Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений

Подождите немного. Документ загружается.

хождения, тогда становится понятным факт более активного накопления АК в

зеленых проростках на свету по сравнению с этиолированными и альбиносными.

Таким образом, масштаб светозависимого накопления восстановленной

формы АК в проростках ячменя определяется степенью сформированности

хлоропластов и является максимальным у зеленых проростков по сравнению с

этиолированными и альбиносными. Пополнение пула АК на

свету тормозится в

присутствии хлорамфеникола у всех типов проростков, кроме альбиносных. У

зеленых растений светозависимое накопление АК полностью ингибировалось

циклогексимидом, что говорит об участии цитоплазматических 80S-рибосом в

биосинтезе ферментов, принимающих участие в метаболизации углеводов в l-

АК.

Глава 4. ДЕЙСТВИЕ ПОЛИХРОМАТИЧЕСКОГО

И МОНОХРОМАТИЧЕСКОГО СВЕТА НА БИОСИНТЕЗ

КИСЛОТ СИСТЕМЫ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ

4.1. Светозависимый синтез аскорбиновой кислоты

в зеленых и этиолированных проростках

Биосинтез АК в растениях в основном рассматривается как темновой

специфически направленный окислительный процесс, в котором происходит

аэробное окисление молекулы сахара. К.Л.Поволоцкая [115], наблюдая

образование АК в этиолированных проростках, сделала вывод о том, что свет не

является безусловно необходимым для биосинтеза

АК, но в случае зерновых

обеспечивает большее (в 1,5-2 раза) накопление АК.

При изучении природы предшественников АК в этиолированных растениях

коровьего горошка М. Рейд [374] отмечала увеличение АК в темноте в

проростках, находящихся 4 дня на 0,5%-ном растворе глюкозы. Эти данные

подтверждают возможность темнового биосинтеза АК и стимуляцию его

экзогенной глюкозой в то

время, когда собственные запасы семядолей уже

израсходованы. Наблюдаемое рядом авторов [77] увеличение содержания АК в ломтиках

лука на воздухе В.А.Девятнин [33] рассматривал как свидетельство наличия в

луке ферментативной системы, осуществляющей биосинтез АК. Им была

сделана попытка экспериментально показать ферментативный характер

образования АК. С этой целью свежеотжатый луковый сок помещался в колбу

раствором глюкозы. Через колбу пропускалась сильная струя воздуха,

содержимое колбы охлаждалось до 0°С и освещалось. При соотношении сока к

раствору глюкозы 1:20 в присутствии сернокислого марганца синтезировалась

АК. Прекращение аэрации останавливало процесс. Если в опыте использовался

сок, предварительно нагретый до 100°С, биосинтез АК не шел. Этот факт автор

рассматривал как

подтверждение того, что биосинтез АК идет при участии

фермента, который ингибируется высокой температурой. Освещение и

температура, как указывает автор, играют второстепенную роль в данном

процессе.

Таким образом, биосинтез АК В.А.Девятнин [33] рассматривал как

ферментативный процесс, который протекает при достаточном снабжении

растительных тканей кислородом и катализируется солями марганца. Природа

ферментативной системы осталась не выясненной им, но было показано, что

ней принимают участие органические соединения марганца. Однако сама

посылка, из которой исходил В.А.Девятнин,-наличие раневого синтеза АК в

кусочках лука - вскоре стала подвергаться сомнению. Так, И.П.Митев, Р.Белева-

Стайкова [86] показали, что при поранении луковицы возрастает содержание

сульфгидрильных групп и невитаминных редуктонов, которые при

титрационном способе

определения АК с 2,6-дихлорфенолиндофенолом дают

завышенные результаты.

В.Франке [244] на основании анализа литературных данных сделал вывод о

косвенном влиянии света на процесс образования АК. Это мнение разделял

К.Е.Овчаров [95], отрицающий прямое участие света в биосинтезе АК. Он

говорил, что то обстоятельство, что содержание витаминов в растениях,

произрастающих в темноте, как

правило, снижается, позволило некоторым

авторам прийти к выводу о прямом участии света в биосинтезе витаминов.

