Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Подождите немного. Документ загружается.

При переходе во взрослое состояние они утрачивают хорду, централь-

ная нервная система из нервной трубки превращается в компактный

нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную труб-

ку в течение всей жизни). Упрощение организма с возрастом у этих жи-

вотных связано с переходом от подвижного существования личинки к

неподвижному — взрослых особей (регрессивный метаморфоз).

Большинство асцидий обитает на дне морей, прирастая к камням и

другим подводным предметам. Некоторые образуют колонии, пассив-

но плавающие в водах океана. Тело асцидий гладкое или бугристое

(рис. 181). На верхнем конце его выдается короткий ротовой сифон с

ротовым отверстием, у некоторых видов оно окружено щупальцами.

Сбоку от ротового сифона расположен выводной (клоакальный) си-

фон. При раздражении тело асцидий может сжиматься, а сифоны

втягиваться.

Покровы своеобразны. Снаружи тело асцидий одето толстой плотной

оболочкой — туникой (рис. 182). Туника нередко имеет яркую окраску.

Скелет у взрослых особей редуцируется.

Нервная система состоит из лишенного полости ганглия, лежащего

между сифонами, и отходящих от него нервов.

Рис. 181. Асцилия:

/ — ротовой сифон;

— клоакаль-

ный сифон; 3 — туника

Рис. 182. Внутреннее строение асцидии:

1 — туника; 2 — мантия; 3 — полость ротового

сифона; 4 — жаберные щели; 5 — желудок;

6 — пищевод; 7—задняя кишка; 8— анальное

отверстие; 9 — полость клоакального сифона;

— атриальная полость;

— сердце; 12—по-

ловая железа; 13 — нервный узел

19*

291

Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим

в обширную глотку, стенки которой прободены многочисленными

мелкими отверстиями — жаберными щелями. Через жаберные щели

вода поступает в околожаберную полость и выводится наружу через

клоакальный сифон. Ток воды через глотку вызывается колебаниями

особой вибрирующей пластинки, расположенной в глотке, и движени-

ем ресничек мерцательного эпителия, выстилающего глотку. Вместе с

водой в глотку попадают различные пищевые частицы, которые оседа-

ют на ее дно, где имеется эндостиль (как у ланцетника). Далее пища сле-

дует в пищевод, затем в мешковидный желудок и далее в короткую киш-

ку, открывающуюся в околожаберную полость. Непереваренные остат-

ки пищи с током воды выносятся через клоакальный сифон наружу.

Кровеносная система незамкнутая. От мешковидного сердца отходят

два сосуда, один из которых (жаберный) ветвится в межжаберных пе-

регородках глотки, где и происходит газообмен, другой (кишечный) —

идет к внутренним органам. Из этих сосудов кровь изливается в полос-

ти между органами, омывая их. Сердце работает маятникообразно —

вначале гонит кровь по жаберному сосуду, затем в обратном направле-

нии к внутренним органам.

Органы выделения у асцидий отсутствуют.

Органы размножения. Асцидин — гермафродиты, но самооплодо-

творения у них не происходит, так как яйцеклетки и спермии созрева-

ют в разное время.

Работы знаменитого русского эмбриолога А. О. Ковалевского пока-

зали, что из яиц асцидии выходят микроскопически малые подвижные

личинки (рис. 183). Их округлое тело заканчивается длинным, сжатым

с боков хвостом. Внутри хвоста тянется хорошо развитая хорда типич-

ного строения. Над хордой лежит нервная трубка, несколько расши-

ряющаяся в передней части. Глотка личинки пронизана жаберными

щелями. Следовательно, личинкам асцидий присущи все типичные

признаки хордовых животных. Подвижная личинка вскоре прикрепля-

ется передним концом к подводному камню и претерпевает регрессив-

Рис. 183. Превращение личинки во взрослую асцидию:

а — стадия свободноплавающей личинки; б — только что прикрепившаяся личинка;

