется через покровы тела. У морских звезд и морских ежей на абораль-

ной стороне тела имеются кожные жабры в виде выпячиваний тела.

Роль жабр выполняют также амбулакральные ножки. У голотурий га-

зообмен осуществляется в задней кишке.

Органы выделения. Выделение конечных продуктов обмена проис-

ходит через стенки амбулакральной системы, а также с помощью

амебоцитов, находящихся в целомической жидкости. Амебоциты

захватывают из целома экскреторные вещества и выводят их через

покровы наружу. Возобновление амебоцитов происходит в особых

железах.

Органы размножения. Большинство иглокожих раздельнополы, но

имеются и гермафродитные формы. Оплодотворение наружное. Иг-

локожие живут большими сообществами и выпускают половые про-

дукты наружу, где и происходит их слияние. Иногда оплодотворенные

яйца развиваются в специальных выводковых камерах материнского

организма (живородящие виды). Развитие иглокожих происходит со

сложным метаморфозом. Из яиц выходят планктонные двусторонне-

симметричные личинки, которые проходят через несколько личиноч-

ных фаз, характеризующихся кардинальными изменениями симмет-

рии, строения, формы и внутренней организации (катастрофический

метаморфоз).

Некоторые представители морских звезд, голотурий и офиур раз-

множаются бесполым путем: материнский организм распадается на от-

дельные части, из которых развиваются дочерние особи.

Многие иглокожие обладают способностью к регенерации частей

тела. Из отчлененного луча звезды с частью диска может восстановить-

ся все тело. Поэтому у иглокожих наблюдают явление аутотомии — са-

мокалечения. При нападении хищников звезды и офиуры могут обла-

мывать свои лучи, и из этих обломков в дальнейшем происходит вос-

становление целого организма.

Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа,

включающие пять современных классов:

Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa)

Класс Морские лилии (Crinoidea)

Подтип Подвижные (Eleutherozoa)

Класс Морские звезды (Asteroidea)

Класс Офиуры (Ophiuroidea)

Класс Морские ежи (Echinoidea)

Класс Голотурии (Holothuroidea)

276

ПОДТИП ПРИКРЕПЛЕННЫЕ

(Pelmatozoa)

К подтипу Пельматозои принадлежат иглокожие, которые прикре-

пляются стеблем или аборальной (нижней) стороной тела к субстрату.

У этих животных тело имеет мешковидную, шаровидную или чашевид-

ную форму. Оно покрыто скелетными пластинками. Рот и анус распо-

ложены на стороне, обращенной от дна. На этой же стороне тела от-

крываются амбулакральная и половая системы.

КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ

(Crinoidea)

Представители этого класса — морские лилии, ведущие постоянно

или временно прикрепленный к субстрату образ жизни. Пищу они за-

хватывают из толщи воды с помощью обращенного вверх рта. Это наи-

более древняя группа иглокожих, насчитывающая 540 современных

видов. Морские лилии по форме и окраске напоминают цветы

(рис. 172). Встречаются стебельчатые и бесстебельчатые формы. Тело

Рис. 172. Иглокожие:

а, б, в — морские звезды; г — змеехвостка, или офиура; д — морской еж; е — морской огу-

рец, или голотурия; ж — морская лилия

277

их обращено оральной стороной вверх, на этой стороне расположены

ротовое и анальное отверстия. Мадрепоровой пластинки нет, ее заме-

няет пористость стенок тела. Амбулакральные ножки лишены присо-

сок и выполняют функции дыхания, осязания и передачи пищи ко рту.

Большинство лилий десятирукие — с пятью раздвоенными у самого ос-

нования лучами, отходящими от тела (чашечки). Известковые членики

мускулистого стебелька подвижны, нижние членики снабжены специ-

альными усиками, служащими для прикрепления лилии к субстрату.

Подвижные лучи-руки имеют побочные веточки — пиннулы. По верх-

ней стороне лучей проходит амбулакральная бороздка, усаженная ам-

булакральными ножками без присосок.

В наших северных морях типична гелиометра (Heliometra gracialis) —

бесстебельчатая лилия с лучами до 35 см. Лилии — очистители морской

воды от органических загрязнений.

ПОДТИП ПОДВИЖНЫЕ

(Eleutherozoa)

К этому подтипу относят иглокожих звездообразной, шаровидной

или червеобразной формы, передвигающихся по дну и добывающих

пищу на поверхности или в толще дна. Скелет обычно в виде панциря.

Тело их обращено ротовым отверстием к дну; встречаются формы, пе-

редвигающиеся передним (ротовым) концом тела вперед. Амбула-

кральная система служит для передвижения.

КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ

(Asteroidea)

Тело представителей этого класса имеет звездообразную форму, а

число лучей чаще всего бывает пять, но иногда достигает 50. Размеры

варьируют от 1 до 70 см. Морские звезды окрашены в разнообразные

цвета. Их тело может быть уплощенным, выпуклым и даже без лучей

(см. рис. 172). Известно около 1,7 тыс. видов морских звезд.

Полость тела и внутренние органы заходят в лучи. Движутся эти жи-

вотные с помощью амбулакральных ножек с присосками. Ротовое от-

верстие расположено в центре диска с оральной стороны тела. Рот че-

рез короткий пищевод сообщается с большим складчатым желудком.

