Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

несколько амфидиплоидных, которые возникли в результате сочетания ос-

новных геномов. Ресинтез рапса, экспериментальное получение несущест-

вующих в природе озимых форм саретской горчицы стали убедительным

подтверждением теоретических прогнозов (Hoffmann, Peters, 1958; Шпота,

Бочкарев, 1975).

Оправдываются слова Н.И. Вавилова, посвященные отдаленной гиб-

ридизации: «Нет сомнений в исключительной перспективности этой облас-

ти исследований, сулящей в ближайшие годы подвести к углубленному

пониманию явлений видообразования и к радикальному улучшению суще-

ствующих сортов возделываемых растений».

1.2. Отдаленная гибридизация – важнейший метод селекции

Отдаленная гибридизация выступает не только как активный фактор

эволюции и метод познания закономерностей ее развития. Решение про-

блемы происхождения видов, помимо теоретического интереса, дает воз-

можность правильно планировать селекционный процесс, шире и эффек-

тивнее использовать ценные свойства диких видов для улучшения куль-

турных пород сельскохозяйственных растений.

Многочисленные факты свидетельствуют о широком использовании

гибридизации в селекционной практике человека на протяжении всей его

многовековой истории. В настоящее время трудно найти среди культурных

растений таких, которых не коснулся бы этот метод. Первые сведения об

использовании отдаленной гибридизации в растениеводстве, по-видимому,

относятся к селекции цветочно-декоративных растений в Китае, Индии, а в

последствии и в Европе. В России первые научно- обоснованные попытки

изменения существующих в природе видов методом искусственной меж-

видовой гибридизации принадлежат Н.Г. Кельрейтеру (1940).

Освоение новых северных земель в России, Канаде, США, развитие

земледелия в этих районах, вызвало неизбежное желание продвижения ту-

да важнейших сельскохозяйственных культур. Именно с этой целью, осе-

верения различных плодовых культур, продвижения их в районы с более

суровыми климатическими условиями, проводили работы по отдаленной

гибридизации И.В. Мичурин, Л. Бербанк и их последователи. Как показала

практика, единственно надежным методом для осуществления этой задачи

является отдаленная гибридизация. «Многими своими успехами в деле вы-

ведения новых сортов я обязан применению отдаленной межвидовой гиб-

ридизации восточно-азиатских зимостойких форм груши, яблони, виногра-

да, абрикоса, черемухи и других с европейскими культурными - не зимо-

стойкими сортами»- писал И. В. Мичурин (1948). Общеизвестны достиже-

ния в области отдаленной гибридизации плодовых культур. Широкое рас-

пространение получили Мичуринские сорта яблони, полученные от скре-

щивания культурных форм с китайкой (Malus prunifolia) и сибиркой (Malus

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

baccata). В этом же направлении работали Н.Ф. Кашенко, М.А. Лисавенко,

П.А. Жаворонков и многие другие селекционеры.

Для выведения зимостойких сортов груши позднего срока созрева-

ния И.В. Мичурин обратился к самому морозоустойчивому виду- груше ус-

сурийской. Путем скрещивания этого вида с сортами Европейской группы

им были получены: Бере зимняя, Бере октября, Толстобежка и другие сор-

та, сочетавшие повышенную зимостойкость с удовлетворительным каче-

ством плодов. Для межвидовых скрещиваний с грушей культурной в раз-

ное время привлекались Pyrus serotina, Pyrus salicifolia, Pyrus betulifolia (Се-

дов, 1977).

Для создания сортов сливы, приспособленных к суровым условиям

Дальнего Востока, Г.Г. Казьминым получены гибриды уссурийской и ка-

надской сливы (Казьмин, 1966). Е.П. Финаев (1956), используя крупно-

плодные формы терна, вывел зимостойкие сорта слив с высоким качеством

плодов. Х.К. Еникеев для повышения зимостойкости сливы использовал

гибридизацию с терном, алычей и американской песчаной вишней (Енике-

ев, 1960).

Благодаря географическим открытиям в странах Европы значительно

увеличилось число возделываемых культур. Вместе с ними были завезены

и получили массовое распространение новые вредители и болезни. Появ-

ление сферотеки, филлоксеры, мильдью, фитофторы и многих других бо-

лезней и вредителей привело к развитию опустошительных эпифитотий.