в — более поздняя стадия; 1 — сосочки прикрепления; 2 — хвост; 3 — хорда; 4 — нервная

трубка; 5— глазок; 6— статоцист; 7—нервный узел; 8—рот; 9— эндостиль; 10—задняя

кишка; 11 — жаберные щели; 12 — атриальная полость; 13 — сердце

292

ные превращения. Хвост с находящейся в нем хордой и большей ча-

стью нервной трубки атрофируется. Передняя часть нервной трубки

видоизменяется в нервный узел взрослой асцидии. Складками покро-

вов образуется околожаберная полость. Снаружи тело покрывается ту-

никой. Так подвижная личинка, несущая характерные для хордовых

животных признаки, постепенно превращается в сидячую взрослую ас-

цидию, утратившую большую часть признаков, свойственных предста-

вителям типа хордовых. Именно поэтому описываемые животные по-

лучили название личиночнохордовых.

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯ РИИ

(Appendiculariae)

В морях встречаются плавающие в толще воды своеобразные пред-

ставители личиночнохордовых — аппендикулярии. По строению они

напоминают личинок асцидий. У них в течение всей жизни сохраняет-

ся длинный хвост, вдоль оси которого тянется хорда. Околожаберной

полости нет. Кожа выделяет студенистый футляр, который соответст-

вует тунике асцидий.

КЛАСС САЛЬПЫ

(Salpae)

Сальпы ведут свободный образ жизни. Они бывают одиночными и

колониальными. Ротовой и клоакальный сифоны располагаются на

разных концах тела. При сокращении мускулатуры вода выталкивается

через клоакальный сифон и толкает животное вперед.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ

(Vertebrate)

Это высший подтип хордовых, к нему принадлежит подавляющее

большинство хордовых животных. Позвоночные отличаются более вы-

сокой организацией, чем бесчерепные и личиночнохордовые (рис.184).

Среди них нет видов, ведущих сидячий образ жизни. Они активны — ра-

зыскивают и захватывают пищу, спасаются от врагов, ищут себе пару.

Увеличение подвижности предопределило интенсификацию обмена

веществ и, как следствие, усложнение общего уровня организации, в

частности, усложнение центральной нервной системы, ее разделение

на спинной и головной мозг, состоящий из пяти отделов. Характерно

также наличие сердца, расположенного на брюшной стороне тела под

кишечной трубкой. Название подтипа связано с замещением хорды

сегментированным хрящевым или костным осевым скелетом — позво-

ночником.

Позвоночные животные широко распространены по земному шару.

Многие позвоночные имеют большое хозяйственное значение.

293

14 13 11 15 12

Рис. 184. Схема строения позвоночного животного:

/ — хорда; 2—спинной мозг; 3—головной мозг; 4— жаберные щели; 5— сердце; 6—лег-

кое; 7— головная почка; 8—туловищная почка; 9—тазовая почка; 10— половая железа;

// — желудок; 12— кишечник; 13— поджелудочная железа; 14— печень; 15—селезенка;

16— мочевой пузырь; 17— клоака

Подтип позвоночных включает следующие систематические группы:

Подтип Позвоночные — Vertebrata

Раздел Бесчелюстные — Agnatha

Надкласс Бесчелюстные — Agnatha

Класс Круглоротые — Cyclostomata

Раздел Челюстноротые — Gnathostomata

Надкласс Рыбы — Pisces

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes

Класс Костные рыбы — Osteichthyes

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные —

Tetrapoda

Класс Земноводные, или Амфибии — Amphibia

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии — Reptilia

Класс Птицы — Aves

Класс Млекопитающие, или Звери — Mammalia

Строение и жизненные отправления. Форма тела позвоночных разно-

образна. В теле различают голову, шею, туловище, хвост и конечности.

Но у первичноводных видов шейный отдел отсутствует. У некоторых нет

парных конечностей — отсутствие их бывает либо первичным, либо объ-

ясняется редукцией. Размеры позвоночных колеблются от нескольких

миллиметров (некоторые рыбы) до 33 м (отдельные виды китов).

