Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

для успешного осуществления отдаленных скрещиваний. У. Уильямс (1968)

отмечал, что при отдаленной гибридизации разные генотипы одного и того

же вида способны подавлять рост чужеродных пыльцевых трубок в неоди-

наковой степени. Зависимость роста пыльцевых трубок от генетических

особенностей родительских форм отмечал также Schmadlak (1965б).

Широко известно явление неодинаковой эффективности отдаленной

гибридизации при использовании разных сортообразцов в пределах скре-

щиваемых видов. Подобное свойство отмечали при скрещивании пшеницы

и ржи (Шулыдин, 1970; Ронис, 1972; Ригин, 1972, 1976; Гордей, 1983),

пшеницы и пырея (Цицин, 1978). Удачный подбор компонентов скрещива-

ния может решить проблему межвидовой несовместимости. Поэтому

обычно для успешного осуществления скрещивания разных видов реко-

мендуется в качестве родительских форм использовать по нескольку сор-

тообразцов и проводить опыление на возможно большом количестве рас-

тений каждого сорта (Лудилов, 1972). Неодинаковую способность разных

генотипов одного вида подавлять рост чужеродной пыльцы при отдален-

ной гибридизации отмечал У. Уильямс (1968). В.А. Лудилов (1972) приво-

дит факты неоднородности разных особей в пределах сорта по степени

межвидовой совместимости, и даже возможности отбора линейного мате-

риала с наследственным закреплением этого признака. Неоднократно вы-

являли различия по степени совместимости при использовании различных

сортов культурного томата в скрещивании с дикими видами (Батыгина,

1957; Агаджанян, 1966, 1973; Загинайло, Ивченко, 1975).

4.1. Специфика прорастания пыльцы на рыльце в зависимости

от индивидуальных особенностей родительских форм

В наших опытах отмечена неодинаковая степень прорастания пыль-

цы томата железистого на рыльцах различных образцов культурного тома-

та (рис. 4.1.1). В 1983 году, через 24 часа после опыления, максимальное

количество проросших зерен отмечено на рыльцах сортов Вайнквин

(15,2%) и Северянин (15,1%). Несколько хуже пыльца прорастала на рыль-

це сортов Петомич (13,3%), Тамбовский урожайный 340 (12,3%), Первенец

190 (11,3%), Мутант-2 (10,9%). Прорастание пыльцы дикого вида особенно

сильно подавлялось на рыльце сортов Невский, Колокольчик, Молдавский

ранний, Суб Арктик Мини; количество проросшей пыльцы не превышало

7,5-8,1 %. Цитологические исследования, проведенные в 1984 году, пока-

зали, что в целом закономерности прорастания пыльцы дикого вида на

рыльце различных сортов сохранялись, однако, наблюдалось снижение

процента проросших пыльцевых зерен по всем комбинациям скрещивания

(рис. 4.1.2.). В весенне-летний период 1984 года были неблагоприятные

погодные условия, что, по-видимому, вызывало общее понижение жизне-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

способности пыльцы и замедленное протекание процессов оплодотворе-

ния.

Прорастание пыльцы 4 сортов мексиканского перца исследовались

при взаимодействии с рыльцами 7 образцов C. angulosum (рис.4.1. 3). Наи-

более активно прорастала пыльца сортов Калифорнийское чудо и Dutch

Treat. Для этих сортов отмечена максимальная степень дифференциации по

степени прорастания на рыльце разных образцов перуанского перца.

Пыльца сорта Dutch Тreat интенсивно прорастала на рыльце образцов

Д14 (62,9%) и Д7 (48,0%) и сильно угнеталась на рыльце образцов Д5 и

Д65 (13,4-16,2%). Для пыльцы сорта Калифорнийское чудо совместимость

на уровне рыльца отмечена при опылении образцов Д5 (46,6), Д7 (47,1) и

несколько меньшая для Д8 (40,6) и Д14 (34,4).

Рисунок 4.1.2. - Прорастание пыльцы железистого томата на

рыльце сортов культурного томата (1984 г.)

