Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

были в четырёх, а всхожесть семян отмечена только в двух комбинациях.

При опылении образца Д6 из завязавшихся плодов выделено 149 семян, из

которых взошло 67. В комбинации Д11 х Калифорнийское чудо получено

22 семени, но всхожим оказалось только одно. Сопоставляя эти данные

можно сделать вывод, что при скрещивании с сортом Ласточка лучше ис-

пользовать в качестве материнской формы образец Д65 и Д8, а при опыле-

нии сортом Калифорнийское чудо образец Д6. В целом же предпочтитель-

нее вовлекать в скрещивание сорт Ласточка, которой обеспечил получение

гибридных семян и растений почти во всех комбинациях скрещивания.

В таблице 4.3.2 приведены данные о результатах опыления двух об-

разцов Д14 и Д65 C. angulosum различными сортами, относящимися к виду

C. annuum. Семена были получены в шести комбинациях скрещивания, а

всходы только в трех. По количеству выращенных растений на 100 опы-

ленных цветков выделяется комбинация Д14 х Dutch Treat (45,5 штук на

100 опыленных цветков). Две другие комбинации, где были получены гиб-

ридные растения, выполнены с участием, в качестве опылителя, сорта Лас-

точка.

Таблица 4.3.2 – Влияние сортовых особенностей мексиканского перца, использованно-

го в качестве опылителя, на эффективность гибридизации с образцами перуанского

перца (1990-1992 г.)

Получено семян, шт.

Материнская форма,

сорт

Опы-

лено

цвет-

ков,

шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на один

плод

на 100

опылен-

ных цвет-

ков

Выращено

растений

на 100

цветков,

шт.

Всхо-

жесть

семян,

Материнская форма C. angulosum Д14

Ласточка 148 45,9 5,4 2,5 10,8 4

Depi konserv 13 - - - - -

Подарок Молдовы 77 - - - - -

Dutch Treat 11 36,4 34,0 12,4 45,5 4

Citrina 15 46,7 105,3 49,1 - -

Чудо Калифорнии 69 40,6 0,04 0,02 - -

Подарок Молдовы 11 72,7 33,9 24,6 - -

Ласточка 57 40,4 28,9 11,7 3,5 0,3

Dutch Treat 20 5,0 48,0 2,4 - -

Чудо Калифорнии 42 11,9 6,0 71,4 - -

НСР

= 9,1

Ранее, в главе 3, отмечено, что гибридизация мексиканского и ко-

лумбийского перца осуществляется достаточно легко, однако и в этих ком-

бинациях выделяются родительские пары, скрещивание которых, осущест-

вляется проще. Пыльцой сорта Подарок Молдовы было опылено семь об-

разцов C. conicum. Завязываемость плодов изменялась в пределах от 30 до

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

80 % (табл. 4.3.3). Большая часть снятых плодов оказались с семенами

(28,6-100%). На один плод было получено 37,0-103,7 штук семян, а на один

опыленный цветок 12,9-77,8 штук семян. Всхожесть семян была высокой

(42,1-69,8%).

Пыльцой сорта Подарок Молдовы было опылено 7 образцов C. coni-

cum. Завязываемость плодов изменялась в пределах от 30 до 80 % (табл.

4.3.3).

Таблица 4.3.3 – Эффективность гибридизации мексиканского и колумбийского перца

в связи со спецификой исходных родительских форм.

Получено семян, шт.

Материнская

форма, сорт

Опы-

лено

цвет-

ков,

шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на

один

плод

на 100 опы-

ленных цвет-

ков

Выращено

растений

на 100

цветков,

шт.

