Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

образцов колумбийского перца пыльцой перуанского. Завязываемость пло-

дов в этих комбинациях в среднем составила 39,9%, осемененность 37,6

шт./пл., а выход семян 12,8 шт./цв. по сравнению с обратными скрещива-

ниями.

В максимальной степени несовместимость проявилась в шести ком-

бинациях с участием опушенного перца, осуществить, которые, не удалось.

Скрещивания с C. pubescens осложняются в связи с позднеспелостью и за-

медленными темпами развития.

Семена в прямых и обратных скрещиваниях C. annuum и C. conicum

были достаточно хорошо развиты и имели всхожесть от 2,5 до 98,6%.

Только в двух, из 25 комбинаций (Д22 х Кристалл и Д33 х Подарок Мол-

довы), не было получено всходов. В целом по 25 гибридным комбинациям

мексиканского и колумбийского перца из 5527 семян было получено 2366

всходов (42,8%), сохранность которых составила 99,1% (табл. 3.2.4). Сеян-

цы хорошо развивались и к моменту пикировки практически все сохрани-

лись. Растения, выращенные из этих семян, имели явно гибридную приро-

ду.

Рисунок 3.2.3 – Репродуктивные взаимоотношения представителей рода

Capsicum Tourn. (условные обозначения - аналогично рис. 3.1.1)

При скрещивании C. annuum х C. angulosum было получено около 5

тысяч семян, однако все они, за небольшим исключением, оказались де-

фектными. Семена, образовавшиеся в плодах мексиканского перца, опы-

ленного пыльцой перуанского, отличились крупными размерами, но почти

у всех у них отсутствовал зародыш. При посеве 2917 таких семян проросло

только 20, а до конца сезона сохранилось 18 растений. Примечательно, что

все 18 растений по внешнему виду полностью соответствовали материн-

скому родителю, что, по-видимому, свидетельствует об их апомиктичном

C. angulosum

C. annuum C. conicum

C. pubescens

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

происхождении. Проявление апомиксиса и партенокарпии у мексиканского

перца, неоднократно отмечено различными исследователями (Charles et all,

1979; Варшанина, 1979, 1981). Матроклинный эффект наблюдали при меж-

видовой гибридизации мексиканского перца с C. frutescens (1987).

Таблица 3.2.4 – Всхожесть семян и выживаемость растений межвидовых гибридов

перца

Получено всходов Сохранилось растений

Компоненты

скрещивания

Ком-

бина-

ций,

шт.

Посеяно

семян,

шт.

шт. %

хи-

квад-

рат

шт. %

хи-

квад-

рат

C. annum x C.

angulosum 7 2917 20 1,2 2,6 18 12,6 2,7

C. angulosum x

C. annum 13 2327 163 6,2 1,2 134 43,6 1,6

Всего прямых

и обратных 20 5244 183 3,7 1,9 152 28,1 2,2

C. conicum x

C. annum 18 3645 1928 51,2 3,0 1903 87,7 0,5

C. annum x C.

conicum 7 1888 478 43,9 2,4 443 83,7 2,0

Всего прямых

и обратных 25 5533 2406 47,6 2,7 2346 85,7 1,3

Итого 45 10777 2589 25,6 2,3 2492 56,9 1,8

Семена, завязавшиеся в плодах C. angulosum, цветки которого опы-

лены пыльцой C. annuum, были значительно (2-2,5 раза) меньше семян ха-

рактерных для этого вида, но в них содержался зародыш, хотя и недораз-

витый. Из 2191 семени получено 158 (7,2%) проростков и 130 (82,3%) со-

хранившихся до конца сезона. В 20 гибридных комбинациях с участием C.

angulosum в качестве материнской формы всхожесть семян составила 3,1%,

сохранность гибридных растений 83,1%.