Вайнквин

Факел

Ранний 83

Суб Артик мини

Северянин

Первенец

Колокольчик

Лучший из всех

Тамбовский урожайный

Ракета

Невский

Петомич

Мутант -2

Молдавский ранний

Процент прорсшей пыльцы

Рисунок 4.1.3. - Прорастание пыльцы C. annuum на рыльце

образцов, относящихся к виду C. angulosum (1989-1991)

Д1

Д3

Д5

Д7

Д14

Д8

Д65

ЛасточкаПодарок

Молдовы

Калифорнийское

чудо

Dutch Freat

Процент проросшей пыльцы

Рисунок 4.1.1. - Прорастание пыльцы железистого томата на рыльце

цветков различных сортов культурного томата

Мо лда вс кий р а н н и й

Мутант -2

Петомич

НЕвский

Ракета

Тамбовский урожайный

Лучший из всех

Колокольчик

Первенец

Северянин

Суб Артик мини

Ранний 83

Факел

Вайнквин

0 5 10

Процент проросшей пыльцы

Рисунок 4.1.1 – Прорастание пыльцы железистого томата на

рыльце цветков различных сортов культурного томата

Рисунок 4.1.2 – Прорастание пыльцы железистого

томата на рыльце

со

тов культурного томата (1984г.)

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Пыльца сорта Подарок Молдовы на рыльце различных форм перуан-

ского перца прорастала на 17-33%. Активный рост отмечен на рыльце об-

разцов Д1 (31,6) и Д7 (32,9) и значительно слабее в остальных вариантах.

Пыльца сорта Ласточка одинаково плохо, менее чем на 20%, прорастала на

рыльце почти всех образцов C. angulosum. Максимальное количество про-

росших пыльцевых зерен сорта Ласточка (21,9%) отмечено на рыльце об-

разца Д65.

В реципрокных комбинациях изучено прорастание пыльцы 3 образ-

цов перуанского перца при взаимодействии с рыльцем 5 сортов C. annuum

(рис. 4.1.4). Пыльца C. angulosum, образца Д7, одинаково хорошо прорас-

тала на рыльце всех пяти сортов мексиканского перца, достигая максимума

в комбинации с сортом Кристалл (34,8%). Для пыльцы образца Д1 актив-

ное прорастание отмечено при взаимодействии с рыльцем сорта Кристалл

(39,0%), Albena (31,5) несколько хуже и почти на одном уровне у сорта

Dutch Treat, Ласточка и Подарок Молдовы (25,5-27,9%).

Максимальная дифференциация по степени прорастания пыльцы на

рыльце у различных сортообразцов характерна для образца Д14. Пыльца

Д14 очень слабо прорастала на рыльце сорта Ласточка (18,5%) и несколько

лучше на рыльце сортов Подарок Молдовы и Dutch Treat (2,9-28,2%).

Рыльце сортов Albena, Кристалл способствовали максимально активному

прорастанию пыльцы Д14 (32,7-35,4%).

Сопоставляя, данные рисунков 4.1.3 и 4.1.4 следует отметить, что

при использовании сорта Ласточка и в качестве материнской формы и

опылителя, взаимодействие на уровне пыльца - рыльце со всеми изучен-

ными образцами перуанского перца, отличались сильным подавлением

процесса прорастания пыльцы. На рыльце всех пяти испытываемых сортов

мексиканского перца отмечено хорошее прорастание пыльцы образца Д7

перуанского перца. Примечательно, что в обратных комбинациях пыльца

Рисунок 4.1.4. - Прорастание пыльцы C. angulosum на рыльце

различных сортов, относящихся к виду C. annuum

(1989-1991 гг.)

Albena

Dutch Freat

Ласточка

Подарок Молдовы

Кристалл

Д14 Д7 Д1

Процент проросшей пыльцы

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

четырех сортов мексиканского перца также хорошо прорастала на рыльце

образца Д7. Высокая активность прорастания пыльцы отмечена в реци-

прокных комбинациях сорта Dutch Treat и образца Д14.