Это заставило селекционеров заняться поисками источников устойчивости

к ним, которые были найдены среди диких форм на родине новых патоге-

нов (Жуковский, 1970). Вовлечение в селекцию диких американских видов

Grossularia hirtella, Grossularia nivea, Grossularia succirubra, Grossularia iner-

mis и других, позволило остановить развитие сферотеки на плантациях

крыжовника (Сергеева, 1989).

Успехи, достигнутые в селекции картофеля, в значительной степени

обусловлены использованием методов отдаленной гибридизации. Перво-

степенное значение межвидовая гибридизация имеет в селекции на устой-

чивость к грибным, вирусным, бактериальным болезням и такому опасно-

му паразиту, как картофельная немотода. Большинство современных сор-

тов картофеля получены в результате сложной многоступенчатой межви-

довой гибридизации (Букасов, Камераз, 1972; Камераз, 1970, 1983; Осипо-

ва, Евдокимова, 1980; Будин, 1987; Яшина, 2000).

Современное сельскохозяйственное производство выдвинуло ряд но-

вых требований к промышленным сортам культурных растений, в том чис-

ле: повышенное содержание питательных веществ, технологичность, при-

способленность к механизированному возделыванию и уборке, отзывчи-

вость на орошение и внесение удобрений. Для решения этих проблем от

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

селекционеров потребовалось использование нового исходного материала,

который был найден, как правило, среди дикорастущих сородичей.

По мнению А.А. Жученко (1980): «Необходимость широкого приме-

нения метода межвидовой гибридизации в селекции обусловлено тем, что

существует определенный верхний предел генетического разнообразия, ко-

торый может быть заключен в генофонде одного вида».

Наиболее активно отдаленная гибридизация использовалась в селек-

ции вегетативно размножаемых растений. Сорта многих плодовых и ягод-

ных культур, полученных методом межвидовых скрещиваний, имеют хо-

зяйственно важное значение и получили широкое распространение (Тата-

ринцев, 1981). Большой размах отдаленная гибридизация получила в се-

лекции косточковых культур. Немало ценных сортов и гибридов выведено

от скрещивания вишни с черешней (Мичурин, 1948; Веньяминов, 1954;

Жуков, Харитонова, 1988).

И.В. Мичурин впервые создал вишне - черемуховые гибриды

(церaпадусы) от скрещивания вишни сорта Идеал с черемухой японской

(Padus Maackii). Позднее был получен гибрид от реципрокного скрещива-

ния черемухи с вишней, получивший название Падоцеруса. Методом дву-

кратного возвратного скрещивания Падоцеруса с культурными сортами

получены гибриды, имеющие плоды удовлетворительного и хорошего ка-

чества и устойчивого к коккомикозу. Один из гибридов, получивший на-

звание Алмаз, представляет интерес тем, что передает устойчивость к кок-

комикозу, как моногенный признак (Жуков, Харитонова, 1988).

Многие селекционеры пытались решить проблему зимостойкости

абрикоса методами отдаленной гибридизации. Впервые подобные гибри-

ды, отличающиеся повышенной зимостойкостью, устойчивостью к мони-

лиозу и другими положительными качествами, получены от скрещивания

абрикоса со сливой домашней и китайской иволистной (Костина, 1970; Ря-

бов, 1978). Получены плодовитые гибриды абрикоса с алычей, для которых

характерно более позднее цветение, что определяет устойчивость к весен-

ним заморозкам (Костина, 1970; Николаева, 1977).

Отдаленная гибридизация культур, размножаемых семенами и ради

семян, встречает на своем пути большие трудности, связанные со стериль-

ностью гибридов, а, следовательно, и снижением продуктивности или

ухудшением качества урожая по сравнению с исходными родительскими

формами. Тем более значимы успехи, достигнутые в селекции зерновых

культур путем использования межвидовой и межродовой гибридизации.

