Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

а б в

Рис. 191. Схема кровообращения у различных позвоночных животных (венозная кровь обо-

значена черным цветом; смешанная — заштрихованная; артериальная — белая):

а — рыба; б — земноводное; в — млекопитающее; 1 — предсердие; 2 — желудочек;

.1 — брюшная аорта; 4 — спинная аорта; 5 — правое предсердие; 6 — левое предсердие;

7 — общий желудочек; 8 — правый желудочек; 9 — левый желудочек; 10 — легочная ар-

терия; 11 — легочная вена

пузырьками — альвеолами. Стенки легких всех видов пронизаны сетью

кровеносных капилляров. Воздух поступает к легким через ноздри в

глотку, где начинается дыхательное горло — трахея, которая в грудной

полости делится на два бронха, идущие к легким.

Кровеносная система замкнутая (рис. 191). Она состоит из сердца,

артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным орга-

нам, венозных сосудов, по которым кровь возвращается в сердце, и

капилляров — мельчайших сосудов, соединяющих окончания раз-

ветвлений артерий и вен. Кровь позвоночных представляет собой

бесцветную вязкую жидкость — плазму, в которой взвешены формен-

ные элементы: эритроциты и лейкоциты. У круглоротых, рыб и личи-

нок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от

сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождает-

ся от диоксида углерода, а затем разносится артериальными сосудами

по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов

(рис. 192). Сердце у этих животных имеет две камеры — предсердие и

желудочек.

У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитаю-

щих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообра-

щения (см. рис. 192). Соответственно в сердце имеется два предсер-

дия. Малый круг образован легочными артериями, несущими веноз-

ную кровь от сердца к легким, и легочными венами, возвращающими

окисленную кровь в левое предсердие. По артериям большого круга

кровообращения обогащенная кислородом кровь разносится от серд-

301

д е ж з

Рис. 192. Схема артериального кровообращения и изменений жаберных артерий у позвоноч-

ных (венозная кровь обозначена черным цве том; смешанная — серая, артериальная — белая):

а — рыба; б — двоякодышащие; в —личинка амфибии и хвостатые жаберные амфибии;

г — хвостатая амфибия; д — бесхвостая амфибия; е — крокодил; ж — птица; з — млеко-

питающее; 1 — первая пара жаберных артериальных дуг (у наземных — дуги аорты); 2 —

вторая пара жаберных артериальных дуг (у наземных — дуги аорты); 3 — третья пара жа-

берных артериальных дуг (у наземных недоразвивается);

— четвертая пара жаберных

артериальных дуг (легочные артерии наземных); 5 — спинная аорта; 6 — брюшная аорта

ца по всему телу, где отдает кислород и растворенные в ней питатель-

ные вещества тканям и органам и насыщается диоксидом углерода и

конечными продуктами метаболизма. В сердце (в правое предсердие)

кровь возвращается по венозным сосудам. У всех позвоночных вены,

несущие кровь от кишечника, входят в печень, где разветвляются в

сложную систему капилляров, образуя воротную систему печени. Во-

ротная система почек хорошо развита у рыб и слабо — у наземных по-

звоночных.

Сердце земноводных и большинства пресмыкающихся трехкамер-

ное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке проис-

ходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого

предсердия, с артериальной кровью, поступающей из левого предсер-

дия. У птиц и млекопитающих сердце состоит из четырех камер — двух

302

предсердий и двух желудочков. Этим устраняется смешение венозной

и артериальной крови.

Органы выделения — почки. Строение почек и протекающие в них

процессы различаются у представителей разных групп животных и из-

меняются в процессе онтогенеза (рис. 193). У зародышей рыб и земно-

водных сначала закладываются головные почки, имеющие характер

метанефридиев. Они образованы канальцами, которые одним концом,

несущим воронку с мерцательным эпителием, открываются в полость

тела, а другим — в общий выводной проток. Вблизи воронки стенки ка-

нальца имеют утолщение, в котором кровеносные капилляры образуют

сосудистый клубочек. Через воронки канальцев головных почек из по-

лости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными

м ней конечными продуктами азотистого обмена. Часть же влаги и уда-

ляемых из организма веществ фильтруется через стенки канальцев из

крови сосудистого клубочка.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки

сменяются туловищными почками. Последние располагаются поза-

ди головных, которые постепенно атрофируются. Туловищные поч-

ки имеют более сложное строение, чем головные. В них излишняя для

организма вода и конечные продукты обмена выделяются из крови в

особые тонкие сосуды, которые впадают в полость боуменовых кап-

Рис. 193. Схема строения мочеполовых органов позвоночных:

а — зародыш низшего позвоночного; б — самка низшего позвоночного; в — самец низ-

шего позвоночного; г — зародыш высшего позвоночного;

— самка высшего позвоноч-

ного; е — самец высшего позвоночного; 7 — головная почка; 2 — туловищная почка;

3 — тазовая почка; 4 — проток эмбриональной почки; 5 — мюллеров канал, служащий у

самок яйцеводом; 6— вольфов канал, являющийся у низших позвоночных обоего пола

мочеточником, а у самцов также и семяпроводом, у самцов высших позвоночных — толь-

ко семяпроводом; 7— матка; .У — мочеточник тазовых почек; 9 — мочевой пузырь; 10 —

клоака; И — мочеполовой синус; 12— задняя кишка; 13 — половая железа; 14— кишка

303

сул, откуда жидкость стекает по коротким протокам в выводной ка-

нал почки.

В процессе развития зародышей рыб и земноводных меняются так-

же и выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки го-

ловных почек расщепляются вдоль на два канала — мюллеров и воль-

фов. Вольфов канал становится мочеточником первичной почки, тогда

как мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет

функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет функцию се-

мяпровода.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе эмбриоге-

неза туловищные почки заменяются тазовыми почками более сложно-

го строения (в частности, с более сложным фильтрационным аппара-

том), лежащими в полости таза. Мочеточники тазовых почек представ-

ляют собой новообразование.

Органы размножения. Почти все позвоночные животные раздельно-

полы. Число гермафродитных видов очень невелико. Половые железы —

семенники у самцов и яичники у самок—обычно парные. У круглоротых

половые клетки из половых желез попадают в полость тела, откуда через

особые поры, расположенные около мочевого отверстия, выводятся

наружу. У других позвоночных для выведения наружу половых продук-

тов развиваются специальные протоки. Нередко они дифференциро-

ваны на ряд отделов.

На основе различий в образе жизни, особенностях строения, харак-

тере размножения и развития зародышей, а также путей эволюции по-

звоночных разделяют на две группы — Anamnia и Amniota.

Группа Anamnia. К этой группе принадлежат круглоротые, рыбы

и земноводные, т. е. животные, проводящие всю жизнь или личи-

ночную стадию в воде. Анамнии — низшие первичноводные позво-

ночные животные, зародыши которых лишены зародышевых обо-

лочек — амниона и аллантоиса. Животные, относящиеся к этой

группе, имеют слизистую кожу, проницаемую как для воды, так и

для различных газов и веществ. Пожизненно или на ранних стадиях

развития у них сохраняется метамерия мышц. Их личинки, а иногда

и взрослые особи на протяжении всей жизни дышат жабрами. Ор-

ганами выделения у взрослых особей служат туловищные (мезонеф-

рические) почки; конечными продуктами обмена являются аммиак

или мочевина.

У подавляющего большинства видов этой группы наблюдается на-

ружное оплодотворение в водной среде. Яйца мелкие, покрытые студе-

нистой оболочкой, с небольшим запасом питательных веществ. Разви-

тие зародыша протекает в водной среде без образования специальных

зародышевых оболочек. Развитие с метаморфозом.

Группа Amniota включает высших наземных позвоночных животных —

пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Для эмбрионального развития высших позвоночных характерно

возникновение особых зародышевых оболочек. В яйце в период раз-

вития образуются оболочки — амнион, окружающий зародыш, и ал-

304

Рис. 194. Зародышевые оболочки ам-

ниот:

а—г — стадии развития зародыша;

I — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 —

мезодерма; 4 — полость кишечника;

.1—внезародышевая полость; 6— ам-

нион; 7 — амниотическая полость;

Н — сероза; 9 — аллантоис; 10 — жел-

точный мешок

лантоис (рис. 194). По названию одной из зародышевых оболочек

(амнион) высшие позвоночные именуются амниотами. Амнион раз-

вивается в виде складки эктодермы и мезодермы. После срастания

краев этой складки зародыш оказывается сразу в двух оболочках — во

внутренней (амнион) и наружной (сероза). Между амнионом и заро-

дышем находится околоплодная, или амниотическая, жидкость, ко-

торая предохраняет зародыш от высыхания и механических повреж-

дений.

Вторая зародышевая оболочка — аллантоис — образуется как меш-

кообразный вырост заднего отдела кишечника зародыша. Аллантоис

служит местом накопления конечных продуктов обмена, выделяемых

зародышем. Наружная стенка аллантоиса, богатая кровеносными со-

судами, выполняет дыхательную функцию. У высших амниот алланто-

ис срастается с серозой и образует хорион.