4.2. Влияние генотипических особенностей компонентов

скрещивания на степень совместимости культурного

и диких видов томата

Данные о прорастании пыльцы железистого томата на рыльце раз-

личных сортов культурного томата в значительной степени совпадают с ре-

зультатами скрещиваний (табл. 4.2.1). В 1983 году хорошая завязывае-

мость плодов наблюдалась при опылениисортов Факел (51%), Северянин

(46%), Вайнквин (40%), Мутант –2 (65%). Большинство полученных пло-

дов характеризовалось наличием в них недоразвитых семян. В отдельных

плодах обнаружены единичные семена разной степени выполненности,

крупные, хорошо развитые семена встречались очень редко. Количество

семян выделенных из одного плода изменялось у разных сортов от 0,1 до

0,82 штук. Лучшей осемененностью отличались сорта Вайнквин, Тамбов-

ский урожайный 340, Петомич, Первенец 190, Северянин, Факел. Наименее

осемененные плоды были у сорта Лучший из всех. Сорта, у которых была

хорошая завязываемость и осемененность плодов, обеспечили максималь-

ный выход семян на 100 опыленных цветков. Всхожесть семян в различных

комбинациях скрещивания колебалась от 0 до 50%, а количество выращен-

ных растений на каждые 100 опыленных цветков не превышало 12,8 штук.

По этому показателю выделялись сорта Вайнквин, Северянин, Мутант-2.

Таблица 4.2.1 –- Результаты скрещивания различных образцов культурного томата

с диким видом L. glandulosum C. H. Mull. (1983 г.)

Получено семян,

шт.

Материнская

форма, сорт

Опы-

лено

цвет-

ков,

шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на

один

плод

на 100

опылен-

ных цвет-

ков

Выращено

растений

на 100

цветков,

шт.

Всхо-

жесть

семян,

Колокольчик 194 36 0,34 12,4 3,6 29

Петомич 198 25 0,62 15,7 4,6 29

Первенец 190 206 33 0,58 19,2 4,3 23

Ракета 190 27 0,33 9,0 3,2 35

Северянин 204 46 0,53 24,5 12,8 52

Невский 195 26 0,42 10,8 2,6 24

Суб Арктик Мини 206 35 0,27 9,2 1,9 21

Молдавский ран-

ний 193 28 0,31 8,8 1,6 18

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Ранний 83 187 29 0,31 9,1 2,7 29

Лучший из всех 180 38 0,10 3,8 0 -

Вайнквин 197 40 0,82 32,5 10,7 33

Факел 189 51 0,47 24,3 7,4 30

Мутант –2 190 65 0,27 17,9 9,0 50

Тамбовский уро-

жайный 340 189 24 0,78 19,0 5,8 31

НСР

= 8,7

Д. Костов, А.А. Прокофьева (1936) рекомендовали в трудносовмес-

тимых комбинациях в качестве материнских растений использовать виды с

более короткими пестиками. Мы в своих опытах не установили четкой за-

висимости результатов межвидовой гибридизации томата от длины стол-

бика опыляемых сортов. Повышенная завязываемость и осемененность

плодов наблюдалась у сортов с коротким пестиком (Мутант-2, Тамбовский

урожайный 340) и сортов с длинным пестиком (Вайнквин, Петомич, Пер-

венец 190).

В 1984 году при гибридизации культурного и железистого томата

между различными сортами также наблюдались существенные различия

как по завязываемости плодов, так и по их осемененности (табл. 4.2.2).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Таблица 4.2.2 – Результаты скрещивания различных образцов культурного томата

с диким видом L. glandulosum C. H. Mull. (1984 г.)

Получено семян, шт.

Материнская

форма, сорт

Опы-

лено

цвет-

ков,

шт.

Завязы-

ваемость

плодов,

на

один

плод

на 100

опыленных

цветков

Выращено

растений

на 100

цветков,

шт.