Однако достоверные факты, говорящие о непосредственном действии света,

имеются лишь в отношении витамина Д, а что касается других витаминов, в том

числе и витамина С, то такое утверждение ошибочно. В подтверждение этого

положения он приводит

факт темнового образования витаминов в

изолированных корнях гороха, хлопчатника и других культур. К.Е.Овчаров

считал, что нельзя говорить о прямом, непосредственном действии света в

процессе образования витаминов, а наблюдаемое снижение биосинтеза

некоторых витаминов в темноте правильнее объяснить глубокими нарушениями

обмена веществ, вызванными длительным пребыванием зеленых растений без

освещения. Это может

задержать биосинтез не только витаминов, но и многих

других жизненно необходимых веществ, играющих важную роль в образовании

витаминов. Таким образом, сторонники темнового образования АК указывали на факт

накопления АК в этиолированных проростках и в неосвещенных частях

растений: в корнях, клубнях. Говоря о накоплении АК в этиолированных

проростках, Т.Н.Кузнецова-

Зарудная [70] полагала, что в этих условиях

происходит не новообразование АК, а переход ее из неактивной формы в

активную. Это предположение автор сделал на основании того, что накопление

витамина С в семенах достигает максимума в момент налива семени, а затем

снижается в процессе созревания. При прорастании в темноте накопление

витамина С в

проростке ограничено тем максимумом, которого оно достигало в

стадии налива семени. К тому же наблюдаемое в темноте образование АК,

возможно, происходит за счет предшественников, которые синтезируются на

свету. Такого мнения придерживалась М.Рэйд [374]. Б.Оберг [192] отмечал

бóльшее накопление АК в листьях гороха в темноте, чем на свету, но количество

синтезированной АК зависело от интенсивности света предыдущих дней.

Несмотря на отрицание рядом исследователей прямого участия света в

образовании АК, в литературе накапливались данные, указывающие на

увеличение ее содержания под действием света. Еще М.Рэйд [374] отмечала

большое влияние света на накопление АК при прорастании и на ранних стадиях

роста коровьего горошка. Семидневные растения, растущие на свету, содержали

в четыре раза

, а одиннадцатидневные - в 8 раз больше АК, чем проростки

соответствующего возраста, растущие в темноте. В листьях тюльпана,

находящихся на свету, по данным Ф.Ажена [266], количество АК было в 4-5 раз

больше, чем в темноте. Со временем появляются наблюдения, указывающие на то, что

преимущественное накопление АК происходит у растений, растущих на

открытых участках,

по сравнению с затененными; в солнечные дни - по

сравнению с пасмурными. Такие данные для томатов были получены Н.Восом

[444], а также Мао Ляном [322], исследовавшим содержание АК у 48 видов

дикорастущих овощных культур, 8 видов древесных и у некоторых других

растений. У деревьев и кустарников было найдено повышенное содержание АК

в наиболее освещенных

частях кроны [446], а у хлопчатника в наиболее

освещенных ярусах листьев [140]. Высокое содержание АК в солнечную погоду наблюдалось в листьях

люцерны [36], кукурузы [37]. Д.И.Шматок [186] на основе определения АК в 242

видах растений из 31 семейства, растущих в полярно-альпийском ботаническом

саду (Мурманская область), также отмечает большее накопление АК в

солнечную погоду, чем в

пасмурную. Аналогичный вывод сделан для плодово-

ягодных культур Алтая [188].

Биосинтез АК из меченой 1-

С-,6-

C-,1-

Н- и 6-

Н-Д-глюкозы идет

значительно быстрее на свету, чем в темноте [274].

