Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Скелет

хордовых

191

У прочих иглокожих происходит слияние первоначальных разбро-

санных спикул в более крупные известковые пластинки. Усиление

скелета было связано с переходом к сидячему образу жизни, кото-

рый,

кроме того, содействовал развитию радиальной симметрии.

Скелет показывает, что вначале окончательный тип лучистого строе-

ния

не вполне установился, и наиболее древние иглокожие обнару-

живают колебания

между

трех-,

четырех- и пятилучевой органи-

зацией.

Последняя упрочняется, лишь начиная с Thecoidea,

Blas-

toidea и Crinoidea. Параллельно с этим процессом происходит

постепенная

олигомеризация числа скелетных пластинок и упоря-

дочение их положения. Олигомеризация заметна как при переходе

от класса к классу (например от Cystoidea к Blastoidea и Crinoidea),

так, особенно, в пределах одного класса (см. Echinoidea). Скелет

Asteroidea,

Ophiuroidea и, особенно, Echinoidea обнаруживает влия-

ние

возвращения к свободному образу жизни. Проведение гомо-

логии

между

отдельными пластинками скелета у разных классов,

удается лишь в редких

случаях.

ТИП

ХОРДОВЫХ

(Chordata)

ПОДТИП

ГЕМИХОРДОВЫХ (HEMICHORDA)

Относящийся

сюда единственный класс Enterbpneusta обладает

двоякого рода опорными образованиями. Прежде всего к ним отно-

сится

спинная

струна,

или

нотохорд.

Нотохорд Enteropneusta

представляет собой выпячивание кишечника, вдающееся в основа-

ние

хоботка и столь слабо дифференцированное в опорном смысле,

что некоторые авторы не считают

даже

возможным относить нотохорд

Enteropneusta к скелетной системе. Мы рассматриваем его совместно

с кишечником.

Кроме

того в разных местах тела Enteropneusta на месте сопри-

косновения

двух

эпителиев возникают соединительнотканные погра-

ничные

образования (ср. стр. 124 у

Vermes),

которые местами

могут

достигать большей мощности и прочности, образуя органического

состава скелетные пластинки и палочки. Особенно сильного развития

достигает у Enteropneusta

скелетная

пластинка

хоботка, располо-

женная

между

брюшной стенкой основания хоботка и

между

ното-

хордом. Пластинка обычно имеет вид продолговатого прямоуголь-

ника

или

даже

ленты с двумя короткими передними ушками и

двумя длинными задними рожкеми. Пластинка имеет по отноше-

нию

к покровам тела тангентально-слоистое строение, говорящее

об образовании пластинки за счет наложения на нее с периферии

все новых и новых слоев скелетного вещества. Последнее нерас-

творимо в холодной щелочи и растворяется в горячей. Форма

скелетной пластинки и ее отростков у разных родов Enteropneusta

несколько

варьирует.

Такого же состава и происхождения скелетные

вилочки,

состоящие

из

двух

или

трех

ветвей, образуются у Enteropneusta

между

жабер-

ными

щелями в виде специального жаберного скелета.

192

Опорные образования и

скелет

Подтип

оболочников

(Tunicata)

Скелетный

характер нотохорда, до известной степени проблема-

тичный

у Enteropneusta (рис. 404), становится несомненным у

Tunicata, где, в случае его наличия, нотохорд получает характер

Рис.

104. А

— схематический сагиттальный разрез передней части

тела

Balanoglossus-

— паренхима хобота; 2 — целом хобота; 3—glomerulus; 4 — нотохорд;

— брюшной выступ нотохорда; 6 — рот; 7 — начало глотки; 8—ворот-

ничок;

9—целом воротничка; 10— сердечный мешок; 11 — центральная

кровеносная

лакуна; 12 — соединительнотканная скелетная пластинка;

— спинной нервный ствол воротничка.

—

скелетная пластинка

Ptychodera

aurantiaca

(из Д е л я ж а).

настоящей

спинной струны —

хорды.

Впрочем у большинства Tuni-

•cata струна является провизорным личиночным образованием и

только у Appendiculariae сохраняется во взрослом состоянии.

Спинная

струна Tunicata целиком залегает в хвостовом отделе

Appendiculariae и личинок

Ascidiae

и Cyclomyaria. Она имеет вид

цилиндрического стержня, занимающего в хвосте осевое положение

проходящего от самого основания хвоста вплоть до его конца.

Общая

типология скелета 193

Струна очень эластична и одета гомогенной соединительнотканной

оболочкой. •

ОБЩАЯ ТИПОЛОГИЯ

СКЕЛЕТА

Можно

наметить два главные типа скелета: скелет

наружный

скелет

внутренний.

Особенно хорошо проводится это деление

у Metazoa, где оба типа различаются не только по положению,

но

и по способу образования. Наружный скелет представляет собой

результат

секреторной деятельности эктодермы. Внутренний скелет

имеет, мезодермальное или мезенхиматозное происхождение. У

Proto-

zoa критерием для деления остается, главным образом, положение

скелета — поверхностное или внутреннее.

НАРУЖНЫЙ

СКЕЛЕТ

Наружный скелет может строиться по трем главным типам:

1) скелет в виде

раковины,

или

домика,

причем раковина пред-

ставляет собой местное образование, служащее для укрытия в нем

временно выпячиваемых наружу мягких частей тела; 2) скелет в виде

сплошного

покрова

— к этой рубрике относится кутикулярный

покров,

одевающий все тело и повторяющий все неровности его

рельефа; 3) скелет в виде

отдельных

мелких

образований;

встре-

чается исключительно у некоторых простейших.

