Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур

Подождите немного. Документ загружается.

вместимость L. peruvianum с L. peruvianum v. dentatum. При скрещивании L.

peruvianum v. gumifusum с L. chilense и L. peruvianum v. dentatum также по-

лучены плоды с нормально развитыми семенами и всхожестью от 48 –

100% (Жученко и др., 1973). О скрещиваемости L. minutum с S. pennellii, а

также об удовлетворительной совместимости L. minutum с L. hirsutum и L.

minutum с L. hirsutum v. glabratum, при использовании волосистого томата в

качестве материнской формы, отмечает Жуковский (1970).

Исследования Chmielewski, Berger (1966) свидетельствуют о наличии

изолирующих механизмов между L. hirsutum v. glabratum с L. peruvianum и

одновременно о возможности осуществления комбинаций скрещивания L.

hirsutum v. glabratum с L. minutum и S. pennellii. Гибриды между S. pennellii

и L. hirsutum v. glabratum получены при условии использования в скрещи-

ваниях самосовместимых форм обоих родителей (Anderson, 1964).

Анализ экспериментальных данных и литературных сведений о мор-

фологических, биохимических свойствах видов томата и репродуктивных

взаимоотношениях между ними свидетельствуют о том, что в пределах ро-

да Lycopersicon Tourn. следует выделить как минимум три комплекса (рис.

3.1.1.). Такая группировка наиболее близка к системе, предложенной Д.Д.

Брежневым (1964), согласно которой, выделяется три вида томата, в том

числе L. esculentum, L. peruvianum и L. hirsutum.

Секция красноплодных форм томата имеет чрезвычайно большое

разнообразие по морфологическим, анатомическим и физиологическим

признакам. Объединяет их, прежде всего высокая степень совместимости

всех видов и разновидностей в циклических скрещиваниях. Дикие и полу-

культурные формы в пределах вида L. esculentum легко скрещиваются с

сортами культурного томата в прямом и обратном направлении. Предпоч-

тительнее комбинации, в которых в качестве материнской формы исполь-

зуют крупноплодные сорта, обеспечивающие повышенный выход гибрид-

ных семян, которые, кроме того, отличаются более крупными размерами.

Общим является высокая степень самосовместимости всех красноплодных

форм. Легкая скрещиваемость всех известных крупноплодных и мелко-

плодных образцов красноплодного томата согласуется с результатами

морфологических, биохимических и цитологических исследований и сви-

детельствуют в пользу объединения их в пределах одного вида (Брежнев,

1964). Красноплодные формы рода Lycopersicon, как правило, проявляют

нейтральную реакцию по отношению к продолжительности дня, в отличие

от представителей зеленоплодных видов, которые в большинстве своем

оказываются строго специфическими, способными цвести и плодоносить в

условиях короткого дня.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Рисунок 3.3.1 - Репродуктивные взаимоотношения представителей рода

Lycopersicon Tourn.

Условные обозначения: скрещивания не удалось осуществить, несовмес-

тимость проявляется на презиготическом этапе; скрещивания возможны, но

осуществляются с большим трудом, основные препятствия проявляются в период эм-

брионального развития; скрещивания выполняются легко, препятствия

выявлены на постмейотическом этапе.

Существует несколько гипотез о происхождении культурных сортов

томата от образцов смородиновидного или вишневидного томата путем ра-

диальной фасциации и увеличения числа локул и, как следствие, увеличе-

ние размера плодов (Тараканов, 1969). Для всех красноплодных форм ха-

рактерно высокое содержание каротиноидов но, прежде всего, ликопина.

Среди диких и полукультурных форм L. esculentum существуют популяции,

отличающиеся высоким содержанием b- каротина в плодах, в том числе

галапагосские формы L. pimpinellifolium. Для объяснения этого факта вы-

сказана гипотеза о гибридогенном происхождении диких разновидностей

томата с последующей дифференциацией генома в условиях строгой изо-

ляции и развития эволюции по пути преобладания самоплодности. Под-

тверждением данной гипотезы является наличие в генотипе большинства

галапагосских форм гена В, определяющего высокое содержание кароти-

на, источником которого является, по - видимому, L. hirsutum (Rick, 1965).