На основе скрещивания озимой мягкой и яровой твердой пшеницы

получены высококачественные озимые сильные сорта Саррубро, Сарроза,

Стекловидная-1, Саратовская-29 и озимые твердые сорта: Новомичуринка,

Одесская юбилейная, Харьковская 909, Леукурум 262 (Шулындин, 1970).

Активно вовлекается в селекционный процесс обширный видовой потен-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

циал диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц (Маслов, 1983;

Наскидашвили, 1984).

Под руководством Н.В. Цицина реализована обширнейшая програм-

ма по созданию константных отдаленных гибридов, сочетающих в себе

ценные признаки культурных и дикорастущих злаков. Принципиально но-

вым видом является многолетняя пшеница, созданная в результате отда-

ленной гибридизации пшеницы с пыреем (Цицин, 1978). «Дикорастущая

флора – это мощный резерв для усиления и улучшения наших культурных

растений. Использовать этот резерв, заставить дикарей, а под час, сорняки

служить человеку – вот большая задача, стоящая перед нами». Помимо

многолетнего цикла развития, эта пшеница обладает другими ценными

свойствами. Когда зерно такой пшеницы достигает полной спелости, рас-

тение еще продолжает вегетировать и сохранять свою солому зеленой, со-

держащей много питательных веществ, в том числе: белков и витаминов

(Цицин, 1979).

С целью селекции на повышение продуктивности в гибридизацию с

пшеницей вовлекаются представители рода Elimus (Петрова, 1976; Полон-

ская, 1986). На базе пшенично-пырейных гибридов созданы высокопродук-

тивные яровые зерновые сорта интенсивного типа – ППГ56, ППГ172, Вос-

ток, Грекум 114, Радуга, Истра, отличающиеся скороспелостью и холодо-

стойкостью, отличными хлебопекарными качествами, перспективные для

восточных регионов (Артемова, Яковлев, 1970).

Использование метода межвидовой гибридизации пырея и ржи по-

зволило получить сорта ржи, в зерне, которых, содержится до 20-25% свя-

занной клейковины (Цицин, Махалин, 1976). Для усиления признака мно-

голетности пшенично – пырейного гибрида осуществлена их гибридизация

с многолетней рожью. Полученный трех родовой пшенично – пырейно-

ржаной амфидиплоид (2n=70) сочетает признаки всех родительских форм

(Любимова, 1974, 1987; Махалин, 1979).

Тритикале – новый вид культурного растения созданный человеком,

являющийся величайшим достижением генетики и селекции наших дней,

обеспечивающий сочетание в одном организме высокой холодостойкости и

сопротивляемости неблагоприятным факторам среды, присущих ржи, с от-

личными хлебопекарными качествами пшеницы. Целенаправленные уси-

лия селекционеров и генетиков обеспечили создание большого разнообра-

зия тетраплоидных, октоплоидных и гексаплоидных сортов и форм трити-

кале. Синтезированы многолетние формы путем скрещивания твердой

пшеницы с многолетней рожью (Secale montanum). Коллекция тритикале

насчитывает более 600 линий различного происхождения (Державин, 1960;

Ригин, Орлова, 1977). Многие селекционеры видят в тритикале сельскохо-

зяйственную культуру будущего. Высокий потенциал продуктивности обу-

словлен удачным сочетанием признаков многоколосковости ржи с много-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

цветковостью пшеницы (Горбань, 1987). В 19 регионах и краях райониро-

ваны зерновые сорта АД 206, АД 201, потенциальный урожай, которых,

достигает 60-78 ц/га (Шулындин, 1982).

Широкомасштабно ведется межродовая гибридизация кукурузы с

трипсакум, теосинте, сахарным тростником (Mangelsdorf, Reeves, 1931,

1939; Farguhsrson, 1957; Рандольф, 1957; Боровский, Коварский, 1967).

Гибриды кукурузы с трипсакум представляют интерес для использования в

селекции на многолетность, холодостойкость, многопочатковость, повы-

шенное содержание белка в зерне и в связи с задачей экспериментального

получения апомиксиса у кукурузы (Белоусова, 1970; Петров и другие, 1974;

Железнова, Белоусова, 1977; Чистякова, Изотова, 1977).