Всхо-

жесть

семян,

Отцовская форма C. conicum Д22

Чудо Калифорнии 20 30 130 39 5 12,5

Кристалл 20 30 118 35 0,3 1,0

Depi konserv 13 0 - - - -

Отцовская форма C. conicum Д64

Олимпия 5 40 117 47 4 9,0

Альфа 5 20 - - - -

Янтарный 5 20 71 14 13 90,1

Отцовская форма C. conicum Д66

Подарок Шунтука 8 13 133 17 11 67,7

Дар Адыгеи 5 40 59 23 18 78,6

Салатный 5 20 - - - -

Отцовская форма C. annuum Подарок Молдовы

Д2 C. conicum 18 33 41 14 10 69,8

Д23 -//- 37 30 64 19 12 63,7

Д24 -//- 10 50 86 43 21 47,9

Д25 - //- 10 50 86 43 - -

Д26 -//- 4 75 104 78 - -

Д39 -//- 5 80 49 39 19 48,7

Д66 -//- 60 35 37 13 6 42,1

Отцовская форма C. annuum Ласточка

Д2 C. conicum 31 29 43 12 7 52,1

Д29 -//- 5 20 62 12 - -

Д66 -// 23 61 30 18 10 53,9

Отцовская форма C. annuum Кристалл

Д2 C. conicum 21 24 29 7 2 31,7

Д22 -//- 18 22 23 5 - -

Д29 -//- 32 32 55 18 8 50,2

Д30 -//- 9 89 31 28 19 68,1

Большая часть снятых плодов оказались с семенами (28,6-100%). На

один плод было получено 37,0-103,7 штук семян, а на один опыленный

цветок 12,9-77,8 штук семян. Всхожесть полученных семян была высокой

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

(42,1-69,8%). В расчете на один опыленный цветок был выращен от 5,5 до

20,5 гибридных растений. Исключение составили две комбинации с уча-

стием образцов Д25 и Д26, в котором было получено много семян, но они

оказались не всхожими. Аналогичные результаты получены в трех сериях

опыта, где в качестве опылителей использованы другие сорта.

Наиболее результативными комбинациями скрещивания были Д29 х

Кристалл, Д25 х Кристалл и некоторые другие. В то же время следует от-

метить, что между изученными образцами C. conicum и различными сорта-

ми мексиканского перца можно получить гибриды без особых затрудне-

ний. В реципрокных комбинациях, при опылении различных сортов мекси-

канского перца пыльцой C. conicum также отмечена высокая завязывае-

мость плодов (12,5-43,8 %) и их осемененность (33-100 %). Выход семян на

один плод составил 37,7-155,6 штук, а на один опыленный цветок 7,1-

68,1 штук. Всхожесть семян изменялась в широких пределах, достигая

90,1%. Во всех комбинациях, которые завершились получением семян, бы-

ли выращены растения (от 0,3 до 32,6 на каждый опыленный цветок). Как

видно из данных таблицы 4.3.3 эффективность гибридизации мексиканско-

го и колумбийского перца неодинакова. При скрещивании с образцом Д22

лучшие результаты обеспечил сорт Калифорнийское чудо, а при скрещива-

нии с образцами Д62 и Д64 – сорта селекции Майкопской опытной стан-

ции Дар Адыгеи, Подарок Шунтука, Янтарный. Таким образом, в реци-

прокных скрещиваниях C. annuum x C. conicum практически во всех ком-

бинациях при минимальном объеме опыленных цветков получены хорошие

результаты.

4.4. Анализ репродуктивных взаимоотношений различных

образцов культурного баклажана с дикими сородичами

При межвидовой гибридизации баклажана также имело место влия-

ние биологических особенностей компонентов скрещивания, на что указы-

вал В.А. Лудилов (1973). Так образец S. integrifolium Poir. (С25) значитель-

но легче обеспечивал получение гибридных семян при опылении его

пыльцой сорта Альбатрос по сравнению с другими пятью сортами

(табл. 4.4.1).

По данным А.А. Жученко (1973) четко проявляющаяся односторон-

няя совместимость со всеми зеленоплодными видами характерна для раз-

новидности L. esculentum v. cerasiforme. Исключением является

L.peruvianum v. dentatum, с которым наблюдается двусторонняя несовмес-

тимость.