Покровы позвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев:

наружного — эпидермиса и внутреннего — дермы. Эпидермис пред-

ставлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок зем-

новодных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в эпидермисе

залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую

движение животного в воде. У наземных позвоночных — пресмыкаю-

щихся, птиц и млекопитающих — наружные слои клеток эпидермиса

ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые про-

изводные — роговая чешуя, роговые щитки, перья, волосы и др. Дерма

294

Рис. 185. Образование позвонка:

а — стадия образования верхних и нижних дуг позвонка; б — стадия смыкания концов

верхних дуг и образование спинномозгового канала; в — стадия формирования тела по-

звонка; 1 — нижняя дуга; 2 — верхняя дуга; 3 — боковой отросток позвонка; 4 — тело по-

звонка; 5 — хорда

кожи состоит из волокнистой соединительной ткани. В ней образуются

костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости.

В коже позвоночных залегают железы различные по строению и функ-

циям (слизистые, потовые, сальные и др.).

Скелет. У позвоночных первичной опорной структурой служит хор-

да. Но у взрослых особей хорда в той или иной степени замещается по-

звоночником, образованным отдельными позвонками (рис. 185). У ми-

ног (круглоротые) хорда полностью сохраняется в течение всей жизни

животного, но в соединительнотканной оболочке ее и лежащего над

ней спинного мозга развиваются метамерно расположенные парные

хрящи, защищающие спинной мозг. Хорошо сохраняется хорда в тече-

ние всей жизни у осетровых рыб, но у них вокруг хорды образуются

верхние и нижние хрящевые дуги позвонков. У костистых рыб в про-

цессе онтогенеза хорда в значительной степени вытесняется позвоноч-

ником, образованным метамерно расположенными двояковогнутыми

позвонками. Между позвонками сохраняются четкообразные или лин-

зообразные остатки хорды. У взрослых наземных позвоночных двояко-

вогнутые позвонки встречаются редко, и хорда сохраняется во взрос-

лом состоянии лишь в виде незначительных остатков между позвонка-

ми. Отдельный позвонок обычно имеет тело, верхнюю дугу (через ка-

нал которой проходит спинной мозг) и нижнюю дугу.

Если тело позвонка вогнуто с обеих сторон, то позвонок называется

амфицельным, если он вогнут спереди и выпуклый сзади — то процель-

ным, если наоборот — то опистоцельным, а если спереди и сзади он

плоский — то платицельным. К позвонкам прикрепляются ребра.

Череп позвоночных животных бывает хрящевым, костно-хряще-

вым или костным. При развитии костно-хрящевого черепа на хряще-

вую основу накладываются плоские кости, образующиеся за счет око-

стенения окружающей соединительной ткани. При формировании ко-

295

2 I

Рис. 186. Череп акулы:

8 6

1 — слуховая капсула;

— глазница;

3 — обонятельная капсула; 4 — жаберные

дуги; 5 — верхний отдел подъязычной дуги;

6 — подъязычная дуга; 7— первичная верх-

няя челюсть; 8 — первичная нижняя че-

люсть; 9 — губные хрящи

стного черепа часть костей возникает путем окостенения хрящевого

черепа эмбриона (первичные кости), а другие накладываются на него

снаружи (накладные кости). В черепе позвоночного различают мозго-

вую коробку и висцеральный скелет (рис. 186). Мозговая коробка за-

щищает от механических воздействий головной мозг и органы чувств,

расположенные на голове.

Висцеральный скелет черепа образован у круглоротых решетчатой

хрящевой коробкой, а у прочих позвоночных в основе его лежит ряд

парных жаберных дуг. В процессе эволюции одна из передних пар жа-

берных дуг видоизменилась в челюсти, а следующая за ней — в подъя-

зычную дугу. У костных рыб и наземных позвоночных первичные хря-

щевые челюсти заменены вторичными, образованными накладными

костями. Остальные жаберные дуги служат у рыб скелетом жаберного

аппарата, а у наземных позвоночных редуцируются, частично входя в

подъязычный аппарат.