Неоднократно и в большом объеме осуществлялись межвидовые

скрещивания различных видов гороха (Лутков, 1930; Lamprecht, 1956;

Дрозд, 1965). Получены межвидовые гибриды гороха и бобов (Жила, 1966;

Соболев, Агаркова, 1975). Активно ведется работа с межвидовыми гибри-

дами сои (Ала, 1988; Багрянская и другие, 1989). У фасоли межвидовая

гибридизация используется в селекции на гетерозис по способности сим-

биотической азотофиксации (Haghighi, Ascher, 1988; Lulsdorf, Holl, 1992).

Общеизвестные достижения в области отдаленной гибридизации

подсолнечника с дикими вилами рода Heliantus, которые позволили создать

сорта, обладающие групповым иммунитетом к заразихе египетской, ржав-

чине, ложной мучнистой росе, подсолнечниковой огневке (Пустовойт,

1966, 1975, 1987; Жонард и др., 1991; Слюсарь, 1991). При межвидовой

гибридизации подсолнечника с Heliantus petiolaris в расщепляющейся по-

пуляции выделены линии, обладающие ЦМС, послужившие основой для

создания гетерозисных гибридов, что обеспечило резкую интенсификацию

возделывания подсолнечника и увеличение площадей под этой культурой

во всем мире (Велков, Стоянов, 1975; Бороевич, 1984). Получили широкую

известность сорта табака Дюбек – 566, Американ- 286, Трапезонд, создан-

ные на основе сложных межвидовых скрещиваний (Терновский, 1970).

Значительные успехи при использовании метода отдаленной гибри-

дизации получены у кормовых растений. Новая перспективная культура -

топинподсолнечник, способная формировать до 879 ц/га зеленой массы и

477 ц/га клубнеплодов одновременно, получена от скрещивания топинам-

бура и подсолнечника (Марченко, 1960; Пасько, 1980). Большой интерес

для использования в качестве кормовой культуры представляют сорго - су-

данковые и сорго-гумаевые гибриды (Калашник, 1967). Успешно исполь-

зуется отдаленная гибридизация в селекции тимофеевки (Медведев, 1979),

клевера (Фирсова, Мезенцев, Рубцов, 1980).

Получение новых оригинальных групп сортов обеспечил метод отда-

ленной гибридизации в селекции тюльпанов (Былов, 1970; Кудрявцева,

1971; Карташова, 1989), лилий (Коршикова, 1981), ириса (Родионенко,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

1993), других декоративных культур (Дрягина, Кудрявец, 1986; Былов,

1990).

Интенсивно ведутся работы по межвидовой гибридизации овощных

культур. Г.Д. Карпеченко одним из первых воспользовался этим методом

для создания редечно-капустных амфидиплоидов (Карпеченко, 1935). Пер-

спективный для практического использования гибрид редиса с капустой

создали Б.С. Мошков и Г.А. Макарова (1970). Канадские селекционеры

использовали межвидовую гибридизацию для передачи признака кило-

устойчивости от брюквы белокочанной капусте (Ghiang et al, 1979).

Дикий вид салата Lactuca sativa L. использовался в скрещиваниях с

культурным салатом в качестве источника устойчивости к вирусу мозаики

огурца (Provvidenti, 1980). Ценные высокоурожайные, устойчивые сорта

петрушки и сельдерея получены на основе межродовых гибридов Apium

graveleus с Petroselinum hortense (Маджарова, Бубарова, 1981). Отдаленная

гибридизация репчатого лука с различными дикими сородичами позволяет

осуществлять селекцию на устойчивость к болезням, повышенное содер-

жание сухих веществ и витаминов, лежкость и урожайность (Кузнецов, Ту-

голуков, 1975, 1981; Ершов и др., 1979; Кокорева, 1980; Кокорева, Тарасо-

ва, 1991; Кокорева, Юрьева, 1992).