Результаты межвидовых скрещиваний перца, проведенных индий-

скими учеными указывают, что скрещивание C. baccatum с C. pendulum и

C. chinense с C. annuum было успешным только при использовании послед-

него в качестве материнской формы (Kumar, Panda, Roja, 1987). Эти данные

полностью согласуются с материалами исследований Молдавских ученных

(Тимина и др., 1982; Кику, 1987), которые на основе реципрокных скрещи-

ваний различных форм перца делают вывод об односторонней несовмес-

тимости: C. conicum и C. annuum, C. chinense и C. conicum, C annuum и C.

angulosum, а также о полной несовместимости: C. angulosum и C. conicum,

C. angulosum и C. chinense. Следует, однако, заметить, что эта работа по

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

межвидовой гибридизации проводилась на ограниченном исходном мате-

риале и в небольшом объеме. В скрещивании участвовало по одному об-

разцу каждого вида, и опылялось по 25-80 цветков. Приведенные в на-

стоящей работе экспериментальные материалы исследования свидетельст-

вуют о том, что несовместимость некоторых комбинаций не является абсо-

лютной. Проведение скрещиваний в большом масштабе позволило в ряде

случаев преодолеть несовместимость и получить семена и гибридные рас-

тения. Однако степень проявления несовместимости имела аналогичные

тенденции.

3.3 Скрещиваемость культивируемых форм баклажана с дикими

и полукультурными сородичами

Отдаленная гибридизация получила широкое использование в селек-

ции картофеля, томата и перца. Селекционное совершенствование бакла-

жана на основе межвидовых скрещиваний осуществляется менее активно.

В значительной степени это обусловлено недостатком информации о бли-

жайших сородичах баклажана. Слабая цитогенетическая и ботанико-

систематическая изученность, ограниченная информация о репродуктив-

ных взаимоотношениях не клубнеплодных видов в пределах рода Solanum

(Tourn.) L. сдерживает селекционную работу в области отдаленной гибри-

дизации баклажана.

В результате скрещивания Solanum aethiopicum x Solanum melongena

получен новый источник устойчивости баклажана к бактериальному увя-

данию (Ano, Heberf, 1991). Получены межвидовые гибриды от реципрок-

ных скрещиваний Solanum melongena L. c Solanum integrifolium (Катаржин,

1965; Игнатова,1972). Путем подбора различных сортов баклажана была

преодолена несовместимость с Solanum indicum, а этот гибрид в дальней-

шем использован в качестве скрещивания с другими представителями рода

Solanum несовместимыми с баклажаном (Rangasamy, Kadambavana, Sunda-

ram, 1973а, 1973б). Обнаружен в природных условиях и синтезирован ис-

кусственно гибрид баклажана Solanum incanum (Viswanathan, 1975). Осу-

ществлены реципрокные скрещивания Solanum melongena и Solanum macro-

carpon, которые оказались достаточно близки в генетическом отношении.

Гибриды между ними оказались высоко фертильными и плодовитыми

(Omidiji, 1975).

Для исследования нами привлечены 42 оригинальных образца раз-

личных представителей рода Solanum L. Между этими образцами проведе-

ны многочисленные циклические скрещивания (табл. 3.3.1). Гибридизация

осуществлялась в различные годы исследования (с 1995 по 2000 г.), всего

выполнено 183 комбинаций скрещиваний. В каждой из комбинаций опы-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

лялось от 25 до 150 цветков. Значительный объем выполненных работ по-

зволяет высказать достаточно полные впечатления о репродуктивных

взаимоотношениях в пределах изученного разнообразия.

Сочетание результатов скрещивания с анализом морфологических

признаков позволяет высказать твердое суждение о том, что все имеющие-

ся в нашем распоряжении образцы S incanum L., S. insanum L., S. ovigerum

L., и ряд других форм. (С1, С3-С8) являются близкородственными

S. melongena L. и могут быть отнесены к подвидам subspontaneum Fil. и

agrestis Fil., согласно классификации А.И. Филова (1958).