Наиболее однороден комплекс видов L. peruvianum, L. peruvianum v.

humifusum, L. peruvianum v. dentatum, L. chilense, L. glandulosum. Большин-

ство образцов этих видов обладают системой самонесовместимости. В

пределах отдельных образцов выявлены самосовместимые растения, общая

L. esculentum

v. pimpinellifolium

v. racemigerum

L. cheesmanii

L. peruvianum

v. dentatum

v. gumifusum

L. glandulosum

L. hirsutum

v. glabratum

S. pennellii

L. minutum

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

доля которых составляет от 3 до 7%. Чаще самоплодные формы встречают-

ся среди L. peruvianum v. dentatum. и L. chilense. Эта группа видов наиболее

изолирована от других видов рода Lycopersicon. С красноплодными форма-

ми томата существуют очень жесткие барьеры несовместимости, которые

преодолеваются с большим трудом и только в одностороннем порядке.

Данные о скрещиваемости представителей комплекса L. peruvianum с L.

hirsutum, L. hirsutum v. glabratum и S. pennellii отсутствуют. В нашей работе

такие гибриды так же не получены.

Информация о полной репродуктивной изоляции видов внутри ком-

плекса L. peruvianum, по-видимому, далеко не соответствует действитель-

ности. Положительные результаты скрещивания получены в комбинациях с

участием перуанского томата и его разновидностей (табл. 3.1.6). Возмож-

ность осуществления отдельных комбинаций скрещивания между различ-

ными представителями комплекса L. peruvianum, подтверждена исследова-

ниями многих авторов. Получены всхожие семена в комбинациях скрещи-

ваний: L. peruvianum x L. peruvianum v. dentatum, L. chilense x L. peruvianum

v. humifusum, L. peruvianum v. humifusum x L. peruvianum v. dentatum (Жучен-

ко, 1973), L. peruvianum v. humifusum x L. chilense (Rick, Batler, 1956).

З. Вълкова- Ачкова (1980, 1981) склонна объединять близкородствен-

ные дикие формы томата L. peruvianum, L. peruvianum v. humifusum, L.

chilense в единый комплекс. Показаны перспективы преодоления несовмес-

тимости с культурным томатом путем использования в качестве материн-

ской формы растений потомства возвратных скрещиваний L. peruvianum x

L. peruvianum v. humifusum. Получен трехгеномный гибрид esculentum-

chilense- humifusum, который успешно скрещивается со всем комплексом

видов. Сделана попытка получить сложные гибриды диких видов с целью

создания «эффективного генетического моста» между культурным томатом

и группой видов L. peruvianum и L. chilense (Taylor, Al- Kummer, 1982).

По данным А.А. Жученко (1973) L. glandulosum проявил полную дву-

стороннюю несовместимость со всеми зеленоплодными видами, что, по

мнению автора, подтверждает самостоятельный статус. Однако по данным

Szein (1965) установлена совместимость L. glandulosum с L. peruvianum, ко-

торая значительно улучшается на тетраплоидном уровне. Объединяет эти

виды общность некоторых биохимических характеристик, в том числе, вы-

сокое содержание витамина С (до 115 мг%). Для всех этих видов отмечена

тенденция к превалированию содержания сахарозы в общей сумме сахаров.

Что касается различий по морфологическим признакам, то они не велики, и

часто бывают значительно больше в пределах одной популяции, чем между

разными видами комплекса.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Таблица 3.1.6 - Результаты скрещиваний в пределах комплекса peruvianum (1998 г.)

Получено семян, шт.

Компоненты

скрещиваний

Опыле-

но цвет-

ков, шт.

Завяза-

лось пло-

дов, шт.