Стимулирующее действие света на биосинтез АК зависит от его

интенсивности. Это показано в опытах с этиолированными проростками ряда

растений, выполненных Т.Сугаварой [413]. Пятидневные проростки кукурузы,

редиса, китайской капусты освещались 6-42 часов светом различной

интенсивности (10-1000 люкс). Установлено, что увеличение содержания АК

при

освещении шло пропорционально увеличению интенсивности света, по

крайней мере в пределах эксперимента автора. В этиолированных проростках,

находящихся в ходе эксперимента в темноте, количество АК оставалось почти

без изменения. Зависимость биосинтеза АК от интенсивности действующего света показана

для целого ряда растений: огурцов, кукурузы, проса, конопли, мака, которые

выращивались в парниках при

интенсивности света, составляющей 1-1/20 от

полного летнего освещения. Оказалось, что уменьшение интенсивности

освещения в 10 раз у всех растений привело к уменьшению количества АК в 3-5

раз [67]. С увеличением интенсивности света (0, 3000, 10000, 20000 люкс, 43

часа) возрастало содержание АК в проростках капусты [346] и семядолях

японской редьки (О, 500, 2500, 10000 люкс, 24 часа) [284]. При выращивании

растений в фитотроне уровень АК также

повышался с увеличением мощности

ФАР [183]. Работы такого плана продолжаются в связи с решением вопросов

выращивания овощей в закрытом грунте и получения витаминной пищи [260,

421].

В литературе имеется лишь несколько указаний на то, что содержание АК в

растениях снижается в солнечные дни, но при этом или отмечалась очень жаркая

погода, или опытные растения находились на прямом солнечном свету [317].

Для гороха показано увеличение содержания АК в ночное время [70].

Первые данные о накоплении АК на свету в нефотосинтезирующих

органах

приведены М.Рэйд [375]. При искусственном культивировании на питательной

смеси отрезанных верхушечных долей корешков Calonyction aculeatum на свету

и в темноте спустя 4-8 недель было обнаружено, что содержание АК в темноте

не изменилось, а на свету возросло в 4-10 раз. Аналогичные данные приведены

А.М.Смирновым и К.Е.Овчаровым [148]. Однако авторы указывали на

замедление роста корней на свету, что могло привести к концентрированию АК

на единицу веса корня.

Позднее стали появляться работы, указывающие на возможное прямое

участие света в образовании АК. Так, А.А.Ничипорович [92] отмечал, что

наряду с углеводами прямыми продуктами фотосинтетической деятельности

растений могут быть аминокислоты, а также вещества высокой

физиологической

активности типа витаминов и фитогормонов; что состав и

количественное соотношение первичных продуктов фотосинтеза сильно

меняются в зависимости от типа и физиологического состояния растений, от

минерального питания, от условий водного режима, от интенсивности и

спектрального состава света. А.Мицуи, Я.Ои [344], изучая природу восстанавливающего вещества,

образующегося при освещении реакционной смеси, состоящей из

суспензии

хлоропластов и цитоплазматической фракции листьев шпината, нашли, что весь

неизвестный фотопродукт или большая его часть является АК. Гомогенаты из

зеленых и этиолированных проростков ячменя в анаэробных условиях на свету

также накапливали восстанавливающие вещества [343]. Данный факт авторы

объяснили тем, что на свету происходит фотовосстановление предшественника

АК. Если вытяжки содержали не

целые хлоропласты, а их фрагменты, то

фотовосстановительного образования АК не происходило.

Е.Ассолбергс [209] уточняет, что только некоторые ступени синтеза АК

являются светозависимыми. Данное заключение он делает на основании того,

что отрезанные листья яблони, выдержанные в атмосфере

СО

, продолжали

включать радиоактивный углерод в молекулу АК, находясь в нормальной

атмосфере и в темноте, и на свету. Однако с увеличением интенсивности света

включение

С в АК возрастало.