Все эти образцы хорошо скрещивались с различными культивируе-

мыми сортами баклажана в прямых и обратных комбинациях. Наличие

морфологических признаков, резко отличающих данные образцы от куль-

турных форм (густое опушение, наличие колючек, многоцветковое соцве-

тие, белая, зеленая или полосатая окраска плодов), не оказало существен-

ного влияния на степень их совместимости с различными сортами бакла-

жана. Образцы также проявили хорошую совместимость при скрещивании

друг с другом. В большинстве комбинаций данного цикла скрещиваний за-

вязываемость составила 30-60%, осемененность достигала 350-520 и более

семян на плод, а качество (выполненность, размеры и всхожесть) семян

почти не отличалось от исходных образцов.

S. aethiopicum L. в коллекции представлен шестью образцами. Один

из которых, (С18) имеет мелкие (6-8 см) плоды овально-эллиптической

формы и желтой окраски разной интенсивности от почти белой до корич-

невой. По другим морфологическим признакам образец близок к S. melon-

gena L. и в соответствие с классификацией А.И. Филова (1958) может быть

отнесен к разновидности v. leucoum Alef. Скрещивание образца С18 с сор-

том Алмаз позволило получить большое количество семян при минималь-

ных объемах гибридизации.

Другие образцы (С9, С14, С32 и др.) представляют собой группу рас-

тений очень однородных по комплексу морфологических признаков. Низ-

корослый, компактный прямостоячий куст обладает хорошей облиственно-

стью. Побеги имеют слабую антоциановую пигментацию. Листья мелкие

слабо рассеченные кожистые. Плоды мелкие округлые до 2-3 см в диамет-

ре, оранжево- красные, гладкие, блестящие, при перезревании размягчаю-

щиеся, горькие. Мякоть плода практически отсутствует. Вся внутренняя

полость разделена на несколько камер, занятых семенами и небольшим ко-

личеством слизистого сока. Скрещивания с сортами Алмаз и Альбатрос

показали, что в комбинациях, где культурные формы использованы в каче-

стве материнского родителя, завязываемость плодов составила 18-65 %,

осемененность которых, находилось на уровне 122-149 семян/плод. Однако

большая часть семян оказались щуплыми, и всхожесть их не превышала

17-27%. В реципрокных комбинациях завязалось 28-45% плодов. Получено

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

132-148 семян на плод со всхожестью 38-77%. Результаты исследований

свидетельствуют о проявлении несовместимости на постзиготическом эта-

пе развития семян. При скрещивании образцов С18 и С9 выявлены анало-

гичные элементы несовместимости, что свидетельствует об их разной так-

сономической принадлежности.

Таблица 3.3.1 – Результаты циклических скрещиваний культурных и дикорастущих

видов рода Solanum L. (1995-2000 гг.)

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Выполнено

комбинаций,

шт.