Завя-

зывае-

мость

пло-

дов, %

всего

на

один

плод

на один

опыленный

цветок

Всхо-

жесть

се-

мян,

3963 х 3930 35 21 60 187 8,9 5,3 88

3963 x 3933 38 24 63 972 40,5 25,6 69

3963 x смесь 52 11 21 134 12,2 2,6 85

3930 х смесь 49 10 20 651 65,1 13,3 74

3930 х 3963 64 12 19 338 28,2 5,3 65

3930 х 3933 55 10 18 233 23,3 4,2 89

Третья группа видов, включающая L. hirsutum, L. hirsutum v. glabra-

tum, S. pennellii, L. minutum является наиболее разнородной и выглядит

сборной. Основным свойством, объединяющим все эти виды, является хо-

рошая совместимость при скрещивании их друг с другом. Все эти виды зе-

леноплодные. Наличие системы самонесовместимости сближает эти виды с

комплексом L. peruvianum. Самонесовместимость в максимальной степени

проявляется у L. hirsutum. В популяциях L. minutum, S. pennellii и L. hirsu-

tum v. glabratum доля самосовместимых генотипов значительно выше, и

достигает 22-47%.

Для L. hirsutum, L. hirsutum v. glabratum, S. pennellii характерна жест-

кая репродуктивная изоляция с комплексом L. peruvianum и удовлетвори-

тельная, но односторонняя совместимость, с красноплодными формами

томата. Общим для L. hirsutum, L. hirsutum v. glabratum, L. minutum и S.

pennellii является наличие в генотипе фактора «В» в скрытом состоянии,

определяющего высокое содержание – каротина. Для L. hirsutum и L. hirsu-

tum v. glabratum характерно низкое, не превышающее 5 мг%, содержание

витамина С.L. minutum содержит аскорбиновой кислоты на порядок выше

(до 50-60 мг%), приближаясь по этому показателю к L. peruvianum. В отли-

чие от L. peruvianum все эти виды достаточно хорошо совместимы со всеми

разновидностями L. esculentum, но только в одностороннем порядке.

Особое место в системе рода Lycopersicon занимает и L. minutum.

Неоднократно отмечалось, что растения L. minutum проявляют признаки и

красноплодных и зеленоплодных видов томата (Жученко, 1973). По-

видимому, справедливо предположение о гибридном происхождении L.

minutum, как и галапагосских разновидностей и L. cheesmanii, однако, с

формированием иного комплекса признаков, определяющих уклонение его

в сторону подрода Eriopersicon. При опылении L. minutum пыльцой сорта

Брекодей и образцов полукультурных разновидностей v. pruniforme, v.

elongatum и v. succenturatum, а также L. peruvianum v. humifusum, отмечено

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

образование плодов, которые, однако, опали до начала созревания или не

содержали нормально развитых семян. Выявлена двусторонняя совмести-

мость L. minutum с L. esculentum v. minor Hook, что, вероятно, свидетельст-

вует об общем гибридогенном происхождении этих форм (Жученко, 1973).

А.А. Жученко (1973) свидетельствует о хорошей двусторонней со-

вместимости L. esculentum v. minor с L. minutum, отмечая при этом сниже-

ние всхожести семян, полученных при использовании последнего в качест-

ве материнской формы. Использование L. minutum в качестве отцовской

формы показало хорошую совместимость с L. hirsutum v. glabratum с обра-

зованием в этой комбинации жизнеспособных семян. А.А. Жученко приво-

дит данные Chmielewskii о получении гибридов F

используемых в качестве

опылителей с L. esculentum, L. esculentum v. minor, L. esculentum v.

pimpinellifolium, L. hirsutum, S pennellii, которые в целом согласуются с экс-

периментальным материалом, полученным в условиях Молдавии (Жучен-

ко, 1973).

В нашем опыте L. minutum хорошо скрещивался со всем комплексом

L. hirsutum. Односторонняя совместимость L. minutum с L.hirsutum v.

glabratum отмечена болгарскими исследователями (Георгиев и др., 1981).

