Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

из кювьеровой железы. Некоторые виды при нападении на них хищни-

ка отбрасывают заднюю часть своего тела. Недостающие части тела

у голотурий регенерируют.

Голотурии раздельнополы, но встречаются гермафродиты, которые

функционируют и как самцы, и как самки. Развитие с метаморфозом.

Личинки голотурий выполняют расселительную функцию. Голотурии

служат пищей для крупных обитателей морей и океанов, являются объ-

ектом промысла (40 видов). Основным объектом промысла в нашей

стране является дальневосточный трепанг (Stichopus japonicus).

ФИЛОГЕНИЯ ИГЛОКОЖИХ

О происхождении иглокожих можно судить по строению их личи-

нок, которые имеют двустороннюю симметрию, вторичный рот, дву-

слойную кожу, три пары целомических мешков и т. п. Все это дает ос-

нование считать предками иглокожих примитивных вторичноротых

животных.

Можно предположить, что первые иглокожие были малоподвиж-

ными животными с горизонтальной осью тела и прямым кишечником.

В процессе эволюции обособились две группы иглокожих: подвижные

и неподвижные.

Рис. 174. Экологическая радиация иглокожих:

/ — офиура; 2 — морская звезда; 3 — голотурия; 4 — морской еж; 5— неправильный мор-

ской еж — сердцевидка; 6— морская лилия; 7— плавающая голотурия

281

У неподвижных иглокожих в связи с типом питания произошло пе-

ремещение рта и ануса на верхнюю поверхность тела. Амбулакральные

ножки вокруг рта служили для перемещения пищи ко рту. Подвижные

формы развивались по пути специализации к питанию донной пищей,

что привело к смещению рта на нижнюю поверхность тела, а анального

отверстия — на верхнюю поверхность тела.

Голотурии сохранили горизонтальное положение оси тела, но они

приобрели околоротовые щупальца, выбирающие пищу со дна. Наибо-

лее эволюционно прогрессивными оказались подвижные иглокожие,

представляющие в настоящее время четыре класса.

В морских биоценозах иглокожие населяют три яруса: поверхность

дна, толщу грунта и реже встречаются пелагические формы (рис. 174).

К неподвижным и слабоподвижным относятся морские лилии, офиу-

ры и древовиднощупальцевые голотурии. Подвижные формы, насе-

ляющие поверхность дна, образуют несколько жизненных форм. Мор-

ские ежи и некоторые звезды, лазающие по скалам и камням—фитофа-

ги. Большинство звезд и офиуры — зоофаги. К детритофагам относятся

некоторые ежи и голотурии. Есть и роющие иглокожие: червеобразные

голотурии, сердцевидные ежи. Очень немногие обитают в пелагиали:

зонтикообразные и змеевидные голотурии.

ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ

(Tentaculata)

К щупальцевым относят большую группу малосегментированных,

вторичнополостных животных, ведущих сидячий образ жизни в морях,

реже в пресных водоемах. Тело щупальцевых заключено в наружный

скелет в виде трубки или раковины и состоит из трех сегментов. Пер-

вый сегмент — предротовая лопасть, на втором сегменте расположено

ротовое отверстие, окруженное щупальцами, покрытыми ресничным

эпителием (функции дыхания и перемещения пищевых частиц). Тре-

тий сегмент — собственно туловище. У колониальных форм скелет по

форме напоминает коралловых полипов и губок. Целом соответствен-

но состоит также из трех отделов. Кровеносная система может быть ре-

дуцирована. Большинство гермафродиты, развитие с метаморфозом,

планктонная личинка похожа на трохофору.

Из нескольких классов щупальцевых будут рассмотрены два: класс

Мшанки (Bryozoa) и класс Плеченогие (Brachiopoda).

КЛАСС МШАНКИ

(Bryozoa)

Это преимущественно морские животные, образующие колонии,

которые имеют вид веточек, наростов, корочек, пучка листьев и т. п.

(рис. 175). Известно около 4 тыс. видов. Обычно длина особи не пре-

вышает 1 см, а площадь колонии — несколько сантиметров. Каждая

282

Рис. 175. Колонии мшанок (Bryozoa)

особь, входящая в состав колонии, носит название зооида. В зооиде

различают передний конец, который лишен плотной кутикулы и легко

втягивается в заднюю часть, имеющую форму чашечки и утолщенную

кутикулу. Передний конец несет рот, окруженный щупальцами с мер-

цательным эпителием.