Получено семян,

шт. Мате-

ринская

форма

Отцовская

форма

всего

успеш

но

Опы-

лено

цвет-

ков,

шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на один

плод

на один

цветок

S. melongena 21 18 831 61,0 95,3 58,1

S. integrifolium 17 10 486 22,0 12,1 2,7

S. aethiopicum 14 9 442 29,2 14,7 4,3

S. sisymbrifolium 4 1 148 18,4 0,3 0,09

melon-

gena

S. indicum 5 1 127 21,3 0,1 0,02

S. melongena 9 5 437 27,0 16,7 4,5

S. integrifolium 4 3 279 34,1 46,2 15,7

S. aethiopicum 3 1 109 24,8 2,2 0,5

S. sisymbrifolium 2 0 67 19,4 - -

integri-

folium

S. indicum 3 0 89 8,9 - -

S. melongena 9 5 524 37,0 4,3 1,7

S. integrifolium 3 1 129 20,2 0,7 0,14

S. aethiopicum 6 6 177 31,1 34,5 10,7

S. sisymbrifolium 3 0 78 24,4 - -

aethio-

picum

S. indicum 3 0 92 13,0 - -

S. melongena 4 2 88 19,3 0,4 0,08

S. integrifolium 3 0 64 14,1 - -

S. aethiopicum 3 1 79 21,5 0,3 0,06

S. sisym-

brifolium

S. indicum 3 0 74 2,2 - -

S. melongena 4 1 114 14,0 0,2 0,03

S. integrifolium 3 0 59 6,8 - -

S. aethiopicum 3 1 47 8,5 0,5 0,04

S. sisymbrifolium 2 0 56 10,7 - -

S. indi-

cum

S. indicum 2 1 45 13,3 37,7 5,0

Под видовым названием S. integrifolium Poir. собрано 12 различных

форм. Некоторые из них представляли смесь резко неоднородных экземп-

ляров растений. По морфологическим признакам они были разделены на

три группы образцов по принципу, сходному с предложенным В.А. Лудило-

вым (1973).

В первую группу отнесены образцы С2, С11, С16, С17, которые, по-

видимому, следует отнести к S. melongena ssp. subspontaneum Fil. и ssp

agrestis Fil. Все они характеризовались неоднородностью в пределах образ-

цов, но имели внешний облик близкий к полукультурным формам, а неко-

торые экземпляры приближались к культивируемым сортам. Скрещивания,

проведенные в очень ограниченном объеме, подтверждают эти выводы.

Во вторую группу отнесены образцы С19, С22, С25, С26, С29. Все

они низкорослые, компактные, с прочным стеблем, слабоветвящиеся. Об-

разцы и растения в пределах образцов отличались по степени пигментации

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

побегов по количеству и размерам колючек. У всех пяти образцов форма

плодов округло- плоская (I = 0,48-0,67), поверхность плода сегментирован-

ная с вдавленной вершиной. Окраска плодов в недозрелом состоянии зеле-

ная, иногда полосатая. В биологической спелости плоды ярко- красные с

глянцевым блеском. Для этой группы образцов характерно отделение пло-

дов без плодоножки и с небольшим усилием. Место прикрепления плодо-

ножки широкое от 0,7 до 1,1 см. Образцы С30, С36, С38 по комплексу при-

знаков оказались близки к этой группе.

В третью группу объединены три образца С20, С21, С27. Для них ха-

рактерны низкорослость, компактная или слабо раскидистая форма куста и

различная степень пигментации побегов. Для всех трех образцов свойст-

венно большое количество плодов на растении (до 30-50 штук). Плоды

мелкие, 2-2,5 см в диаметре, очень похожие на S. aethiopicum L. (С9), от ко-

торого они отличались небольшим уплощением и легкой ребристостью

около плодоножки, что сближало их с образцами второй группы.

Первая группа образцов, как и следовало, ожидать не проявила яв-

ных признаков несовместимости с сортовыми и полукультурными формами

баклажана. Вторая и третья группа образцов при скрещивании с сортами

баклажана, как правило, обеспечили хорошую завязываемость плодов и

семян при использовании их в качестве материнских форм и удовлетвори-

тельную в реципрокных комбинациях. Однако выполненность и всхожесть

семян были явно снижены. В отдельных комбинациях семена отсутствова-

ли совсем. На наш взгляд это не связано с крайним проявлением изоли-

рующих факторов. На разброс показателей результатов скрещивания оказа-

ло влияние различие условий опыления, которые в ряде случаев были явно

неблагоприятны, а также недостаточный объем гибридизации. Это под-

тверждается тем, что отдельные комбинации, завершившиеся безрезультат-

но, в другие годы относительно легко были осуществлены. По-видимому,

имело место и влияние биологических особенностей компонентов скрещи-

вания, на что указывал В.А. Лудилов (1973). Так образец S. integri-

folium Poir. (С25) значительно легче обеспечивал получение гибридных

семян при опылении его пыльцой сорта Альбатрос по сравнению с други-

ми сортами.