У всех амниот оплодотворение внутреннее, т. е. оно происходит в по-

ловых путях самки. Развитие амниот прямое, без метаморфоза; молодое

животное отличается от взрослого размерами и иногда окраской.

Следует отметить наличие у амниот хорошо развитого шейного

отдела, обеспечивающего лучшую подвижность головы и, следова-

тельно, более совершенное использование органов чувств и челю-

стей. Шейный отдел компенсирует уменьшение числа степеней

свободы тела наземных позвоночных по сравнению с водными —

рыбами. Кожа не выделяет слизи, а ороговевший наружный слой

эпидермиса защищает тело от излишних потерь влаги. Головной

мозг хорошо развит, характерно появление вторичного мозгового

свода — неопаллиума. Дышат амниоты только легкими; более со-

вершенный механизм дыхания обеспечивают грудная клетка и воз-

духоносные пути — трахея и бронхи. Туловищная почка (мезонеф-

рос) заменена тазовой почкой (метанефросом), и конечным про-

дуктом обмена является мочевая кислота.

20- 6407

305

РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ

(Agnatha)

НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ

(Agnatha)

Много разнообразных ископаемых бесчелюстных найдено в отло-

жениях, начиная с силурийских. Они составляют подкласс щитковых

(Osteostraci) — Cephalaspides. Как у миног и миксин, у щитковых было

непарное отверстие обонятельного мешка, и он не сообщался с глот-

кой. Ушной лабиринт имел два полукружных канала. Их голова и пе-

редняя часть туловища были покрыты костным головогрудным щитом.

Несмотря на такую защиту, щитковые вымерли в верхнем девоне.

Более жизнеспособными оказались миноги и миксины, но, судя по

их образу жизни, эти животные сформировались уже после появления

настоящих рыб, паразитами которых они и стали.

Современные бесчелюстные — небольшая группа примитивных по-

звоночных животных с сосущим ротовым аппаратом без подвижных

челюстей. Жаберных дуг нет. Парные конечности отсутствуют. Имеет-

ся непарная ноздря, ведущая в непарный обонятельный мешок.

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ

(Cyclostomata)

Примитивная группа позвоночных животных, включающая миног

и миксин. Это рыбообразные животные, не имеющие челюстей. Тело

круглоротых вытянутое, цилиндрическое, несколько уплощенное с бо-

ков, особенно в задней части. Кожа голая, с многочисленными желе-

зами, покрыта слизью. Парные конечности отсутствуют — их не было

и у предков круглоротых. Рот без челюстей, расположен в глубине ро-

товой присоски. Ноздря непарная. Хорда полностью сохраняется в те-

чение всей жизни животного. По бокам спинного мозга метамерно рас-

положены попарно небольшие хрящи — зачатки верхних дуг позвон-

ков. Череп образован несколькими хрящями. Миксины и большинство

миног — обитатели моря, но некоторые миноги заходят в реки для ик-

рометания, а некоторые из них постоянно живут в пресных водах.

Строение и жизненные отправления. Тело круглоротых разделено на

голову, туловище и хвост (рис. 195). Хвост оторочен узким хвостовьм

плавником. У миног на спине имеются также непарные спинные плавники.

Рис. 195. Внешний вид миноги:

1 — ротовая присоска; 2 — ноздря; 3 — глаз; 4 — жаберные щели; 5, 6— спинные плав-

ники; 7— хвостовой плавник; 8— мочеполовой сосочек

306

Рве. 196. Скелет миноги:

I — хорда; 2 — верхние дуги; 3 — черепная коробка; 4 — обонятельная капсула; 5 — слу-

ховая капсула; 6 — хрящ предроговой воронки; 7— хрящ языка; 8— жаберная решетка;

9— околосердечный хрящ

Покровы круглоротых тонкие, с большим количеством слизистых

железок.

Скелет представлен хорошо развитой хордой. По бокам спинного

мозга в толще соединительнотканной оболочки, окружающей его и

хорду, расположены два ряда небольших хрящиков, являющихся за-

чатками верхних дуг позвонков. Череп состоит из нескольких отдель-

ных хрящей, соединенных тонкой перепонкой. Основанием черепа

служит хрящевая пластинка, по бокам которой лежат слуховые капсу-

лы, а спереди — обонятельная капсула. Скелет глоточной области име-

ет вид хрящевой решетки (рис. 196). Жаберные дуги и челюсти отсут-

ствуют.

Мускулатура четко разделена миосептами на ряд миомеров.

Нервная система весьма примитивна. Головной мозг мал (рис. 197).

В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Мозжечок имеет вид ва-

лика на передней стенке продолговатого мозга, который занимает око-

ло половины всего головного мозга.