Как показывают перечисленные примеры, отдаленная гибридизация

является одним из основных методов селекции для решения ключевых

проблем растениеводства. В настоящее время ни у кого не вызывает со-

мнения большие перспективы использования этого метода в селекционной

работе. Полностью подтверждаются слова Н.И. Вавилова, что: « самые ув-

лекательные задачи, интересующие селекционера и агронома, наиболее

дерзкие задания, которые может выдвинуть сельское хозяйство Советской

страны в значительной мере связаны с проблемой отдаленной гибридиза-

ции: сочетание наиболее интересных признаков в сорте, получение того

идеала, к которому стремится производственная селекция, обуславливается

во многих случаях именно применимостью отдаленной гибридизации».

1.3 Механизмы межвидовой изоляции и методы их преодоления

Отдаленная гибридизация связана с многочисленными трудностями

на пути ее практического использования. Д. Костов (1938) при обсуждении

вопроса о межвидовой гибридизации выделил три основных препятствия:

1) неспособность многих видов к скрещиванию; 2) бесплодие межвидовых

гибридов; 3) неправильное расщепление, как следствие сильного беспло-

дия.

Нескрещиваемость является одной из форм проявления несовмести-

мости инконгруентных видов. Проявляясь на самых разных этапах опыле-

ния и оплодотворения, она обеспечивает изолированность видов. Меха-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

низмы репродуктивной изоляции при многих отдаленных скрещиваниях

наиболее подробно изучены цитологически. Несовместимость при отда-

ленной гибридизации начинает проявляться с момента попадания пыльцы

на рыльце пестика. В случае скрещивания отдаленных видов прорастание

пыльцевых зерен не наблюдается.

По данным М.В. Ключаревой (1953), пыльцевые зерна редьки, тома-

та, лилии, настурции при нанесении их на рыльце ржи разбухали и лопа-

лись, не прорастая, а пыльцевые трубки гороха лопались в самом начале

прорастания. Часто реакция несовместимости выражается в задержке про-

растания пыльцы, при этом большая часть пыльцы остается не проросшей

(Батыгина, 1966). Г.Д. Карпеченко (1935) при межвидовом скрещивании

капусты с редькой наблюдал задержку роста чуждых пыльцевых трубок в

области рыльца. На рыльце капусты проросшая пыльца редьки образовала

лишь короткие пыльцевые трубки, которые были неспособны врастать в

ткани пестика. Для растений, у которых реакция несовместимости локали-

зована на поверхности рыльца, причиной несовместимости может быть от-

сутствие подходящей среды для прорастания пыльцы. С.И. Игнатова (1972)

при опылении баклажана пыльцой томата, только на третий день наблюда-

ла массовое врастание пыльцевых трубок в ткань пестика, когда рН тканей

рыльца баклажана снижалась с 4,6 до 3,6, что соответствовало уровню рН

рыльца томата.

У растений, рыльце, которых, покрыто слоем кутикулы, прорастание

пыльцы связано с необходимостью ее растворения с помощью специфиче-

ского фермента кутиназы. При несовместимой комбинации скрещивания

пыльцевые трубки неспособны проникать в столбик, поскольку рыльце не-

способно активировать кутиноразрушающую ферментативную систему

пыльцы (Линскенс, 1973).

Барьер несовместимости в области рыльца является наименее спе-

цифичным, поэтому, очень часто при скрещивании видов и даже родов,

значительно отдаленных филогенетически и систематически, наблюдается

прорастание определенного количества пыльцевых зерен. Успешное про-

растание пыльцы на рыльце наблюдается при межродовых скрещиваниях

яблони с грушей. Зона рыльца не является барьером нескрещиваемости

при опылении яблони и груши пыльцой ирги. Пыльца яблони и груши про-

растает на рыльце боярышника. Менее успешно прорастает пыльца при

скрещиваниях земляники с малиной (Татаринцев, 1981; Курсаков,1986,

1987).

В дальнейшем несовместимость проявляется в процессе взаимодей-

ствия пыльцевых трубок с тканями пестика. Темп роста пыльцевых трубок

при чужеродном опылении замедляется. Это отмечено при отдаленных

скрещиваниях в подсемействе косточковых (Седышева, 1969; Курсаков,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Дубовицкая, 1975), при межвидовых скрещиваниях пшеницы (Канделаки,

1969; Батыгина, 1966). В ряде случаев задержка роста пыльцевых трубок в

пестике является основным препятствием для скрещивания (Татаринцев,

1981; Курсаков, Иноземцев, 1972).