Всхо-

жесть

се

мян,

Колокольчик 250 31 0,24 7,6 21 1,6

Петомич 255 32 0,59 18,8 19 3,5

Первенец 190 253 26 0,34 8,7 32 2,8

Ракета 248 38 0,15 5,7 21 1,2

Северянин 254 50 0,48 24,0 28 6,7

Невский 245 19 0,37 6,9 18 1,2

Суб Арктик Мини 251 24 0,19 4,4 18 0,8

Молдавский

ранний 254 19 0,19 3,5 22 0,8

Ранний 83 250 18 0,25 4,4 27 1,2

Лучший из всех 243 23 0,14 3,3 13 0,4

Вайнквин 253 42 0,74 30,8 27 8,3

Факел 248 36 0,30 10,5 15 1,6

Мутант –2 253 51 0,36 18,2 30 5,5

Тамбовский уро-

жайный 340 249 25 0,45 11,3 18 2,0

НСР

= 5,9

Максимальное количество плодов было получено в комбинациях

скрещивания, когда в качестве материнской формы использовали

Мутант-2 (51%) и Северянин (50%). Наибольшее число семян в плодах бы-

ло у сортов Вайнквин (0,74 шт./пл.), Петомич (0,59 шт./пл.), Тамбовский

урожайный 340 (0,45 шт./пл.). По выходу семян на 100 опыленных цветков

выделялись сорта Вайнквин и Северянин (24,0-30,8 штук на 100 опылен-

ных цветков).

В таблице 4.2.3 представлены данные о результатах скрещиваний

шести сортов культурного томата с диким видом L. chilense. Исследования

осуществлялись в течение трех лет. Обобщенные результаты опытов сви-

детельствуют, что завязываемость изменялась в зависимости от сортовой

специфики от 37,9% до 76,3%.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Таблица 4.2.3 – Результаты скрещивания различных образцов культурного томата

с диким видом L. chilense (1991-1993 гг.)

Получено семян, шт. Материн-

ская

форма,

сорт

Год

скре-

щи-

ваний

Опы-

лено

цвет-

ков,

шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на

один

плод

на 100 опы-

ленных

цветков

Выращено

растений

на 100

цветков,

шт.

Всхо-

жесть

семян,

1991 226 41,6 0,30 12,4 3,1 25

1992 212 50,0 0,19 9,4 1,4 15

1993 235 73,2 0,11 7,7 1,7 22

Тамбов-

ский уро-

жайный

340

всего 673 55,3 0,18 9,8 2,1 21

1991 214 35,5 0,20 7,0 0,9 40

1992 230 30,9 0,10 3,0 - -

1993 222 46,8 0,08 3,6 0,9 25

Суб Арк-

тик Мини

всего 666 37,9 0,12 4,5 0,6 13

1991 240 67,9 0,32 21,7 5,0 23

1992 227 74,9 0,47 34,8 6,2 18

1993 220 86,8 0.33 28,2 8,2 29

Северянин

всего 687 76,3 0,37 28,1 6.4 23

1991 218 69,3 0,69 47,7 5,1 11

1992 239 61,5 0,61 37,2 5,9 16

1993 228 71,9 0,15 11,0 2,6 24

Мутант –2

всего 675 68,4 0,47 32,3 4,5 14

1991 230 42,6 0,62 26,5 3,9 15

1992 232 48,3 0,41 19,8 3.8 20

1993 229 47,6 0,29 14,0 1,0 31

Лунный

всего 691 46,2 0,44 20,1 3,6 18

НСР

= 7,7

Максимально высокое количество завязавшихся плодов обеспечили

сорта Северянин и Мутант-2. Плоды, полученные в этом опыте, отличались

высокой степенью партенокарпии. Осемененность находилась в пределах

0,12-0,47 штук семян на один плод. Максимальный выход семян (28,1-32,3

штук) на 100 опыленных цветков также обеспечили образцы Северянин и

Мутант-2. Всхожесть полученных семян в среднем за три года составила

13-29%. В результате получено 0,6-6,4 растений на каждые 100 опыленных

цветков.