От желудка в целомы лучей отходят пять пар длинных слепых выпячива-

ний — печеночных мешков. Анальное отверстие и мадрепоровая пла-

стинка находятся на верхней (аборальной) стороне тела (см. рис. 170).

Подавляющее большинство морских звезд — хищники, питающие-

ся двустворчатыми моллюсками, ракообразными, коралловыми поли-

пами и т. п. Одни звезды заглатывают добычу целиком в желудок, для

других свойственно внешнее пищеварение. В последнем случае они

раздвигают лучами створки моллюска, выворачивают через рот наружу

желудок, охватывают им жертву и переваривают ее. В морских биоце-

нозах звезды являются одним из звеньев пищевых цепей; они могут на-

278

носить ущерб мидиевым и устричным хозяйствам. Морские звезды жи-

вут на глубине до 1 тыс. м, во время отливов могут оставаться по не-

скольку часов вне воды. Очень чувствительны к солености воды, что

объясняет их отсутствие в Черном и Балтийском морях.

КЛАСС ОФИУРЫ, ИЛИ ЗМЕЕХВОСТКИ

(Ophiuroidea)

По своей организации и внешнему виду офиуры близки к морским

звездам (см. рис. 172), но их лучи узкие, длинные и подвижные; с их по-

мощью офиуры передвигаются. В лучи не заходят внутренние органы и

полость тела. Лучи резко обособлены от диска и не переходят в него по-

степенно, как у морских звезд. Лишенные присосок амбулакральные

ножки служат для дыхания и осязания. Задняя кишка и анальное от-

верстие отсутствуют. Мадрепоровая пластинка и ротовое отверстие

расположены на оральной стороне тела.

Питаются офиуры различными мелкими животными, донным дет-

ритом, а отдельные виды исключительно водорослями. Известно более

1,5 тыс. видов офиур. В наших северных и дальневосточных морях час-

то встречаются горгоны (Gorgonocephalus), у которых диск тела достига-

ет в диаметре 10 см, а лучи — 50 см в длину. Развитие происходит с ме-

таморфозом. Есть офиуры живородящие. Некоторые виды могут раз-

множаться бесполым путем. Офиуры имеют значение как пищевые

объекты в биоценозах моря.

КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ

(Echinoidea)

Морские ежи — малоподвижные донные иглокожие, как правило,

шаровидной или уплощенной формы (см. рис. 172). У большинства хо-

рошо развит скелет в виде сплошного панциря из плотно соединенных

известковых пластинок. Ежи покрыты многочисленными иглами, ко-

торые подвижно причленяются к телу. Амбулакральные ножки с при-

сосками; некоторые виды передвигаются на иглах. Известно около

800 видов морских ежей. Большинство ежей питаются растительной

пищей, но есть много и зоофагов. Рот, расположенный на нижней сто-

роне тела, вооружен особым жевательным аппаратом с пятью высту-

пающими зубами — аристотелев фонарь (рис. 173). Кишечник закан-

чивается анальным отверстием на вершине тела. Иглы, покрывающие

тело ежей, наряду с защитными функциями иногда принимают участие

в передвижении (как ходули). Среди обыкновенных игл разбросаны

иглы-щипчики (педицеллярии), предназначенные для очистки тела от

экскрементов. Некоторые щипчики выполняют защитную роль, так

как имеют ядовитые железы.

У многих ежей имеются кожные жабры, расположенные на около-

ротовой площадке. Оплодотворение наружное. Развитие происходит

со сложным метаморфозом. Ежами питаются чайки, каланы, рыбы, мор-

ские звезды, крабы. Промысел ежей ведется в дальневосточных морях.

279

3 2 1

Рис. 173. Морской еж:

а — с аборального полюса, наполовину очищенный от игл; 1 — интерамбулакральные ря-

ды пластинок; 2—амбулакральные ряды пластинок; б — перистомальное поле; 1 — кожа;

2 — амбулакральные ножки; 3 — иглы; 4 — жабры; 5 —перистомальные амбулакральные

ножки; 6 — околоротовой валик; 7— ротовое отверстие с выступающими зубами аристо-

телева фонаря

КЛАСС ГОЛОТУРИИ

(Holothuroidea)

Голотурии, или морские огурцы, или морские кубышки, имеют

мешковидное тело, у некоторых видов оно червеобразной формы с вен-

чиком ветвистых щупалец вокруг рта, расположенного на переднем

конце. Вдоль тела тянутся пять полос амбулакральных ножек с присос-

ками (см. рис. 172). В основном это донные животные, но встречаются

роющие и плавающие виды. Питаются голотурии органикой и мелки-

ми животными. Насчитывают около 900 видов голотурий. В их коже

разбросаны мелкие известковые тельца. Дышат голотурии с помощью

особых двух водяных легких, лежащих в полости тела по бокам кишеч-

ника. Задние концы легких сливаются и открываются в клоаку, из ко-

торой в них периодически нагнетается и отсасывается морская вода.

Кислород через тонкие стенки легких поступает в полость тела. Через

стенки легких из полости тела наружу выделяются амебоциты, загру-

женные конечными продуктами метаболизма.

Размеры голотурий колеблются от нескольких миллиметров до 1 м.

Плавающие формы имеют небольшое студенистое тело, питаются

планктоном. При опасности голотурии выбрасывают из задней кишки

особые липкие нити или даже все содержимое полости тела. Секрет, из

которого образуются липкие нити, поступает по протоку в кишечник

280