Недостаточный рост пыльцевых трубок в столбике сопровождается

различного рода аномалиями в их развитии. В ходе движения в тканях

столбика пыльцевые трубки приобретают уродливую форму с вздутиями на

концах. Такие пыльцевые трубки прекращают рост. Часто формируются

очень большие вздутия за счет слияния нескольких растущих пыльцевых

трубок. Подобные явления наблюдали при отдаленных скрещиваниях в се-

мействе злаковых (Батыгина, Долгова, Коробова, 1961; Банникова, 1975),

при скрещивании разно хромосомных видов слив (Курсаков, Дубовицкая,

1975). В ряде случаев пыльцевые трубки теряют трофическую реакцию, и

начинают расти в обратном направлении (Татаринцев, 1981; Львова, 1950;

Кахидзе, 1954).

Рассматривая различные несовместимые комбинации, ряд исследова-

телей обратили внимание на несоответствие числа хромосом скрещивае-

мых видов. По данным В.А. Поддубной - Арнольди и М.М. Лодкиной

(1945) причиной несовместимости при отдаленной гибридизации табака

является нарушение числовых соотношений хромосом в пыльцевых труб-

ках и пестике. Однако следует иметь в виду, что эти соотношения для раз-

личных комбинаций скрещиваний изменяются. При межвидовых скрещи-

ваниях табака, примулы, земляники предпочтительным является соотно-

шение между числами хромосом пыльцевых трубок и тканей столбика

меньше чем 1:2.

Соотношение больше чем 1:2 улучшает рост пыльцевых трубок при

межвидовых скрещиваниях овса, пшеницы и других видов. При реципрок-

ных скрещиваниях разнохромосомных видов капусты различия в росте

пыльцевых трубок не удалось обнаружить (Банникова, 1975). Количест-

венные различия в отношениях между числами хромосом материнских

тканей, эндосперма и зародыша могут быть причиной процессов, приво-

дящих к аномальному развитию гибридных семяпочек (Костов, 1938). Од-

нако в ряде случаев несовместимость нельзя объяснить с позиций этой тео-

рии. Известны факты проявления несовместимости при скрещивании разно

хромосомных видов пшеницы. Работы И.И. Марченко (1960) показали, что

корневищные виды Heliantus L. имеющие число хромосом такое же, как у

подсолнечника (2n = 34), совершенно не скрещивались с ним, тогда как с

клубненосными видами, имеющими число хромосом (2n = 102), их гибри-

ды удается получить сравнительно легко. В некоторых случаях вообще не-

возможно установить связь между числом хромосом у скрещиваемых ви-

дов и степенью совместимости. Так, пшеницу предпочтительнее использо-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

вать в качестве материнского организма при скрещивании с рожью, у кото-

рой хромосом меньше, чем у пшеницы и с пыреем, у которого хромосом

больше (Банникова, 1975; Хижняк, 1938).

Цитологические картины процессов опыления и оплодотворения, на-

блюдаемые при отдаленной гибридизации, аналогичны тем, которые воз-

никают при самонесовместимости. Это позволило высказать предположе-

ние об общности генетического контроля двух видов несовместимости.

Вопросы генетики самонесовместимости и внутривидовой перекрестной

несовместимости, в настоящее время достаточно хорошо освещены в науч-

ной литературе (East, 1929; Рыбин, 1935; Крен, Лоуренс,1936; Суриков,

1965, 1972; Лапев, 1968; Малецкий, 1969; Соснихина, 1974).

Генетическую обусловленность явления самонесовместимости впер-

вые показали Е. Ист и А. Мангельсдорф. Виды растений, проявляющие са-

монесовместимость, обладают серией алломорфных S-генов. При опыле-

нии собственной пыльцой или пыльцой другого растения, но несущей те

же гены, пыльцевые трубки неспособные нормально функционировать в

столбике (East, 1929). Согласно современным представлениям самонесо-

вместимость определяется наличием множественно - аллельных S- олиго-

генов с гаметофитным или спорофитным контролем роста пыльцы (Сури-

ков, 1965).