Таблица 4.4.1 – Результаты скрещивания S. integrifolium Poir. (С25) с различными

сортами S. melongena L. (1996 г).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Сорта баклажана,

опылители

Опылено

цветков,

шт.

Завязы-

ваемость

плодов,

Осеме-

нен-

ность,

шт./пл.

Всхо-

жесть

семян, %

Получе-

но расте-

ний на

один цве-

ток, шт.

Длинный фиолетовый

39 21 85 18,7 3,3

Черная красавица 28 25 119 24,0 7,1

Алмаз

56 21 131 20,1 5,6

Универсал 49 25 117 16,1 4,6

Деликатес 52 29 124 14,0 5,0

Альбатрос 54 44 151 42,0 28,3

S. integrifolium Poir. 20 55 339 89,2 166,4

НСР

=3,3

В то же время, использование кистевидного томата в качестве мате-

ринской формы приводит к высокой осыпаемости завязи в большинстве

комбинаций при межвидовых скрещиваниях. Причину этого явления авто-

ры видят в том, что происходит оплодотворение очень ограниченного чис-

ла семяпочек. К этому можно добавить, что склонность к партенокарпиче-

скому развитию плодов у кистевидного томата развито значительно слабее,

и при низкой осемененности приводит к абортивности плодов. Образцы

полукультурной разновидности L. esculentum v. succenturatum отличались

двусторонней несовместимостью со всеми зеленоплодными видами кроме

L. peruvianum v. humifusum (Жученко, 1973).

По данным А.М. Агаджаняна (1973) отмечено улучшение скрещи-

ваемости c L. peruvianum при использовании в качестве материнской фор-

мы многогнездного томата. Противоречие, по-видимому, обусловлено ис-

пользованием разных образцов многогнездного томата, как впрочем, и

примененных в качестве опылителей диких форм перуанского томата. М.А.

Мусаев и С.А. Айрапетова (1967) отмечали значительную неоднородность

перуанского томата по комплексу морфологических и физиологических

признаков, а также по степени несовместимости с культурным томатом.

Ф.Л. Эллиот (1961) указывал, что выбор сорта может определить успех или

неудачу гибридизации. Однако заблаговременно установить нельзя, какие

сорта будут скрещиваться лучше.

Отмечена высокая дифференциация сортов мягкой пшеницы по сте-

пени совместимости с рожью. Среди большой группы сортов пшеницы на

долю хорошо скрещивающихся с рожью приходится около 7% (Ригин, Ор-

лова, 1977). Авторы полагают, что контроль за скрещиваемостью осущест-

вляется двумя парами рецессивных аллельных генов, различающихся по

фенотипическому эффекту. Высказано мнение, что генетическая система,

влияющая на совместимость мягкой пшеницы с рожью, является неспеци-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

фичной, действующей и в других аналогичных трудноудающихся комби-

нациях (Ригин, 1976). По-видимому, склонность к легкой скрещиваемости

имеет древнее происхождение, учитывая, что возникновение генов контро-

лирующих изолирующие механизмы очевидно обусловлено мутациями,

возникшими и закрепленными в процессе эволюционного обособления ви-

дов.

При скрещивании S. integrifolium и S.melongena лучшая завязывае-

мость семян наблюдалась при использовании сорта Универсал 6 в качестве

материнской формы, а сорта Донской 14 в качестве опылителя (Лудилов,

1971). В качестве объяснения этого факта была предложена теория, со-

гласно которой для успешности осуществления оплодотворения необходи-

мо, чтобы отцовская форма обладала более выраженной мужской сексуа-

лизацией, связанной с повышенным окислительным потенциалом.