Увеличение содержания АК при освещении связывается многими

исследователями с процессом фотосинтеза. Так, Т.Н.Кузнецова-Зарудная [70]

показала, что при световом голодании взрослого растения происходит

прогрессивная потеря АК. При перенесении растения в нормальные условия

содержание АК вновь возрастает, но во время активной ассимиляции сильно

снижается. Отсюда автор делает

вывод об участии АК в процессе фотосинтеза и

новообразовании ее в том же самом процессе. Предположение о существовании

прямой связи между содержанием АК и фотосинтезом высказал Т.Сугавара

[413]. Соответствие между количеством АК и площадью поверхности

изолированных листьев яблони, по мнению Е.Ассолбергса [209], указывает на

прямую зависимость содержания АК от интенсивности фотосинтеза.

Большинство авторов [77,138, 152] стимулирующее действие света

объясняют тем, что в процессе фотосинтеза создаются особые активные сахара,

из которых легко может синтезироваться АК. С.Д.Львов, Г.К.Гуцевич,

А.Пантелеев [77] писали, что связь процесса образования АК

с фотосинтезом не

прямая, а косвенная, что в условиях оживленного фотосинтеза действительно

наблюдается накопление витамина С, поскольку в процессе фотосинтеза

создаются особые активные сахара, из которых легче может синтезироваться

молекула АК. При отсутствии фотосинтеза для образования АК из наличных

сахаров требуются более сложные условия для переработки их в

соответствующую форму,

поэтому накопление АК идет здесь, если оно вообще

имеет место в таких условиях, гораздо более замедленным темпом и не

достигает того высокого уровня, как на свету. Подтверждением положения,

высказанного С.Д.Львовым с соавторами, может служить наблюдение того, что

суточные кривые накопления АК не совпадают с кривыми фотосинтеза, но

всегда максимальное

накопление АК в растениях отмечается после наибольшего

подъема фотосинтеза. В корнях, где отсутствует фотосинтез и сахара вновь не

образуются, влияние света, по мнению К.Е.Овчарова [96], осуществляется через

активирование ферментов.

Связь АК с фотосинтезом В.Франке [244, 246] также считает косвенной, так

как синтез АК может идти в бесхлорофильных органах при наличии

ассимилятов. У 4-недельных альбиносных проростков конских бобов он

наблюдал значительное содержание АК - не меньшее, чем у одновозрастных

зеленых. По мнению Г.Менера и В.Франке [339], АК не относится к числу

прямых продуктов фотосинтеза, так как при усиленном фотосинтезе в

атмосфере, богатой углекислым газом, образование ее ослабевает.

Таким образом, имеющиеся в литературе

данные не дают возможности

однозначно оценить роль света в биосинтезе АК. С одной стороны, известны

факты темнового образования АК в этиолированных проростках, корнях и

клубнях, с другой стороны, множество наблюдений говорит об увеличении ее

содержания на свету. В связи с этим возникает вопрос: ограничивается ли

действие света в процессе образования

АК только тем, что на свету

увеличивается количество продуктов фотосинтеза - углеводов, необходимых

для биосинтеза АК в качестве субстрата, или свет непосредственно участвует в

процессе новообразования аскорбата?

Важную роль в процессе образования АК играет качественный состав света.

К 1939 году накопилось немало данных о действии света различного

спектрального состава на фотосинтез. Согласно этим

данным, продуктивность

фотосинтеза в зеленых растениях в большинстве случаев уменьшалась с

уменьшением длины волны действующего света.

Т.Сугавара [414], признавая наличие прямой связи между фотосинтезом и

содержанием АК, попытался установить влияние качества света на биосинтез

АК. Им исследовалось действие красного (670 нм), оранжево-красного (645 нм),

зеленого (560-455 нм), синего (505-380 нм) и белого света на образование АК в

этиолированных проростках кукурузы, гороха, сои, китайской капусты, редиса,

ячменя и др. растений. Фильтры, необходимые для получения света различной

длины волны, изготавливали, покрывая стеклянные пластинки окрашенной

пленкой желатина. Используемый свет выравнивался не по общей энергии, а по

величине максимума пропускания. Учитывая

эффективность действия на

образование АК, свет различных участков спектра можно было расположить в

следующем порядке: белый свет > красный ≥ оранжево-красный > зеленый >

синий. В опыте с редисом результаты не совпадали с основными наблюдениями:

процент АК был относительно высок в зеленой и синей частях спектра. Данный

факт автор объяснил тем, что

на синем и зеленом свету проростки редиса росли

энергичнее.