283

Пищеварительная система имеет подковообразную форму, так как

анальное отверстие открывается рядом с ротовым. Кровеносная систе-

ма и органы выделения редуцированы. Нервная система представлена

одним ганглием, расположенным у основания щупалец. Органы чувств

развиты слабо. Это гермафродитные животные, но оплодотворение у

них перекрестное. Спермии попадают в воду и проникают с током воды в

целом другой особи, где созревают яйца. Оплодотворенные яйца выводят-

ся наружу. Бесполое размножение происходит путем образования внут-

ренних или наружных почек. Внутреннее почкование свойственно только

пресноводным формам и конвергентно сходно с губками бадягами.

Тело личинки заключено в двустворчатую раковину и имеет пучок рес-

ничек. Мшанки являются участниками биофильтрации, они быстро реа-

гируют на загрязнение воды, активно заселяют подводные сооружения.

КЛАСС ПЛЕЧЕНОГИЕ

(Brachiopoda)

Плеченогие — одиночные обитатели морей, число которых состав-

ляет всего около 280 современных видов. Тело плеченогих заключено в

двустворчатую раковину, размеры которой колеблются от нескольких

миллиметров до 8 см. По форме раковина плеченогих напоминает ра-

ковину пластинчатожаберных моллюсков (рис. 176). Раковина образу-

ется мантийными складками, и ее створки охватывают тело с брюшной

о б

Рис. 176. Плеченогие:

а — общий вид; б — схема внутреннего строения; 1 — пищевой желобок; 2— боковая рука

лофофора; 3 — гонада; 4— нервное кольцо; 5—желудок; 6— полость тела; 7— раковина;

8 — мантия; 9 — центральная рука лофофора; 10 — рот; 11 — нефридий; 12 — мускулы;

13 — стебелек

284

и спинной сторон. Брюшная створка крупнее и выпуклее. Раковина

прикрепляется к дну.

Между створками раковины находятся две спиральные руки, отхо-

дящие по бокам рта, которые служат для сбора пищи с помощью мно-

жества мелких мерцательных щупалец, сидящих на руках. Эти же щу-

пальца осуществляют функцию кожного дыхания.

Пищеварительная система представлена пищеводом и желудком,

куда впадают протоки печени. У некоторых плеченогих анус редуциро-

ван. Кровеносная система незамкнутая. От сердца отходит одна аорта,

разветвляющаяся на артерии. Выделительная система представлена

одной-двумя парами целомодуктов.

Плеченогие — раздельнополые животные. Спермии из воды прони-

кают в целом самок, где оплодотворяют яйца. Личинки трохофорного

типа. Брахиоподы образуют скопления на дне морей и океанов, играя

роль биофильтраторов.

ТИП ХОРДОВЫЕ

(Chordata)

Это наиболее высокоорганизованная группа животных, освоивших

различные среды обитания. К хордовым принадлежат трехслойные,

двусторонне-симметричные, вторичнополостные; вторичноротые жи-

вотные метамерного строения. Метамерия более полно выражена

у первичноводных хордовых и на ранних стадиях эмбрионального раз-

вития. Как и другие вторичнополостные животные, хордовые имеют

кровеносную систему, органы выделения метанефридиального типа,

их половые железы развиваются в целоме.

Для хордовых характерны следующие, присущие только им призна-

ки (рис. 177), перечисленные ниже.

1. Осевой скелет представлен хордой — упругим гибким несегмен-

тированным стержнем энтодермального происхождения, тянущимся

вдоль тела животного над пищеварительной трубкой. На ранних стадиях

развития хорда закладывается у всех хордовых, но у более высокооргани-

зованных животных на более поздних стадиях онтогенеза замещается

сегментированным позвоночником мезодермального происхождения.

2. Центральная нервная система представлена нервной трубкой эк-

тодермального происхождения с каналом (невроцелем) внутри. Она

расположена на спинной стороне тела животного над хордой.

3. В переднем отделе пищеварительной трубки — глотке — по бокам

имеются жаберные щели, которые образуются у всех хордовых на эм-

бриональной стадии развития, но пожизненно сохраняются только у

первичноводных животных.