Выявлено, что мужские и женские половые клетки и органы сущест-

венно отличаются по своим свойствам, в том числе: по окислительно-

восстановительному потенциалу, величине рН, активности различных фер-

ментативных систем, обеспечивающих дыхание, обмен веществ и другие

процессы жизнедеятельности. В.И. Остапенко на примере плодовых и

ягодных культур показал, что цитохимические, физиологические и другие

различия обеспечивают специфику сексуализации репродуктивной сферы

растений. Существенные, а в ряде случаев резкие несоответствия физиоло-

го-биохимических показателей, определяющих сексуализацию гамет и тка-

ней завязи, является причиной несовместимости при отдаленной гибриди-

зации (Остапенко, 1964). В.А. Лудилов (1972) показал, что аналогичные

явления встречаются при отдаленной гибридизации овощных и бахчевых

культур, установив, что воздействие различных внешних факторов способ-

ны изменить интенсивность и направленность различных биохимических

процессов, что приводит к изменению степени сексуализации и эффектив-

ности скрещивания. Современный уровень знаний по вопросам опыления и

оплодотворения, в том числе при отдаленной гибридизации, подтверждает

высказывание Ч. Дарвина, что: «Едва ли в природе существует что- либо,

более удивительное, чем чувствительность половых элементов к внешним

влияниям и чем тонкость их взаимного сродства».

Подводя итог выше изложенного можно сделать вывод, что подбор

сортов с генетически предопределенной способностью к лучшей скрещи-

ваемости с теми или иными сородичами в пределах изученных родовых

комплексов пасленовых культур может значительно облегчить преодоле-

ние репродуктивной изоляции и упростить получение межвидовых гибри-

дов.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Выявлено влияние внутривидовой специфики образцов, вовлекаемых

в скрещивания на эффективность отдаленной гибридизации. Улучшение

скрещиваемости с дикими видами L. peruvianum, L. glandulosum, L.

chilense обеспечили сорта, имеющие сложную генетическую основу, полу-

ченные ранее методом отдаленной гибридизации – Вайнквин, Лунный, Се-

верянин. Возможность опыления бестычинкового образца Мутант–2 без

кастрации позволило получить лучшие результаты скрещивания, а наличие

признака штамбовости ускорило идентификацию гибридов. При скрещи-

вании мексиканского и перуанского видов перца лучшие результаты полу-

чены при использовании сортов Dutch Treat и Ласточка. В межвидовых

комбинациях скрещиваний S. melongena c S. integrifolium, S. aethiopicum, S.

sisymbrifolium и S. indicum наиболее эффективно привлечение сорта Аль-

батрос. Недостатком этой методики является эмпиричность приемов выяв-

ления сортов, облегчающих совместимость с диким видами.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ГЛАВА 5

Экспериментальные приемы повышения

Эффективности гибридизации в трудно удающихся

комбинациях скрещиваний

5.1. Использование рентгеновского и ультрафиолетового

излучений при межвидовой гибридизации томата

Многочисленные опыты показали, что ультрафиолетовое, рентгенов-

ское и гамма излучение можно с успехом применять для устранения барье-

ров несовместимости при скрещивании отдельных видов.

Исследования, проведенные в ЦГЛ им. И.В. Мичурина, показали

перспективность метода облучения пыльцы для преодоления нескрещивае-

мости семечковых плодовых культур (Остапенко, 1964; Остапенко, Яков-

лев, 1967; Яковлев, Кравцов, Остапенко, 1971). Полученные результаты

нашли подтверждение в опытах при межвидовых скрещиваниях вики (Ио-

нушите, 1972), хлопчатника (Ибрагимов, Тяминов, 1973), паслена (Алексе-

енко, 1975), лилий (Коршикова, 1980).

В своих опытах мы использовали пыльцу, обработанную УФ облуче-

нием. В 1982 году проращивание пыльцы перуанского томата на искусст-

венной питательной среде, проведенное в день ее облучения показало зна-

чительное повышение жизнеспособности (рис. 5.1.1). Для пыльцы перуан-

ского томата оптимальной оказалось облучение УФ лучами в течение 10

минут. В этом варианте в течение 3-х часов проросло 71,4% пыльцевых зе-

рен, тогда как в контрольном варианте только 42,5%. Существенное увели-

чение процента проросших пыльцевых зерен, хотя и в меньшей степени

обеспечило облучение пыльцы в течение 20-ти и 30-ти минут. Пятиминут-

ное облучение оказалось недостаточным, прорастание пыльцы в этом ва-

рианте несущественно отличалось от контроля. Результаты скрещивания с

использованием пыльцы, облученной ультрафиолетовым излучением,

представлены в таблице 5.1.1. Облучение практически не оказало влияния

на массу завязавшихся плодов. Использование в качестве материнской

формы сортов Петомич и Колокольчик обеспечило большую завязывае-

мость плодов, чем при использовании сорта Тамбовский урожайный 340.