Б.И.Щербаков [187], исследуя проростки пшеницы, нашел, что среди

отдельных лучей солнечного спектра наиболее активная роль в стимуляции

образования АК принадлежит красному свету (680-620 нм и на линии 344,061

нм). Действие сине-фиолетовых лучей в комплексе с голубыми и зелеными было

слабее. Наиболее активным

для синтеза АК автор считает свет тех участков

спектра, которые активны в отношении фотосинтеза. Однако в опытах с

листьями традесканции И.Руге [379] отметил, что содержание АК в листьях при

освещении светом с длиной волны 650 нм и выше было больше, чем в

неосвещенных листьях, а свет с длиной волны меньше 480 нм

тормозил синтез

АК, так что наиболее активные для фотосинтеза области спектра - 440 и 630 нм -

не совпадали с точками наибольшей стимуляции синтеза АК.

Имеются примеры положительного влияния зеленого света на биосинтез АК

в растениях [95, 98, 187], что также нельзя связать с процессом фотосинтеза.

Результаты исследования действия синего света на биосинтез АК крайне

противоречивы. К.Е

.Овчаров [95], выращивая проростки хлопчатника под

люминесцентными лампами различного спектрального состава, нашел, это

синий свет задерживал образование в них АК. По данным И.А.Чернавиной [167],

синий свет, напротив, повышал в листьях яровой и озимой пшеницы содержание

восстановленной и окисленной форм АК. Только на синем свету (380-440 нм)

отмечено увеличение общего количества АК

у эвглены, тогда как зеленый и

красный свет не проявили активности [404]. К.Богдански, Н.Богданска [220]

исследовали накопление АК в плодах яблонь, завязи которых прикрывали

цветными пленками из полиэтилена. Определение содержания АК через 6

недель показало, что количество ее в плодах, затененных синей пленкой, было

выше, чем в плодах под желтой и особенно

под красной пленкой.

Эффективность сине-зеленого света для образования АК в проростках фасоли

отмечали Нива и Катаяма [351]. В большинстве работ, анализирующих влияние качества света на биосинтез

АК, отмечается бóльшая эффективность белого (полихроматического) света по

сравнению с монохроматическим [98,108, 187, 194, 220, 414]. Обзор

литературных данных о действии света различного спектрального состава на

биосинтез АК показывает, что имеется незначительное число работ,

освещающих эту тему. К тому же представленные данные, особенно по

действию синего света, неоднозначны. Это может быть следствием того, что в

работах использовались различные источники света, различные виды растений.

Исследованиями же Т.А.Парибок [111] показано, что реакция растений на

освещение светом различного спектрального

состава имеет видовую

специфичность. Так, для томатов и сельдерея наиболее активным в образовании

АК был свет розовых люминесцентных ламп, а для гороха - синих ламп.

Кроме этого специфичность действия лучей различных областей ФАР на

биосинтез АК зависит от мощности лучистого потока. У пшеницы и редиса при

низкой интенсивности света (50 Вт/м

) максимальное количество АК

накапливалось на красном свету, а с повышением интенсивности света до 100

Вт/м

и выше - на синем свету [48]. В большинстве работ для освещения

растений использовался свет широких участков спектра, данные по действию на

биосинтез АК света спектральных линий практически отсутствуют.

При изучении действия света на биосинтез АК в растениях нами было

показано, что свет является одним из важнейших факторов в этом процессе

[173]. Стимуляция

светом накопления АК в зеленых проростках ячменя

проявлялась уже при интенсивности света, равной около 100 эрг⋅см

-2

⋅с

-1

[98], и

во многом зависела от первоначального содержания АК в проростках. Поэтому

предварительное выдерживание растений в темноте, снижающее общее

количество АК, способствовало большему накоплению ее на свету (табл. 8). На

основании этого в наших исследованиях проростки перед опытами около 40

часов выдерживались в темноте для снижения в них уровня АК, что в

дальнейшем

способствовало повышению отзывчивости проростков на

освещение. По имеющимся представлениям, биосинтез АК в растениях усиливается при

дополнительном снабжении их гексозами, однако роль света в этом процессе не

выяснена. Как показали наши исследования, положительное действие углеводов

на биосинтез АК в зеленых листьях ячменя проявлялось только на свету (рис.8).