Для объяснения механизма действия множественно - аллельного

контроля несовместимости была высказана гипотеза, согласно которой по-

давление роста пыльцевых трубок в соответствующих комбинациях скре-

щивания объясняется возникновением иммунологической реакции по

принципу антиген – антитело (East, 1929). Данные, подтверждающие нали-

чие в пыльце антигенов, экспериментально получены методом серологиче-

ского анализа (Lewis, 1965). Для объяснения биохимической природы не-

совместимости Д. Льюисом предложена «димерная» гипотеза. Согласно

этой гипотезе в пыльцевой трубке и пестике образуются димеры - поли-

пептиды, состоящие из двух белковых цепей. Под контролем каждого S-

аллеля формируется специфический полипептид. Реакция несовместимо-

сти включается при прорастании пыльцы путем объединения димеров в

тетрамеры. Тетрамер, являясь ферментом, начинает действовать на рост

пыльцевых трубок, путем подавления синтеза ростовых веществ, либо ин-

дуцируя синтез ингибиторов. Подавление роста пыльцевых трубок наблю-

дается в том случае, если тетрамер включает четыре одинаковые полипеп-

тидные цепи. При объединении полипептидов, синтезированных под влия-

нием разных S - аллелей ингибирования не происходит, и пыльцевые труб-

ки растут нормально (Lewis, Growe, 1958).

Следовательно, теоретически возможны два подхода для объяснения

несовместимости. Активная реакция торможения может возникнуть вслед-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ствие синтеза ингибиторов роста в результате взаимодействия одноимен-

ных S- аллелей. С другой стороны, реакция несовместимости может про-

явиться как негативное явление при отсутствии стимуляции. Кроме того,

Д. Брюбейкером (1966) высказана гипотеза, согласно которой несовмести-

мость может контролироваться аллельными генами путем ограничения по-

требления и обмена сахарозы.

Исследования, проведенные М.М. Ахмедовой (1970), позволяют

предположить, что остановка роста пыльцевых трубок табака в пестике пе-

тунии обусловлена недостатком глюкозы в тканях столбика материнского

растения, и пониженной активностью окислительно-восстановительных

ферментов пыльцевых трубок отцовского растения. В данном случае, дли-

на пыльцевых трубок будет ограничена запасом питательных веществ в

пыльцевом зерне.

В настоящее время имеется достаточно много примеров, которые

подтверждают гипотезу общности генетических факторов, определяющих

самонесовместимость и межвидовую несовместимость. В.А. Хижняк (1938)

высказал мнение, что при отдаленных скрещиваниях процент удачи повы-

шается в том случае, если материнским растением является самоопыли-

тель, а отцовским – перекрестник. D. Lewis, L.K. Crowe (1958) предложили

правило в соответствии с которым, при межвидовом скрещивании самосо-

вместимых и самонесовместимых форм, удачными являются только те

комбинации, в которых самосовместимые формы используются в качестве

материнских, а самонесовместимые в качестве отцовских компонентов.

Однако можно заметить и существенные отличия самонесовместимо-

сти от несовместимости при отдаленных скрещиваниях. И.М. Суриков

(1972) отмечает, что несовместимость в случае межвидовой гибридизации

носит более сложный и нерегулярный характер. Межвидовая несовмести-

мость труднее преодолевается (Lewis, Crowe, 1958; Агаджанян, Навасар-

дян, 1974). Реакция самонесовместимости и внутривидовой несовместимо-

сти проявляется однозначно и контролируется моногенно, тогда как мно-

гообразие изолирующих механизмов, их ступенчатость предполагают по-

лигенный контроль межвидовой несовместимости. В теории самонесо-

вместимости в ряде случаев допускается наличие двулокусной системы

контроля и генов модификаторов, что сближает эти типы несовместимости

и дает возможность создания обобщенной теории несовместимости (Сури-

ков, 1972).

Несовместимость при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях

имеет принципиально разное значение в жизни вида (Фадеева, Соснихина,

Иркаева, 1980). Выработанные в ходе эволюции специальные механизмы

самонесовместимости способствуют внутривидовым скрещиваниям, а,

следовательно, ускоряют перекомбинацию генов. Напротив, несовмести-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com