Лучшая осемененность плодов наблюдалась у сорта Петомич. В ка-

честве отцовского родителя использовался один образец перуанского тома-

та, опыление проводилось одновременно. Тем не менее, реакция разных

сортов, использованных в качестве материнской формы, на одни и те же

дозы облучения пыльцы перуанского томата оказалась неодинаковой. Все

испытанные варианты облучения пыльцы не оказали положительного

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

влияния на завязываемость плодов сорта Тамбовский урожайный 340. При

опылении сорта Колокольчик пыльцой перуанского томата только при пяти

минутном облучении пыльцы завязываемость плодов несколько превыша-

ла контроль.

У сорта Петомич все варианты с облучением пыльцы, за исключением од-

ного, обеспечили лучшую завязываемость плодов по сравнению с контро-

лем.

На осемененность плодов и выход семян на 100 опыленных цветков,

также оказывали влияние сортовые особенности материнской формы. При

использовании в качестве материнской формы сорта Петомич осеменен-

ность плодов и выход семян на 100 опыленных цветков в опытных вариан-

тах были ниже, чем в контроле.

При опылении сорта Колокольчик только вариант с облучением в те-

чение 20-ти минут превышал контроль, все остальные варианты уступали

контролю (табл. 5.1.1). Плоды сорта Тамбовский урожайный 340, завязав-

шиеся во всех вариантах опыления облученной пыльцой, имели лучшую

осемененность по сравнению с контролем. Большинство семян, получен-

ных в этом опыте, оказались недоразвитыми с пониженной жизнеспособ-

ностью. Всхожесть их колебалась от 0 до 63%. Несмотря на то, что все по-

казатели формирования плодов и семян в значительной степени изменялись

как по комбинациям, так и по вариантам опыта, различий между ними не

всегда являлись существенными.

Для выявления степени эффективности воздействия на пыльцу УФ

излучения в 1983 и 1984 годах опыты закладывали в 3-х кратной повторно-

Рисунок 5.1.1. - Жизнеспособность пыльцы перуанского

томата после облучения.

Контроль 5 минут 10 минут 20 минут 30 минут

Процент проросшей пыльцы

1982

1983

1984

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

сти с участием одной гибридной комбинации: Тамбовский урожайный 340

х L. peruvianum v. dentatum Dun. Результаты этих опытов приведены в таб-

лице 5.1.2. В 1983 году УФ облучение пыльцы в течение 20 минут обеспе-

чило существенное повышение завязываемости плодов. В варианте с пяти-

минутным облучением завязываемость плодов оставалась на уровне кон-

троля. В остальных вариантах отмечено снижение завязываемости плодов.

Осемененность находилась в пределах от 0,35 до 0,50 штук семян на один

плод. По количеству семян на 100 опыленных цветков большинство вари-

антов незначительно отличались от контроля.

Таблица 5.1.1 – Результаты межвидовой гибридизации томата при действии

УФ излучением на пыльцу (1982 г.)

Получено семян, шт.

Варианты

опыта, до-

за облуче-

ния

Опыле-

но цвет-

ков, шт.

Завязы-

ваемость

плодов,

на один

плод

на 100 опы-

ленных цвет-

ков

Выращено

растений на

100 цветков,

шт.

Всхо-

жесть

семян, %

Тамбовский урожайный 340 х L. peruvianum v. dentatum Dun.

5 минут 46 43 0,35 15,2 6,5 43

10 минут 34 39 0,31 11,8 2,9 25

20 минут 41 39 0,50 19,5 7,3 38

30 минут - - - - - -

Контроль 39 51 0,20 10,3 5,1 50

Колокольчик х L. peruvianum v. dentatum Dun.