Несовместимость L.minutum с зеленоплодными видами в Молдавии (Жу-

ченко, 1973), по-видимому, объясняется различиями климатических усло-

вий и образцов вовлеченных в скрещивания. В литературе имеются сведе-

ния об удовлетворительной совместимости L. minutum с L. chilense в одно-

стороннем порядке. Все выше перечисленное свидетельствует в пользу ги-

потезы о том, что L. minutum является связующим звеном между L. es-

culentum, L. hirsutum и L. peruvianum.

3.2. Результативность циклических межвидовых скрещиваний

четырех основных видов рода Capsicum Tourn

В межвидовые скрещивания перца нами вовлечены четыре вида пер-

ца, которые в той или иной степени используются в производственной дея-

тельности человека. Самым распространенным в культуре и экономически

наиболее важным является C. annuum. Усилия селекционеров в основном

направлены на совершенствование сортимента именно этого вида. Три

других вида C. conicum, C. angulosum и C. pubescens возделываются огра-

ниченно, главным образом в странах Латинской Америки. Все виды, за ис-

ключением опушенного перца, отличаются высокой степенью полиморф-

ности и являются источником многих хозяйственно-важных признаков.

Проведению скрещиваний предшествовала проверка пыльцы роди-

тельских форм. В литературе недостаточно информации об оптимальных

питательных средах, необходимых для проращивания пыльцы различных

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

видов перца. Это потребовало проведения исследований в этом направле-

нии. Первоначально было выяснено, что в питательной среде необязатель-

но присутствие агар-агара, а борная кислота незначительно, но способству-

ет более дружному прорастанию пыльцы. В дальнейшем пыльцу четырех

видов перца проращивали на искусственной питательной среде с различ-

ной концентрацией сахарозы от 10 до 25%.

Таблица 3.2.1 - Активность прорастания пыльцы четырех видов перца на искусствен-

ной среде с различной концентрацией сахарозы (1989-1991гг.)