Известно около 45 тыс. видов хордовых, обитающих как в водной

среде, так и на суше. Большинство из них ведет подвижный образ жиз-

ни. Хордовые имеют огромное хозяйственное значение. К этому типу

принадлежат практически все сельскохозяйственные животные. Мно-

285

о-f>

Рис. 177. Схема строения хордовых:

/ — нервная трубка; 2 —хорда;

— кишечник;

4 —

глотка; 5 —сердце;

6 —

рот; 7—аналь-

ное отверстие; 8 — жаберные щели

гие хордовые служат объектом промысла, давая большое количество

мяса, жира, кожи, пушнины и других продуктов промышленного сы-

рья. Среди хордовых имеются виды, приносящие пользу истреблением

паразитов и вредителей сельского хозяйства, но имеется также немало

видов, причиняющих значительный ущерб растениеводству и живот-

новодству. Некоторые виды участвуют в распространении опасных за-

болеваний растений, животных и человека.

Хордовые — это вершина эволюции вторичноротых. Существование

типа было обосновано известным русским зоологом А. О. Ковалевским,

а название типа предложено Бэллом в 1878 г. Современную классифи-

кацию типа хордовых можно представить следующим образом:

Тип Хордовые (Chordata)

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Подтип Личиночнохордовые (Urochordata)

Класс Асцидии (Ascidiae)

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Класс Сальпы (Salpae)

Подтип Позвоночные (Vertebrata)

Бесчерепные — мелкие морские, преимущественно донные жи-

вотные (около 30 видов), сохраняющие все основные признаки ти-

па в течение всей жизни (осевой скелет в виде хорды, нервная сис-

ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ

(Acrania)

286

тема в виде недифференцированной нервной трубки и глотка с жа-

берными щелями). Их организация — это как бы схема строения

хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес

для решения вопроса о происхождении позвоночных животных.

Познанию бесчерепных наука обязана прежде всего исследованиям

А. О. Ковалевского.

КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ

(Cephalochordata)

Головохордовые — это единственный класс бесчерепных. К числу

представителей этого класса относятся ланцетники. Наиболее обыч-

ным и хорошо изученным является европейский ланцетник (Amphioxus

lanceolatus), обитающий в Черном море (рис. 178, а). Это небольшое

животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей; обычно он ле-

жит на грунте или зарывается в песок, выставив наружу передний отдел

тела. Ланцетники питаются мелкими пищевыми частицами, находя-

щимися в воде и оседающими на дно. Таким образом, ланцетники яв-

ляются хорошими биофильтраторами.

Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная

спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка ко-

жи — спинной плавник, переходящий в хвостовой плавник характер-

ной копьевидной формы. Парных конечностей нет.

Кожа голая, покрыта слизью. Эпидермис однослойный, в нем рас-

полагаются одноклеточные кожные железы. Под эпидермисом нахо-

дится соединительнотканная дерма.

Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль всего тела. Хорда и ле-

жащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной обо-

лочкой. Соединительнотканные образования располагаются в основа-

нии плавников, между мышечными сегментами.

Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные

ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными пере-

городками (миосептами) на ряд мышечных сегментов (миомеров).

Центральная нервная система имеет вид трубки, с полостью (невро-

целем), образующей в передней части расширение — зачаток желудоч-

ка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят

спинные — двигательно-чувствительные и брюшные — двигательные

нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у по-

звоночных животных.

Органы чувств примитивные. Околоротовые щупальца и вся поверх-

ность тела выполняют осязательную функцию. На переднем конце тела

находится обонятельная ямка. На ранних стадиях развития невроцель

сообщается отверстием с внешней средой: позже это отверстие зарастает,

превращаясь в обонятельную ямку. По всей длине нервной трубки, в об-

ласти невроцеля располагаются светочувствительные органы — глазки

Гессе, состоящие из пигментной и светочувствительной клеток.

Питание и дыхание пассивное. Пищеварительная система начина-

ется предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее рас-

287

Рис. 178. Внутреннее строение ланцетника:

а — продольный разрез тела: поперечные разрезы тела в области глотки (б) и в области ки-

шечника (в); 1 — хорда; 2— нервная трубка; 3 — спинной плавник; 4 — миомер; 5 — целом;

б— глотка; 7— жаберная щель; 8— межжаберная перегородка; 9 — эндостиль; 10— около-

жаберная (атриальная) полость; 11 — атриопор; 12— печень; 13— кишка; 14— нефридий;

15— анальное отверстие; 16—спинная аорта; 17— подкишечная вена; 18— половые железы

положен рот, ведущий в обширную глотку, переходящую в кишечник.