5 минут 84 73 0,35 15,2 2,4 33

10 минут 85 63 0,31 11,8 2,4 50

20 минут 70 57 0,50 19,5 4,3 20

30 минут 63 60 - - 1,6 13

Контроль 65 70 0,20 10,3 3,1 20

Петомич х L. peruvianum v. dentatum Dun.

5 минут 39 74 0,69 51,3 10,3 20

10 минут 38 55 1,4 63,2 21,0 33

20 минут 41 70 0,45 31,7 - -

30 минут 50 72 0,22 16,0 10,0 63

Контроль 27 59 1,19 70,3 14,8 21

НСР

= 6,9

Существенное превышение по этому показателю получено при два-

дцатиминутном облучении пыльцы.

В 1984 году существенное увеличение количества завязавшихся пло-

дов наблюдалось только в варианте с облучением в течение 10 минут. В

этом варианте обнаружено наибольшее количество семян на 100 опылен-

ных цветков (15,4 штук). С увеличением дозы облучения наблюдалась тен-

денция к уменьшению числа семян. Однако статистическая разница между

контролем и испытываемыми вариантами по этому показателю не обнару-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

жена. Объяснить полученные результаты можно, проанализировав, дина-

мику изменения жизнеспособности пыльцы после облучения (табл. 5.1.3).

В 1983 году пыльца перуанского томата сразу после облучения имела

максимум жизнеспособности в варианте с 30-ти минутной дозой. Количе-

ство проросших пыльцевых зерен составило 62,2% и превышало контроль

в 1,3 раза. В это время стимулирующий эффект отмечен также в варианте с

10 минутным и 20-ти минутным облучением. Спустя 24 часа жизнеспособ-

ность контрольной пыльцы уменьшилась с 48,4% до 45,5%. В это время

пыльца, получившая 5-ти и 20-ти минутное УФ облучение, увеличивала ее

на 3,4-4,8 %.

Таблица 5.1.2 – Результаты скрещивания сорта Тамбовский урожайный 340 х L. peruvi-

anum v. dentatum Dun. при действии УФ излучения на пыльцу.

Получено семян, шт. Варианты

опыта,

доза облу-

чения

Опылено

цветков,

шт.

Завязы-

ваемость

плодов,

на один

плод

на 100 опы-

ленных

цветков

Выращено

растений на

100 цветков,

шт.

Всхо-

жесть

семян,

1983 год

5 минут 115 35 0,35 12,2 3,5 29

10 минут 114 33 0,35 11,4 2,6 23

20 минут 103 37 0,50 18,5 3,9 21

30 минут 99 30 0,50 15,2 5,1 33

Контроль 111 35 0,41 14,4 3,6 25

1984 год

5 минут 116 22 0,62 13,8 3,5 19

10 минут 117 27 0,58 15,4 3,5 17

20 минут 115 22 0,44 9,6 2,3 18

30 минут 121 19 0,52 9,9 3,6 25

Контроль 119 22 0,46 10,1 3,6 25

НСР

= 3,7

Через 48 часов контрольная пыльца имела жизнеспособность 34,5%,

что составила только 70% от ее первоначального уровня. Пыльца, подверг-

нутая облучению в течение 30-ти минут имела 24% проросших пыльцевых

зерен, т.е. значительно меньше, чем в контроле. После двух дней хранения

в этом варианте жизнеспособность пыльцы упала особенно резко, более

чем в 2,5 раза. Высокий первоначальный стимулирующий эффект и мед-

ленное его затухание в последующий период отмечено в вариантах с 10-ти

и 20-ти минутным облучением. В 1984 году потеря жизнеспособности об-

лученной пыльцы в процессе хранения была еще более заметной.

Таблица 5.1.3 – Изменение жизнеспособности пыльцы L. peruvianum Mill в процессе

хранения после УФ облучения, %.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com