В 1994 году пыльцой перуанского перца и двух его разновидностей

опылено шесть сортов культурного томата (табл. 4.2.4). В комбинациях с

участием L. peruvianum завязываемость изменялась от 37,6% при опылении

сорта Суб Арктик мини до 67,2% при опылении сорта Северянин. Наибо-

лее высокая осемененность плодов (0,42 шт./пл.), выход семян (28,0 шт.) и

растений (12,8 шт.) на 100 опыленных цветков получены при опылении

сорта Северянин. При использовании в качестве опылителя L. peruvianum

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

v. dentatum завязалось 39,5 – 60,7% плодов, в зависимости от сортовых

особенностей материнской формы.

Максимальная осемененность плодов (0,54-0,58) и выход семян

(25,6-32,5) на 100 опыленных цветков отмечены у сортов Тамбовский уро-

жайный 340, Мутант-2 и Лунный. Однако, по количеству выращенных рас-

тений на 100 опыленных цветков, учитывая высокую всхожесть (67%) се-

мян, вновь выделились сорта Мутант-2, Северянин и Лунный.

Использование в скрещиваниях L. peruvianum v. humifusum позволило

получить завязываемость на уровне 36,8-60,7%, осемененность 0,20-0,61

шт./пл. и выход семян 8,2-33,3 шт. на 100 опыленных цветков. По этим по-

казателям выделялись образцы Лунный, Северянин и Мутант-2. По конеч-

ному результату – количеству выращенных растений на 100 опыленных

цветков лучшим оказался вариант, в котором в качестве материнской фор-

мы использован сорт Северянин.

Следует отметить, что одни и те же сорта культурного томата, как

правило, обеспечивали лучшую скрещиваемость с разными дикими видами

и разновидностями L. peruvianum, L. peruvianum v. dentatum, L. peruvianum

v. humifusum, L. chilense, L. glandulosum. Таковыми были сортообразцы Се-

верянин и Мутант-2. Сорта Лунный, Вайнквин, Тамбовский урожайный

340 только в отдельных комбинациях показали высокую степень совмести-

мости.

А.М. Агаджанян (1966) достиг положительного эффекта при гибри-

дизации культурного и перуанского томата путем опыления не кастриро-

ванных цветков. Л.Д. Таран (1957) при скрещивании культурного томата с

томатом волосистым также отмечает высокий эффект при опылении без

кастрации. Он рекомендует использовать для гибридизации желто-зеленые

не полностью распустившиеся цветки, так как при опылении распустив-

шихся цветков образуется большой процент семян от самоопыления. По-

ложительное влияние опыления без кастрации можно объяснить тем, что

при таком опылении цветки не травмируются. В связи с тем можно ожи-

дать положительный эффект при опылении растений с различным типом

мужской стерильности. С этой целью для скрещивания использовали бес-

тычинковый образец селекции ВНИИССОК - Мутант-2.

В наших опытах он обеспечил самую высокую завязываемость пло-

дов при скрещивании с томатом железистым. Пониженная осемененность

плодов в значительной степени компенсировалась высокой всхожестью

полученных семян. Использование бестычинковой формы обеспечивало

снижение затрат времени на опыление, а наличие рецессивного маркерного

признака облегчало идентификацию гибридных растений в F

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Таблица 4.2.4 – Степень совместимости перуанского томата и его разновидностей

с различными сортами культурного томата (1994 г.).

Получено семян, шт.

Материнская

форма,

сорт

Опы-

лено

цвет-

ков,

шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на один

плод

на 100

опылен-

ных цвет-

ков

Выращено

растений

на 100

цветков,

шт.