S. sisymbrifolium Lam. представлен был одним образцом (С28). Это

были высокие (до 1,8 м), сильно околюченные растения. Шипами были по-

крыты все надземные части растения, в том числе стебель, листья, черешки

листьев, плодоножки, чашечка цветка. Листья крупные простые, глубоко

рассеченные. Цветы крупные (до3см в диаметре), белые или голубоватые,

пятичленные. Тычинки свободные не сросшиеся. Плод – сочная ягода ок-

руглой формы с гладкой поверхностью. Кожица тонкая темно-красная, бле-

стящая. Пыльцой S. sisymbrifolium Lam. опылено три сорта баклажана: Ал-

маз, Альбатрос, Универсал. Завязываемость составила соответственно 7,10

и 6%. Все плоды оказались бессемянными или содержали недоразвитые

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

чешуеобразные семена. В реципрокной комбинации при опылении 45 цвет-

ков S. sisymbrifolium Lam. пыльцой сорта Альбатрос завязываемость плодов

составила 20%. Осемененными оказались только 2 плода, из которых выде-

лено 42 семени. По внешнему виду семена достаточно хорошо выполнены

и обещают обеспечить хорошую всхожесть.

S. indicum Wall. представлен одним образцом С10, который отличает-

ся позднеспелостью и мощным развитием. Шиповатость средняя, но ко-

лючки крупные, очень прочные деревянистые. Листья средне - рассечен-

ные, крупные, широкие. Поверхность листовой пластинки кожистая, глян-

цевая с несколькими крупными шипами, расположенными с обеих сторон

листа. Цветки белые мелкие около одного см в диаметре. Плоды округлые

до 3 см в диаметре, зеленые при созревании красные, высыхающие. Два не

идентифицированных образца, полученные из Вьетнама С23, С24 очень

близки к S. indicum Wall. по комплексу признаков.

В результате комплексного анализа морфологических признаков и

результатов скрещиваемости изученных образцов выявлено 5 видов, в том

числе: S. melongena, включая дикие и полукультурные формы (всего 26

форм), S. integrifolium Poir. (C19, С22, С25, С29, С30, С36, С38), S. aethio-

picum L. (C9, С14, С20, С21, С32), S. sisymbrifolium Lam. (C28) и S. indicum

Wall. (C10, C23, C24).

В целом картина репродуктивных взаимоотношений изученных пред-

ставителей рода Solanum с участием баклажана складывается следующим

образом (рис. 3.3.1). Скрещивание культивируемых сортов с дикими и по-

лукультурными разновидностями S. melongena L. осуществляется беспре-

пятственно. S. aethiopicum L. и S. integrifolium Poir. при скрещивании с S.

melongena L. проявляет изолирующие механизмы на постзиготическом и

постэмбриональном этапах развития. Степень проявления, которых изме-

няется в зависимости от направления скрещивания, биологических особен-

ностей компонентов гибридных комбинаций и внешних условий в процессе

опыления и оплодотворения. Предпочтительнее использовать дикие образ-

цы в качестве материнской формы.

S. melongena

S. aethopicum

S. integrifolium

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Рисунок 3.3.1 - Репродуктивные взаимоотношения представителей рода

Solanum(Tourn.) L. (условные обозначения - аналогично рис. 3. 1.1).

Степень родства S. aethiopicum L. и S. integrifolium Poir., по-видимому,

значительно меньше этих форм по отношению к S. melongena. Скрещива-

ния их в небольшом объеме завершались в основном безрезультатно, за ис-

ключением одной комбинации S. integrifolium x S. aethiopicum, в которой

получены семена. В максимальной степени несовместимость проявилась

при скрещивании S. melongena L. с S. sisymbrifolium Lam., S. indicum Wall. и

двумя неидентифицированными формами паслена из Вьетнама, где отме-

чена односторонняя совместимость, выявлены факты партенокарпии и

апомиксиса. Единичные гибридные растения получены только при опыле-

нии культурного баклажана пыльцой диких форм.

Жесткие изолирующие барьеры обнаружены при скрещивании диких

видов между собой. Большинство комбинаций завершилось безрезультатно.

Не получены семена при реципрокных скрещиваниях S. sisymbrifolium, S.

indicum, S. aethiopicum. В комбинации S. sisymbrifolium x S. integrifolium от-

мечена ограниченная завязываемость плодов и выделены единичные семе-

на, отличающиеся пониженной всхожестью.