В освещенных проростках, находившихся в

течение 10 часов на растворе

глюкозы, значительно увеличилось содержание АК. За это же время в листьях

ячменя, плавающих на растворе глюкозы в темноте, количество АК не

повысилось, хотя следовало бы ожидать увеличения содержания АК от

дополнительно поступившей в лист глюкозы, если бы биосинтез АК был только

темновым процессом. За 6-7 часов пребывания

листьев на растворе глюкозы-1,6-

С в темноте в них входит глюкоза: по нашим данным, активность 0,1 мл сока,

выделенного из освещенных листьев, составила 2504 имп/мин, а из темновых

листьев - 778 имп/мин. К тому же за это время в листьях, плавающих на 1%-ном

растворе глюкозы, происходит увеличение редуцирующих углеводов на 20%

[100]. Следовательно, хотя в лист в темноте

входит значительное количество

глюкозы, увеличения содержания АК не наблюдается. Только при очень

длительном выдерживании растений, дополнительно снабженных углеводами, в

темноте (от 64 часов до 4 суток) на сильно концентрированных растворах (10-

20%-ная сахароза) отмечается некоторое увеличение содержания АК [193, 374],

что подтверждается и нашими данными [98]. Однако необходимо иметь в виду,

что при столь длительном пребывании зеленых растений в темноте в них могли

произойти глубокие изменения в обмене веществ.

- темнота;

- свет

Рис. 8. Влияние света на биосинтез АК в растущих проростках ячменя (а)

и проростках, плавающих на 1%-ном растворе глюкозы (б).

Интенсивность света 25 тыс. эрг⋅см

-2

⋅с

-1

, экспозиция 10 часов

Таблица 8

Влияние предварительного затемнения на содержание АК в 8-дневных

проростках овса, плавающих на 1%-ном растворе глюкозы в темноте

и на белом свету (интенсивность света 25 эрг

⋅см

-2

⋅с

-1

; экспозиция 8 часов)

Условия выращивания Условия Содержание АК

проростков до опыта опыта мкг/г %

Нормальная смена дня и ночи Исходное содержание

537,6±4,8

100

В темноте

541,6±8,9

101

На свету

621,2±13,1

116

40 часов в темноте Исходное содержание

468,4±3,5

100

В темноте

474,4±1,5

101

На свету

600,8±3,0

128

69 часов в темноте Исходное содержание

386,8±0,3

100

В темноте

431,6±2,0

112

На свету

516,2±9,6

133

Приведенные данные позволяют заключить, что свет имеет значение не

только для фотосинтетического процесса, дающего исходный материал для

биосинтеза АК, но и играет определенную роль в преобразовании углеводов в

молекулу АК. Можно предположить, что в зеленых листьях ячменя в процессе

биосинтеза АК наряду с темновыми реакциями имеют место фотохимические.