Длина глотки может быть более половины длины кишечника. Кишеч-

ник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анально-

го отверстия. От брюшной стороны кишечника сразу за глоткой отхо-

дит печеночный вырост, который является гомологом печени позво-

ночных и совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы.

В глотке ланцетника имеется эндостиль, обеспечивающий улавли-

вание пищи и поступление ее в кишечник. Эндостиль — это продоль-

ный желобок, выстланный ресничным эпителием и железистыми клет-

ками, который тянется по дну глотки. Он огибает рот с двух сторон и по

спинной стороне глотки впадает в кишечник. С помощью щупалец и

288

ресничного эпителия в глотке ланцетник создает ток воды, которая по-

ступает через рот и приносит взвешенные пищевые частицы, оседаю-

щие на дно глотки, и через жаберные щели выводится наружу. Осевшие

частицы ослизняются и движением ресничек сначала подаются вперед,

а затем по спинной борозде глотки попадают в кишечник.

Глотка велика и прободена многочисленными (около 100 пар) косо

расположенными жаберными щелями. Они открываются в околожа-

берную полость, которая образуется у эмбриона путем срастания по

средней линии брюха двух боковых складок кожи. Из околожаберной

полости вода выводится наружу через непарное отверстие (атриопор)

на брюшной стороне тела.

Кровеносная система замкнутая (рис. 179). Имеется один круг кро-

вообращения. Сердце отсутствует, а кровь движется благодаря пульса-

ции некоторых крупных сосудов. От венозного синуса начинается

брюшная аорта, несущая венозную кровь и тянущаяся под глоткой. От

брюшной аорты в обе стороны к межжаберным перегородкам отходят

приносящие жаберные артерии. Через тонкие покровы происходит по-

глощение кровью растворенного в воде кислорода. Артериальная кровь

через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные

сосуды (корни спинной аорты), расположенные над глоткой, которые

позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется под

хордой, от нее отходят артерии к различным органам задней половины

тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями,

снабжающими кровью головной отдел животного. Венозная кровь от

кишечника оттекает по подкишечной вене к печеночному выросту, где

образует воротную систему. Из печени кровь по печеночной вене по-

ступает в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. Из перед-

ней и задней частей тела кровь собирается в передние и задние парные

кардинальные вены. Последние, сливаясь, образуют правый и левый

кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. Так замыка-

ется круг кровообращения.

здеей

№009

№

—

Рис. 179. Схема кровеносной системы ланцетника:

/ — кювьеровы протоки; 2 — брюшная аорта; 3 — жаберная артерия; 4 — корни спинной

аорты; 5 — сонные артерии; 6 — спинная аорта; 7 — передние кардинальные вены;

Я — задние кардинальные вены; 9 — подкишечная вена; 10 — печеночная вена; 11 — ве-

нозный синус

19 - 6407

289

Рис. 180. Метанефридий ланцетника:

1 — отверстие в целом; 2 — отверстие в атриальную полость; 3 — соленоциты

Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями

(около 100 пар), расположенными метамерно в области глотки. Вывод-

ными протоками они открываются в околожаберную полость (рис. 180).

Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез,

лежащих на дне околожаберной полости. Половые продукты выводят-

ся в околожаберную полость через временно образующиеся протоки и

через атриопор попадают в воду; оплодотворение наружное.

ПОДТИП ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ

(Urochordata)

Известно около 1500 видов личиночнохордовых. Все они морские

животные. Большая их часть во взрослом состоянии ведет сидячий об-

раз жизни, прочно прикрепляясь к субстрату; некоторые живут в толще

воды, перемещаясь течениями. Для личиночнохордовых характерно

также то, что их тело заключено в оболочку, образованную веществами,

близкими к клетчатке. В отличие от подавляющего большинства других

хордовых личиночнохордовые — гермафродиты. Некоторые из них

способны размножаться и бесполым путем, образуя почки. Хозяйст-

венного значения не имеют.

КЛАССАСЦИДИИ

(Ascidiae)

Асцидии — самая многочисленная группа личиночнохордовых. Это

примитивные хордовые животные, которые на личиночной стадии

развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения.

290