На схеме представлены обобщенные результаты скрещиваний между

пятью видами рода Solanum L., имеющихся в нашей коллекции. Анализ ре-

продуктивных связей между изученными видами показывает, что выявлена

возможность практического использования в селекционных программах по

баклажану диких и полукультурных форм S. melongena, S. aethiopicum, S.

integrifolium и S. sisymbrifolium.

Наиболее легко вступает в репродуктивные связи комплекс видов S.

melongena, S. integrifolium, S. aethiopicum. Причем, более тесная связь суще-

ствует между S. melongena и S. integrifolium. О чем свидетельствует, как

лучшая скрещиваемость этих видов, так и общность репродуктивных от-

ношений с S. sisymbrifolium.

Скрещивание образцов в пределах каждого из пяти видов показало

наличие близкородственных связей. Однако отмечены некоторые исключе-

ния. Так не получены гибриды между образцами S. integrifolium C36 и C38

с С14. В то время как скрещивание С38 и С36 успешно осуществлено.

Высокий контраст по степени совместимости вплоть до отрицатель-

ных результатов получен в ряде комбинаций в пределах комплекса образ-

цов, принадлежащих к виду S. indicum. Выявленный внутривидовой поли-

морфизм в сфере репродуктивных взаимоотношений может свидетельство-

вать либо о значительной удаленности этих образцов в систематическом

S. indicum

S. sisymbrifolium

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

отношении, либо о физиологических различиях по степени совместимости

изученных форм.

В результате многолетнего исследования выявлены и уточнены меж-

видовые репродуктивные взаимоотношения в пределах родов Lycopersicon

Tourn., Capsicum Tourn., Solanum L. В процессе многочисленных скрещива-

ний отмечена полная двусторонняя совместимость всех красноплодных

форм томата. Получены положительные результаты при скрещивании

L. peruvianum c L. peruvianum v. dentatum, L. glandulosum. L. chilense, а также

L. hirsutum v. glabratum, L. minutum, S. pennellii. Скрещивания культурного

томата с дикими зеленоплодными видами осуществляются только в одно-

стороннем порядке при использовании последних в качестве опылителей.

Прямые скрещивания L. esculentum c L. hirsutum, L. hirsutum v. glabratum,

L. minutum, L. parviflorum, S. pennellii выполняются легко, а гибридные се-

мена имеют удовлетворительную всхожесть. Наибольшие трудности обна-

ружены при скрещивании сортов культурного томата с перуанским, желези-

стым и чилийскими видами.

Выявлена высокая степень несовместимости C. pubescens c C. an-

nuum, C. conicum, C. angulosum. Все прямые и обратные скрещивания, в ко-

торых участвовал опушенный перец, завершились безрезультатно. Отмече-

на односторонняя несовместимость при скрещивании C. angulosum с C.

annuum и C. conicum. Гибридные растения получены только при использо-

вании перуанского перца в качестве материнской формы. Виды C. annuum и

C. conicum в реципрокных комбинациях обеспечили высокую совмести-

мость на уровне межсортовых скрещиваний.

Гибридизация культивируемых сортов баклажана с дикими разно-

видностями S. melongena осуществлялась практически беспрепятственно.

При скрещивании S. integrifolium и S. aehtiopicum c S. melongena отме-

чены нарушения в процессе формирования семян. Осуществлены реци-

прокные скрещивания, однако использование диких образцов в качестве

материнской формы оказалось предпочтительнее. В максимальной степени

несовместимость проявилась при скрещивании S. melongena c S. indicum и

S. sisymbrifolium. Единичные гибриды получены только при опылении ди-

ких форм пыльцой культурного баклажана.

ГЛАВА 4

Влияние индивидуальной предрасположенности

образцов, вовлекаемых в скрещивание,

на эффективность межвидовой гибридизации

Работы многих исследователей показали, что удачный подбор сорта

при использовании в качестве материнской формы имеет важное значение

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com