У всех представителей класса, кроме миног и миксин, имеется ске-

лет парных конечностей и их поясов (иногда он бывает редуцирован

при атрофии конечностей). У рыб парные конечности имеют вид плав-

ников, а у наземных позвоночных они построены по типу пятипалых

ног (рис. 187).

В состав скелета передней пятипалой конечности (при ее типичном

строении) входят плечевая кость, две кости предплечья (локтевая и лу-

а — передняя конечность; б — задняя ко-

нечность; 1 — лопатка; 2 — подвздошная

кость; 3 — прокоракоид; 4 — лобковая

кость; 5— коракоид; 6— седалищная кость;

7 — плечевая кость; 8 — бедренная кость;

9 — лучевая кость; 10 — большая берцовая

кость; 11 — локтевая кость; 12 — малая бер-

цовая кость; 13 — запястье; 14 — предплюс-

на; 15— пясть; 16 — плюсна; 77 — фаланги

пальцев; 18 — ключица

Рис. 187. Схема строения пятипалой конеч-

ности наземных позвоночных:

296

Рис. 188. Схема развития головного мозга позвоночных:

а—в — стадии развития мозга; г — продольный разрез мозга на стадии, представленной

на рис. в;д — сформированный мозг с развитыми полушариями; 1 — зачаток переднего

мозга; 2 — зачаток среднего мозга; 3 — зачаток заднего мозга; спинной мозг; 5— про-

межуточный мозг; 6 — мозжечок; 7— продолговатый мозг; 8 — обонятельные доли; 9 —

гипофиз; 10 — теменной орган; 11 — эпифиз; 12—желудочек переднего мозга; 13— зри-

тельные бугры; 14 — третий желудочек; 15— желудочек среднего мозга; 16 — желудочек

мозжечка; 17— четвертый желудочек; 18— полушария переднего мозга; 19 — невроцель

чевая), ряд костей запястья, пять костей пясти и фаланги пальцев. Ске-

лет типичной пятипалой задней конечности образован бедром, двумя

костями голени (большой и малой берцовой), несколькими косточка-

ми предплюсны, пятью костями плюсны и фалангами пальцев.

Плечевой пояс служит опорой для скелета передних конечностей.

У наземных позвоночных он образован лежащими на спинной стороне

тела лопатками и расположенными на брюшной стороне ключицами и

коракоидами. Задние конечности сочленяются с тазовым поясом, ко-

торый у земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих сла-

гается из трех пар костей - подвздошных, лобковых и седалищных.

У рыб пояса конечностей имеют иное строение.

Мускулатура. У рыб и круглоротых с каждой стороны тела тянутся

мощные продольные мышцы, разделенные тонкими соединитель-

нотканными перегородками (миосептами) на ряд сегментов (миоме-

ров). У наземных позвоночных метамерность мускулатуры во многом

нарушена образованием многочисленных отдельных мышц.

Нервная система позвоночных разделяется на центральную, пери-

ферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного

мозга. У эмбрионов позвоночных передний конец нервной трубки рас-

ширяется, образуя сначала три первичных мозговых пузыря (зачатки го-

ловного мозга), а в последующем пять отделов головного мозга (рис. 188).

Из переднего пузыря в дальнейшем образуются передний и промежуточ-

ный мозг, из среднего — средний мозг, а из заднего — продолговатый

мозг, на крыше которого путем выпячивания возникает мозжечок.

Невроцель в головном мозге представлен желудочками мозга — полос-

тями, заполненными жидкостью. У низших позвоночных высшим цен-

297

тром управления адаптивным поведением является средний мозг вме-

сте с мозжечком, а у высших позвоночных — передний мозг. От голов-

ного мозга отходят 10—12 пар черепных чувствительных (сенсорных),

двигательных (моторных) и смешанных нервов (у миног, рыб, земно-

водных— 10; у пресмыкающихся — 11; у птиц и млекопитающих — 12).