Одним из доказательств

наличия фотохимической реакции является

постоянство продукта реакции в том случае, если не изменяется произведение

интенсивности действующего света на время его действия [156]. Из

приведенных данных (табл.9) видно, что количество синтезированной АК

всегда оставалось постоянным, если произведение интенсивности света на

время действия не менялось и равнялось 90 (10 тыс. эрг⋅см

-2

⋅с

-1

× 9 часов; 15

тыс. эрг⋅см

-2

⋅с

-1

× 6 часов; 30 тыс. эрг⋅см

-2

⋅с

-1

× 3 часа). Следовательно,

результаты этого опыта подтверждают выдвинутое нами предположение о

возможности существования в биосинтезе АК фотохимических реакций. При

биосинтезе АК в растениях фотохимическая реакция или реакции, вероятно,

чередуются с биохимическими, так как при понижении температуры до минус

1°С наблюдалось замедление образования АК в проростках, плавающих на 1%-

ном растворе глюкозы

на свету. Увеличение содержания АК в растениях на свету многие исследователи

связывают с процессом фотосинтеза [42, 70, 209], в результате которого

образуются углеводы, необходимые для темнового синтеза АК. В этом случае

спектры действия биосинтеза АК и фотосинтеза должны совпадать. Нами

исследовалось действие света различного спектрального состава на биосинтез

АК в зеленых и этиолированных

проростках ячменя. Монохроматический свет

получали с помощью цветных стеклянных светофильтров с известными

характеристиками. В качестве источника света использовались лампы

накаливания и люминесцентные лампы БС-30. В табл. 10 приведены результаты

действия света той максимальной интенсивности, которую удалось получить от

указанных источников света.

Экспериментальные данные показывают, что содержание АК значительно

увеличилось только на свету

красного участка спектра 620-740 нм, активного

для фотосинтеза. Некоторое накопление АК отмечено на зеленом свету 480-560

нм, тогда как активные для фотосинтеза синий 430-520 нм и фиолетовый 370-

460 нм участки спектра [11, 128] не оказали положительного действия на

биосинтез АК.

Таблица 9

Влияние света различной интенсивности и времени освещения (при постоянстве

их произведения) на биосинтез АК в 6-дневных зелёных проростках ячменя

Условия Интенсивность Время Произведение времени Содержание АК

опыта света в тыс.

эрг⋅см

-2

⋅с

-1

освещения

в часах

освещения на

интенсивность света

мкг/г %

В темноте - - -

65,9±1,3

100

На свету 10 9 90

126,8±8,6

192

На свету 15 6 90

134,0±1,3

203

На свету 30 3 90

138,0±8,9

209

Таблица 10

Влияние света различного спектрального состава на биосинтез АК

в зеленых и этиолированных проростках ячменя (экспозицая 10 ч)

№ Условия Интенсивность Содержание АК в проростках

опы- опыта света, тыс. зеленых этиолированных

та

эрг⋅см

-2

⋅с

-1

мкг/г % мкг/г %

1 В темноте -

71,8±1,1

100

89,8±2,7

100

На УФ свету 320-400 нм 1,6

72,6±1,6

101

114,2±2,6

127

На белом свету 16,0

156,2±3,8

218

178,0±1,5

198

2 В темноте -

155,7±12,7

100

151,6±1,8

100

На фиолетовом свету

370-460 нм

1,3

164,4±0,9

106

183,2±9,2

121

3 В темноте -

188,8±10,2

100

236,6±3,9

100

На синем свету

430-520 нм

6,5

193,4±2,4

102

280,3±4,9

118

4 В темноте -

86,0±0,1

100

184,8±2,8

100

На зеленом свету

480-560 нм

4,4

98,8±0,8

115

230,2±4,2

125

5 В темноте -

143,6±3,2

100 - -

На красном свету

620-740 нм

5,0

187,2±7,8

130

- // - 50,0

208,4±1,2

145 - -

6 В темноте -

210,4±17,9

100

334,2±1,4

100

На красном свету

600-1100 нм

26,0

217,2±9,0

103

362,8±5,5

109

7 В темноте -

81,0±1,0

100 - -

На красном свету

690-1100 нм

32,0

100,3±0,1

124

На красном свету

720-1100 нм

32,0

114,4±5,6

141

8 В темноте -

210,4±17,9

100

128,4±0,6

100

На инфракрасном свету

880-3000 нм

75,0

195,2±12,0

160,0±0,4

125

Красный свет с ближним инфракрасным 600-1100 нм, включающий

активную для фотосинтеза область спектра, также оказался неэффективным для

биосинтеза АК, что, возможно, объясняется добавлением к красному свету

инфракрасной радиации. В то же время положительно действовал на биосинтез