Рис. 197. Внутреннее строение миноги:

/ — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — оболочка спинного мозга; 4 — мускулатура; 5 — голов-

ной мозг; 6 — орган обоняния; 7 — хрящи черепа; 8 — сосочки ротовой воронки; 9 —

подъязычный хрящ; 10— ротовая полость; // — пищевод; 12—кишка; 13—дыхательный

отдел глотки; 14—сердце; 15—печень; 16 — семенник; 17—задняя кишка; 18—почка;

19— мочеточник; 20— мочеполовой сосочек

20*

307

Рис. 198. Ротовая присоска и жабры миноги:

1 — кожистая бахрома; 2 — боковые зубы; 3 — верхнече -

люстная пластинка; 4 — нижнечелюстная пластинка;

5 — язычковая пластинка; 6 — наружные жаберные от-

верстия; 7—дыхательная трубка; жаберный мешок.

9 — околожаберный синус; 10— межжаберная перегородк-i

Органы чувств развиты слабо. Глаза ма-

лы, а у миксин сильно редуцированы. Обо-

нятельная полость непарная, она открывается

наружу одной ноздрей (но обонятельные нер-

вы парные). Обонятельный мешок продолжа-

ется в так называемый питуитарный вырост.

Ухо внутреннее; орган равновесия имеет толь-

ко два полукружных канала. Имеются кожные

рецепторы различного назначения.

Пищеварительная система начинается

околоротовой присоской, усаженной роговы-

ми зубчиками (рис. 198). В глубине присоски

расположен рот, который ведет в обширную

глотку. Глотка делится горизонтальной пере-

городкой на две части: слепо заканчивающую-

ся дыхательную и расположенную над ней пи-

щеварительную (пищевод). Последний пере-

ходит в прямой, недифференцированный кишечник, заканчивающийся

анальным отверстием. Имеется большая печень; желчного пузыря нет.

Органами дыхания служат жаберные мешки. Их строение отличается

от строения жабр рыб. В боковых стенках дыхательной части глотки

имеются парные отверстия, ведущие в жаберные мешки, стенки кото-

рых несут многочисленные тонкие лепестки. В них расположена сеть

кровеносных сосудов. У миног отверстия жаберных мешков открывают-

ся наружу самостоятельными жаберными отверстиями по бокам головы.

Обычно их семь пар. У миксин же наружные жаберные отверстия ведут

в продольный канал, открывающийся одним отверстием. Развиваются

жабры у круглоротых из энтодермы, а не из эктодермы, как у рыб.

Кровеносная система круглоротых похожа на кровеносную систему

ланцетника. Имеется один круг кровообращения. Сердце состоит из

предсердия и желудочка. Селезенка отсутствует.

Органами выделения у взрослых миног являются туловищные почки,

а у некоторых миксин всю жизнь функционируют головные почки.

Половые железы непарные. Половые продукты выводятся через разрыв

стенок гонад в полость тела, а оттуда через мочеполовой синус — наружу.

Развитие у миксин прямое, у миног — со стадией личинки.

В класс Круглоротые входят два отряда: Миксины — Myxiniformes и

Миноги — Petromyzoniformes.

Отряд Миксины (Myxiniformes). Представители этого отряда ведут

паразитический образ жизни. Спинной плавник отсутствует. Глаза

308

скрыты под кожей. Для миксин характерно слияние каналов, выводя-

щих воду из жаберных мешков. Жаберные мешки открываются в об-

щий продольный канал, выходное отверстие которого находится поза-

ди головы. Таким образом, у них имеются лишь два сближенных на

брюшной стороне наружных отверстия жаберных мешков. Живут в мо-

рях. Миксины вгрызаются в тело рыб и поедают их внутренности.

Отряд Миноги (Petromyzoniformes). Представители этого отряда —

свободноживущие и полупаразитические животные. У миног нет парных

конечностей, имеются лишь непарные спинной и хвостовой плавники.

Гело удлиненное, цилиндрическое, без чешуи. Снизу на переднем конце

головы открывается почти круглое отверстие большой ротовой воронки.