Виды

Концентрация рас-

твора сахарозы,

через

3 часа

через

6 часов

через

18 часов

10 9,0 22,3 35,5

15 20,2 33,5 51,4

20 25,4 41,6 74,2

C. annuum

25 12,5 29,4 46,8

10 9,2 18,9 35,5

15 20,2 29,9 53,5

20 24,8 40,8 75,2

C. conicum

25 5,6 19,1 34,0

10 20,3 39.9 57,6

15 28,2 55,7 66,1

20 43,7 56,5 57,4

C. angulosum

25 27,2 40,4 48,2

10 16,0 39,7 47,8

15 25,6 42,2 53,9

20 31,8 58,1 74,9

C. pubescens

25 41,8 62.3 77,2

В таблице 3.2.1 показана динамика прорастания пыльцевых зерен че-

тырех образцов перца на разных питательных средах. Для C. annuum (сорт

Ласточка) и C. conicum (образец Д44) оптимальной оказалась 20% концен-

трация сахарозы. C. angulosum (Д14) через 3 часа имел больше проросших

пыльцевых зерен на среде с 20% содержанием сахарозы. Спустя 6 часов

активность прорастания пыльцы на 20% и 15% растворах отличалась не-

значительно, а через 18 часов предпочтительнее была среда с15% раство-

ром сахарозы. C. pubescens (Д19) в данном опыте имел максимум пророс-

ших пыльцевых зерен на среде с 25% сахарозы, что значительно отличало

его от всех остальных видов. По-видимому, выявленная особенность яв-

ляется немаловажной в комплексе причин определяющих несовместимость

C. pubescens с другими видами перца.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

На рисунке 3.2.1 и 3.2.2 показана реакция пыльцы шести различных

сортов, принадлежащих к виду C. annuum и пяти образцов C. angulosum на

изменение концентрации сахарозы в питательной среде. Полученные дан-

ные свидетельствуют, что в основном сохранялась выявленная закономер-

ность. Оптимальной для всех образцов оставалась 20% концентрация саха-

розы в растворе. Однако наблюдалась явная сортовая специфика по спо-

собности пыльцы к прорастанию на средах с разной концентрацией сахаро-

зы. Сорт Dutch Treat почти не реагировал на концентрацию раствора, обес-

печивая прорастание пыльцы около 40% на всех питательных средах. У

сорта Vesna прорастание пыльцевых зерен на средах с 10%, 15% и 25% са-

харозы, незначительно изменялось от 30 до 33% и резко улучшилось до

47% на 20% растворе. Остальные сорта имели явный пик прорастаемости

пыльцы на оптимальной среде (20%) и существенные различия по основ-

ным вариантам. Очень низким процентом проросших пыльцевых зерен (16-

17%) на 10% растворе по сравнению с другими тремя вариантами отлича-

лись сорта Konica и Albena.

Рисунок 3.2.1. - Прорастание пыльцы шести сортов C.

annuum в искусственной питательной среде с различным

содержанием сахарозы

10%

15%

20%

25%

Подарок

Молдовы

Konica

Vesna

Albena

Чудо

Калифорнии

Dutch Freat

Процент проросшей пыльцы

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Аналогичные данные получены по пяти образцам C. angulosum (рис.

3.2.2). Наиболее активное прорастание пыльцы отмечено у образца Д1 во

всех вариантах опыта, при максимуме на 20% растворе сахарозы. При не-

сколько меньшей активности, но с сохранением тех же закономерностей,

прорастала пыльца у образца Д7 и Д14. Для двух других форм C. angulosum

(Д3 и Д5) характерно слабое прорастание пыльцы на 10% растворе сахаро-

зы по сравнению с другими вариантами. Рыльце является одним из первых

барьеров несовместимости при отдаленной гибридизации. Характер взаи-

модействия пыльцы и рыльца, явление «узнавания» в значительной степе-

ни определяют дальнейший ход процесса плодотворения и, как правило,

находятся в прямой связи с конечными результатами (Суриков, 1965,

1972).

В табл. 3.2.2 приведены данные прорастания пыльцы на рыльце в 16

комбинациях скрещиваний с участием 4 видов перца. Выявлены общие за-

кономерности при прорастании пыльцы различных видов на рыльце C. an-

nuum и C. conicum. На 52-54% прорастала пыльца C. annuum и C. conicum в

реципрокных комбинациях скрещиваний этих видов. Несколько хуже (на

30-40%) прорастала пыльца C. angulosum и только на 10% C. pubescens. На

рыльце C. angulosum пыльца 3 других видов перца прорастала очень слабо,

не более 12% и еще хуже на рыльце C. pubescens (4-6 %). Следует отметить

замедленное прорастание пыльцы C. angulosum и C. pubescens при само-

опылении по сравнению с другими видами перца.

Полученные данные о прорастании пыльцы на рыльцах в значитель-

ной степени согласуются с результатами скрещивания и свидетельствуют о

степени близости изучаемых видов перца, вовлеченных в гибридизацию.

Процент проросшей пыльцы

D1D3D5D7D14

Рисунок 3.2.2. - Прорастание пыльцы пяти образцов C.

angulosum в искусственной питательной среде с различным

содержанием сахарозы

10%

15%

20%

25%

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Результаты исследований говорят о том, что несовместимость при межви-

довой гибридизации перца начинает проявляться уже в прогамной фазе, и

обусловлена характером взаимодействия пыльцы и тканей рыльца. По ре-

зультатам прорастания пыльцы на рыльце можно судить о близости видов

C. annuum и C. conicum. В то время как вид C. pubescens полностью несо-

вместим, а вид C. angulosum частично несовместим с образцами, относя-

щимися к видам C. annuum и C. conicum.

Таблица 3.2.2 - Динамика прорастания пыльцы четырех видов перца на рыльце при

межвидовых скрещиваниях, выполненных по диаллельной схеме (1989-1991гг.)

Опылитель, вид

Материн-

ская форма,

вид

Сроки

проведения

учетов,

час.