1) Обонятельный — чувствительный нерв, передающий химические

раздражения с рецепторов эпителия слизистой оболочки обонятель-

ной полости клеткам обонятельных луковиц переднего мозга; 2) зри-

тельный нерв — чувствительный, проводящий световые раздражения с

сетчатки глаза в мозг животного; 3) глазодвигательный нерв — двига-

тельный, отходит от среднего мозга, иннервируя мышцы глаза и радуж-

ной оболочки у млекопитающих; 4) блоковый нерв — двигательный,

идущий от среднего мозга к некоторым мышцам глазного яблока;

5) тройничный нерв — смешанный, отходящий от заднего мозга; иннер-

вирует многие мышцы, железы и участки кожи головы, зубы, а также

слизистую оболочку носовой и ротовой полостей; 6) отводящий нерв —

двигательный, отходящий (как и все последующие) от продолговатого

мозга и иннервирующий некоторые мышцы глаза, мигательной пере-

понки у пресмыкающихся и птиц; 7) лицевой нерв — смешанный, иду-

щий к некоторым наружным мышцам головы; 8) слуховой нерв — чув-

ствительный, передающий раздражения, воспринятые органом слуха и

равновесия, в продолговатый мозг; 9) языкоглоточный нерв — смешан-

ный, иннервирующий часть слизистой оболочки ротовой и глоточной

полостей и органа слуха, а также мышцы глотки и языка; 10) блуждаю-

щий нерв — смешанный, участвующий в образовании нервных сплете-

ний сердца и некоторых других органов (у низших позвоночных он ин-

нервирует жаберные дуги, кроме первой, и органы боковой линии,

а у высших — кожу задней части головы, часть глотки, щитовидную же-

лезу, дыхательные пути, легкие, печень, передний отдел кишечника,

почки и некоторые другие органы); 11) добавочный нерв — двигатель-

ный, имеется только у высших позвоночных — иннервирует мышцы

плечевого пояса и шеи; 12) подъязычный нерв — двигательный, контро-

лирующий сокращение мышц языка и подъязычного аппарата.

Спинной мозг позвоночных животных в течение всей жизни сохра-

няет трубчатое строение и состоит из расположенного внутри серого и

снаружи — белого мозгового вещества. В сером веществе находится боль-

шое число нервных клеток и нервных волокон. В белом веществе распо-

лагаются проводящие пути, образованные отростками нервных клеток.

Периферическая нервная система позвоночных представляет собой

сложную систему нервов, отходящих от головного и спинного мозга к

различным органам тела. Нервы слагаются из многих нервных воло-

кон, являющихся отростками нервных клеток, находящихся в мозге и

в нервных узлах — ганглиях. Различают три категории нервов: 1) чув-

ствительные нервы проводят раздражения, получаемые из внешней

среды или от внутренних органов, к нервным клеткам мозга. По ним

нервные импульсы идут центростремительно, т. е. к мозгу; 2) двига-

тельные нервы передают нервные импульсы центробежно от мозга к

298

мышцам и другим органам, вызывая ответную реакцию этих органов в

соответствии с их функциями — сокращение мышц, секрецию желез и

др.; 3) смешанные (чувствительно-двигательные) нервы слагаются из

чувствительных и двигательных нервных волокон. Эта группа нервов

наиболее многочисленна.

От спинного мозга отходят передние и задние корешки спинномоз-

говых нервов. Передние корешки образованы отростками двигатель-

ных, а задние — чувствительных нейронов. Эти корешки вскоре слива-

ются в единый спинномозговой нерв смешанного типа, который вновь

разветвляется; исключение составляют миноги, у которых корешки

спинномозговых нервов не сливаются.