Всхо-

жесть

семян,

L. peruvianum

Тамбовский уро-

жайный 340 135 58,5 0,25 14,8 3,0 20

Суб Арктик

Мини 109 37,6 0,10 3,6 1,8 50

Северянин 125 67,2 0,42 28,0 12,8 46

Мутант –2 127 54,3 0,39 21,3 8,7 41

Лунный 114 51,8 0,31 15,8 7,0 44

Ракета 121 46,3 0,25 11,6 3,3 29

L. peruvianum v. dentatum

Тамбовский

урожайный 340 117 60,7 0,54 32,5 7,7 24

Суб Арктик

Мини 119 39,5 0,32 12,6 4,2 33

Северянин 124 53,2 0,41 21,8 14,5 67

Мутант –2 125 48,8 0,56 27,2 16,8 62

Лунный 120 43,3 0,58 25,6 14,2 57

Ракета 121 41,3 0,28 11,6 4,1 36

L. peruvianum v. humifusum

Тамбовский уро-

жайный 340 124 51,6 0,36 18,6 7,3 39

Суб Арктик

Мини 122 41,8 0,20 8,2 3,3 40

Северянин 117 60,7 0,52 31,6 17,9 57

Мутант –2 119 58,0 0,48 27,7 14,3 52

Лунный 123 54,5 0,61 33,3 7,3 22

Ракета 114 36,8 0,45 16,7 6,1 37

НСР

=12,4

Многолетние исследования показали, что образцы культурного тома-

та Северянин и Мутант-2 стабильно обеспечивали высокую эффективность

гибридизации с различными представителями комплекса L. peruvianum,

что, по-видимому, свидетельствует о генетической детерминированности

высокой степени совместимости на межвидовом уровне.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

4.3. Эффективность межвидовой гибридизации перца

в связи со спецификой компонентов скрещивания

В таблице 4.3.1 показана эффективность гибридизации при опылении

различных образцов C. angulosum пыльцой двух сортов C. annuum. Исполь-

зование в качестве отцовского родителя сорта Ласточка обеспечило завя-

зываемость на уровне 13,7-45,9%. По этому показателю выделились ком-

бинации, в которых опылялись образцы Д14 и Д65. Процент осемененных

плодов от их общего количества составил от 19 до 91,3. Осемененность

снятых плодов находилась в пределах от 5,2 до 39,3 шт./пл. В расчете на

один опыленный цветок получено 1,3- 11,7 семян. По этому показателю

выделялись комбинации Д65 х Ласточка (11,7) и Д8 х Ласточка (5,5).

Таблица 4.3.1 – Влияние генетических особенностей различных образцов перуанского

перца, использованных в качестве материнской формы на совместимость с сортами

Ласточка и Калифорнийское чудо (1989-1991 гг.)

Получено семян, шт.

Материнская

форма,

образец

Опы-

лено

цвет-

ков,

шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на один

плод

на 100

опылен-

ных цвет-

ков

Выращено

растений

на 100

цветков,

шт.

Всхо-

жесть

семян,

Опылитель сорт Ласточка

Д1 83 28,9 5,5 1,6 18,1 11

Д3 73 13,7 13,0 1,8 35,6 20

Д5 35 28,6 17,6 5,0 20,0 4

Д7 24 25,0 5,2 1,3 - -

Д8 72 13,9 39,3 5,5 44,4 8

Д14 148 45,9 5,4 2,5 10,8 4

Д65 57 40,4 28,9 11,7 3,5 0,3

Опылитель сорт Калифорнийское чудо

Д6 13 23,1 49,7 11,5 515,4 45

Д8 40 20,0 - - - -

Д11 71 35,2 0,9 0,3 1,41 5

Д14 69 40,6 0,1 0 - -

Д65 42 11,9 6,0 0,7 - -

НСР

=3,8

Как отмечалось ранее, полученные семена были значительно мельче,

чем у исходных родительских форм. Всхожесть их была очень низкой. В

результате на 100 опыленных цветков было выращено только от 3,5 до 44,4

растений. По конечному результату скрещиваний выделялись комбинации

Д8 х Ласточка и Д3 х Ласточка.

Пыльцой сорта Калифорнийское чудо опылено 5 образцов C. angulo-

sum. Завязываемость плодов составила 11,9 – 40,6%. Осемененные плоды

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com