Она служит присасывательным диском. Ротовая воронка несет на своей

внутренней стенке роговые периодически сменяющиеся зубы различ-

11 ых размеров. Отверстие в глубине воронки ведет в ротовую полость, пе-

реходящую в пищевод и в дыхательную часть глотки. Позади головы с ка-

ждой стороны тела имеются по семь жаберных отверстий. Каждое из них

ведет в мешок с жаберными лепестками на его стенках. Своим внутрен-

ним отверстием мешок сообщается с дыхательной частью глотки — во-

допроводом. Через этот отдел глотки вода проникает в жаберные мешки,

а из мешков — наружу. У присосавшейся миноги циркуляция воды осу-

ществляется только через наружные жаберные отверстия. Пищевод пе-

реходит в едва намеченный, несколько расширенный по сравнению с

кишкой желудок. Далее кишка без изгибов продолжается до анального

отверстия, имеется спиральный клапан. Кровеносная система и почки у

миног имеют те же основные черты, что и у рыб. Миноги широко рас-

пространены в морях и пресных водах обоих полушарий.

Морская минога (Petromyzon marinus) — крупное животное, дости-

гающее почти метра в длину. Встречается преимущественно в Атлан-

тическом океане, между европейским и североамериканским берега-

ми, в Средиземном и Балтийском морях. Для откладывания икры входит

в реки. Более многочисленна речная минога (Lampetra fluviatilis). В Кас-

пийском море обитает свой вид — волжская минога (Caspiomyzon wagne-

ri). В таких же условиях встречаются украинская (L. mariae), сибирская

(L. japonica kessleri), дальневосточная (L. reissneri), тихоокеанская

(L.japonica) и ручьевые миноги. Пресноводная ручьевая минога (Lampetra

planeri) живет в ручьях и в море никогда не уходит. Она мельче речных.

Миноги обитают в морях, за исключением ручьевых миног, живу-

щих в ручьях и речках. Морские формы заходят в реки для икромета-

ния. Питаются мелкими донными животными и падалью. Икру мечут

один раз в жизни. Из икринки выходит червеобразная личинка, назы-

ваемая пескоройкой, позднее уходящая в море. У нее нет присоски, нет

зубов, по бокам головы еле заметны под кожей глаза. Рот у пескоройки

поперечный, снабженный верхней и нижней губами. Верхняя очень

подвижная губа помогает разгребать песок и ил, где пескоройка пря-

чется. Она питается органическими компонентами ила, взвешенными

в воде, которые пропускает через свой кишечник подобно ланцетнику

или моллюску беззубке.

309

Пескоройка повторяет в своем зародышевом развитии и строении

некоторые общие с ланцетником черты. Ланцетника и пескоройку

можно признать близкими к предкам позвоночных. У пескоройки осевой

скелет состоит только из хорды, но вокруг слабо еще развитого головного

мозга, равно как и между жаберными щелями, появляются хрящи.

Около 3—4 лет пескоройка проводит в реке, растет и у некоторых

миног почти достигает размеров взрослой особи. Далее наступает ме-

таморфоз. По сторонам спинного мозга, над хордой, возникают хряще-

вые первичные еще неполные позвонки, головной мозг покрывается

хрящевым черепом, глаза принимают нормальный вид, печень и под-

желудочная железа утрачивают сообщение с кишечником. В печени

начинает накапливаться жир, поджелудочная железа становится ис-

ключительно гормональным органом. Желтоватая окраска брюшной

стороны тела пескоройки заменяется серебристой, темная же спина у

речной миноги чернеет. Губы превращаются в присасывательный

диск. Пескоройки скатываются в море еще до конца метаморфоза, за-

вершая его уже в предустьевых участках. Молодая минога готова стать

«кровопийцей». Впрочем, вместе с кровью минога поглощает и выры-

ваемые зубами кусочки мяса своей жертвы, поедает и мертвую рыбу,

способна также использовать отбросы рыбных промыслов, а у волжской

миноги находили в кишечнике зеленые водоросли.

Мясо миног употребляется в пищу. Промышляют во время хода на

нерест.

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ

(Gnathostomata)

Более высокоорганизованные позвоночные животные. Рот с под-

вижными челюстями. Две пары конечностей имеют вид плавников или

ног. Ноздри и обонятельные полости парные. К данному разделу отно-

сятся хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся,

птицы и млекопитающие.

НАДКЛАСС РЫБЫ

(Pisces)

Рыбы — пойкилотермные водные позвоночные, органами движе-

ния которым служат парные и непарные плавники. У большинства рыб

кожа содержит многочисленные железы и покрыта чешуей различного

строения. По бокам тела имеются специфичные для первичноводных

позвоночных органы боковой линии. Рот ограничен подвижными че-

люстями. Органами дыхания служат жабры эктодермального происхо-

ждения. Обонятельные отверстия парные. У всех рыб, кроме двояко-

дышащих, один круг кровообращения. Сердце имеет две камеры —

предсердие и желудочек. Рыбы, как правило, раздельнополы, но встре-

чаются и гермафродиты. Размножаются обычно икрометанием, но есть

также и живородящие.

310