Вегетативная, или автономная, нервная система осуществляет регу-

ляцию работы внутренних органов животного — сокращение сердца,

перистальтику кишечника, секрецию желез и др. Деятельность вегета-

тивной нервной системы имеет некоторую степень автономности, но

все же контролируется центральной нервной системой. Центры веге-

тативной нервной системы находятся в сером веществе головного и

спинного мозга. Возбуждение по парным нервам вегетативной нерв-

ной системы проходит последовательно по двум нейронам. Тело одно-

го нейрона находится в центральной нервной системе, а тело другого —

за ее пределами в нервных узлах, расположенных по бокам позвоноч-

ника в полости тела и во внутренних органах. Нервный импульс из

ЦНС поступает в нервный узел и далее — к иннервируемому органу.

Таким образом, нервный импульс, получаемый органом через вегета-

тивную систему, контролируется центральной нервной системой.

Органы чувств в связи с активной жизнью позвоночных обычно от-

личаются сложностью строения и функции. Глаза позвоночных имеют

форму бокала или яблока, внутренняя полость которого заполнена сту-

денистым стекловидным телом (рис. 189). Спереди расположен круг-

лый или линзовидный хрусталик. Его форма у наземных позвоночных

может меняться; это изменяет фокусное расстояние хрусталика и обу-

словливает аккомодацию гла-

за. У рыб аккомодация дости-

гается путем перемещения

хрусталика. Стенки глазного

бокала состоят из трех слоев

(оболочек). Наружная фиб-

розная оболочка образует

Рис. 189. Схема развития и строения

глаза позвоночного животного:

а—г — последовательные стадии раз-

вития глаза; 1 — промежуточный

мозг; 2 — глазной бокал; 3 — ножка

глазного бокала; 4 — пигментная

оболочка; 5 — сетчатка; 6 — хруста-

лик; 7—радужка;.?—склера;Р—ро-

говица

299

•5

Рис. 190. Схема строения слухового аппарата позвоночных:

1 — овальный мешочек; 2—круглый мешочек; 3—передний

полукружный канал; 4— горизонтальный полукружный ка-

нал; 5— задний полукружный канал; 6 — эндолимфатиче-

ский проток

спереди прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка богата

кровеносными сосудами и покрыта изнутри клетками, содержащими

пигмент; этот пигмент служит для световой изоляции глаза. Внутрен-

няя оболочка — сетчатка, клетки которой (палочки и колбочки) спо-

собны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди глаза

сосудистая оболочка переходит в радужную, или радужку, в центре ко-

торой располагается зрачок. Органы слуха позвоночных животных и

связанные с ними органы равновесия (рис. 190) имеют различное

строение; оно будет рассмотрено при описании отдельных групп жи-

вотных. В передней части головы расположена непарная (у круглоро-

тых) или парная (у всех остальных позвоночных) обонятельная по-

лость, открывающаяся наружу соответственно непарной или парными

ноздрями. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости

соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями — хоанами,

что позволяет им дышать, не раскрывая рта. В коже позвоночных име-

ются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и иных

раздражений внешней среды. Имеются также рецепторы, восприни-

мающие раздражения внутренней среды.

Органы пищеварения имеют различное строение. Обычно пищевари-

тельный тракт дифференцирован на ротовую полость, глотку, пище-

вод, желудок и кишечник и заканчивается клоакой или анальным от-

верстием. К органам пищеварения относятся также пищеварительные

железы — печень, поджелудочная железа и другие.

Органы дыхания. Круглоротые и рыбы, а также личинки земновод-

ных дышат жабрами, взрослые же земноводные, пресмыкающиеся,

птицы и млекопитающие — легкими. В газообмене низших позвоноч-

ных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных

позвоночных — пластинчатые выросты стенок жаберных щелей в виде

тонких жаберных лепестков с богатой сетью кровеносных сосудов. Лег-

кие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюш-

ной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных

мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешко-

образны, но внутри разделены многочисленными перегородками и

складками, у птиц легкие имеют губчатое строение. У млекопитающих

конечные разветвления бронхов оканчиваются в легких мельчайшими

300