C. annuum

conicum

C. angulosum

C. pubescens

3 10,1 13,8 0,3 0

6 56,7 33,1 5,7 2,0

C. annuum

12 69,9 53,8 8,3 3,3

3 11,1 32,8 0 0,3

6 51,9 32,9 2,1 0.6

C. conicum

12 52,5 66,2 10,1 3,20

3 0 2,1 3,8 0

6 13,9 8,3 25,1 4,3

C. angul

osum

12 39,2 28,8 36,8 4,5

3 0 0 0,2 13,6

6 2,5 0,6 0,5 27,4

C. pubescens

12 9,0 10,1 7,3 28,1

Скрещивания четырех видов выполнены по полной диаллельной

схеме. По наиболее важным межвидовым сочетаниям количество комби-

наций скрещиваний увеличено за счет привлечения различных сортообраз-

цов, обладающих контрастными признаками. Всего за время проведения

исследований выполнено 144 комбинации скрещиваний, из которых 79 за-

вершились получением гибридов. Наиболее легко осуществлялись скрещи-

вания C. annuum и C. conicum. В обоих направлениях гибридизация проис-

ходила без серьезных затруднений. Однако использование в качестве мате-

ринской формы колумбийского перца очень часто было предпочтительнее.

Гибридизация в этом направлении обеспечивала повышение завязываемо-

сти плодов до 40,9% против 17,3 в реципрокных комбинациях (табл. 3.2.3).

При опылении колумбийского перца пыльцой мексиканского значительно

больше (87,5%) комбинаций скрещивания завершилось получением семян.

В то время как в обратном направлении семена получены только в 37,5%

скрещиваниях. Значительно меньшая осемененность плодов при скрещи-

вании C. conicum x C. annuum по сравнению с обратными комбинациями,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

по-видимому, обусловлена мелкоплодностью большинства образцов ко-

лумбийского перца, использованных в качестве материнской формы, а,

следовательно, и наличием меньшего числа семяпочек в завязи.

Таблица 3.2.3 – Степень совместимости четырех видов перца в реципрокных скрещи-

ваниях (1989-1991 гг.).

Комбина-

ций, шт.

Получено семян,

шт.

Материнская

форма

Отцовская

форма

всего

успе-

шно

Опылено

цветков,

шт.

Завязы-

вае-

мость

плодов,

на один

плод

на один

цветок

C. annuum C. conicum 24 9 208 17,3 108,4 18,8

C. conicum C. annuum 24 21 415 40,9 56,1 30,0

C. annuum C. angulo-

sum 32 8 460 8,0 94,1 7,6

C. angulosum C. annuum 18 15 790 28,5 11,1 3,2

C. conicum C. angulo-

sum 1 1 56 39,9 37,6 12,8

C. angulosum C. conicum 2 2 74 14,8 8,5 1,3

C. annuum C. pubescens 1 0 76 0 - -

C. pubescens C. annuum 1 0 84 0 - -

C. conicum C. pubescens 1 0 98 0 - -

C. pubescens C. conicum 1 0 40 0 - -

C. angulosum C. pubescens 1 0 40 0 - -

C. pubescens C. angulo-

sum 1 0 95 0 - -

C. annuum C. annuum 21 18 210 32,4 59,0 19,1

C. conicum C. conicum 5 4 70 42,9 67,0 28,7

C. angulosum C. angulo-

sum 1 1 20 60,0 42,0 25,2

Всего 134 79

Серьезные трудности встречались в четырех комбинациях при скре-

щивании перуанского перца с колумбийским и мексиканским видами. При

опылении перуанского перца из 18 комбинаций скрещивания доля удачных

составила 88,3%, а средняя завязываемость плодов достигала 28,5%. При

использовании в качестве материнской формы мексиканского перца осу-

ществлено только 25% комбинаций скрещивания, со средней завязываемо-

стью плодов 8%. Однако, осемененность плодов и выход семян на один

опыленный цветок были существенно выше в комбинациях, в которых пе-

руанский перец использовался в качестве опылителя.

Скрещивание перуанского и колумбийского перца представляют

меньший практический интерес. Вследствие этого они осуществлялись в

меньшем объеме. Лучшие результаты скрещивания обеспечило опыление

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com