Скелет — раковина

Скелет

из

одного куска

Этот скелет встречается у самых разнообразных групп животных:

Sarcodina, Mastigophora, Infusoria, Hydrozoa. Scyphozoa, Polychaeta,

Mollusca, Tunicata, Brachiopoda,

Bryozoa.

Скелет подобного типа

имеется как у свободноподвижных, так и у сидячих животных,

различаясь при этом в обоих

случаях

своей ориентировкой.

1. Самой простой формой такого скелета является

плоское

блюдце,

или

чашечка.

При чашечковидной форме раковина

дает

лишь частич-

ную защиту для тела, которое целиком не может в нее втягиваться.

Расположение скелета этой категории диаметрально противоположно

у свободных и сидячих форм.

У свободных животных раковиной прикрыта верхняя, противо-

лежащая

субстрату

сторона тела. Примерами чашечковидных рако-

вин

служат

Cochliopodium

(Rhizopoda Monothalamia),

Patella

(Gastro-

poda),

некоторые Radiolaria Nassellaria.

Иногда

домик в виде колпачка имеется

даже

у насекомых, именно

у некоторых своеобразных личинок мух из сем. Mycetophilidae,

живущих на гниющем дереве.

Скелет типа чашечки свойствен обычно ползающим животным,

причем он защищает тело животного

сверху

и с боков, но нижняя

сторона тела остается открытой. Интересно, что многие представители

ПРОФ.

Догель

— 385

Опорные

образования

скелет

данной группы встречаются на твердом, плотном суострате, к кото-

рому они присасываются своей брюшной стороной

(Patella,

Myceto-

philidae). Здесь таким образом твердый

субстрат

защищает тело

снизу и играет роль как бы крышечки к широкому

устью

раковины.

У животных сидячих, наоборот, чашечкой закрыта обращенная

субстрату

нижняя сторона тела. Самые типичные раковины подоб-

ного рода имеются у

Q Infusoria Suctoria (So-

lenophrya,

некоторые

Acineta),

Tetracorallia

(Palaeocyclus),

Нехасо-

гаШа

(Fungia).

Это одна

из

наиболее слабо защи-

щенных скелетом кате-

горий, ибо

даже

при

втягивании животного

оно

остается почти неза-

щищенным

сверху,

т. е.

на

стороне, обращенной

внешней среде.

2. Следующий этап

развития цельного ске-

лета представляет меш-

ковидный

скелет.

Глав-

ное отличие, по срав-

нению с предыдущей

категорией, заключает-

ся

в том, что здесь все

тело животного при со-

кращении

может втя-

нуться в домик, или

раковину. Известный

переход от первого ти-

па

дает

Arcella,

пред-

ставляющая как бы ра-

ковину

Cochliopodium,

но

с загнутыми на нижнюю сторону краями. Однако гораздо

чаще раковина принимает форму продолговатого мешка с

устьем

на

одном из концов. Сюда же относятся] в первую очередь

раковины в виде вытянутого в длину конуса, особенно распро-

страненные у многих простейших. Таковы

Dinobryon

(Mastigo-

phora),

Tintinnus (рис. 105),

Ptychocylis^

(Tintinnoidea), некоторые

Infusoria Suctoria. Среди кишечнополостных эта форма скелета до-

вольно распространена у ископаемых Tetracorallia

(Cyathophyllum

др.); и у современных колониальных НехасогаШа иногда чашечка

каждой особи имеет вид длинного конуса. Типичный мешковидный

скелет отличается от только что описанного тем, что его

устье

стано-

вится уже остальной части раковины, которая чаще всего принимает

Рис.

105. Различные представители инфузорий

Tintinnoidea. А —

Ptychocylis

nervosa;

В — Ху-

stonella

armata;

С —

Tintinnus

acuminatus;

D —

Tintinnus

inquilinus(l),

прикрепившийся к снаб-

женной волосовидными отростками (4) водоро-

сли

Chaetoceros

(3). Налево виден отделяющийся

дочерний индивид с кольцевидным зачатком (2)

новой раковины (А—С — по Брандту, D —

по Ш в е й е р у).

Обшая

типология

скелета

195

овальную или грушевидную форму. Этот скелет чрезвычайно распро-

странен в природе, встречаясь у Sarcodina

(Difjlugia,

Euglypha

др.), Mastigophora

(Bicosoeca,

Trackelomonas),

Infusoria

(Folliculina.

Cothurnia),

некоторые

Bryozoa

(Schizoporella),

домики ручейников

гусениц Psychidae. Сужение устья совершенствует защиту содер-

жимого раковины от внешних воздействий.

3. Нередко скелет, сильно вытягиваясь, переходит к типу

кони-

ческой трубки, или к

трубчатому

типу. Такой скелет, естественно,

вмещает все тело животного. Обычно трубка прямолинейна. Трубка

чаще закрыта на одном конце,

тогда

как другим концом живот-

ное

либо движется вперед, если оно свободное, либо торчит из

субстрата, если оно прикрепленное. Реже трубка может быть от-

крыта на обоих концах (Rkabdammina из Foraminifera,

Dentalium

у моллюсков, личинки некоторых ручейников).

Скелет

трубчатого

типа встречается у инфузорий (некоторые

Tintinnus,

ри<*.

105), чрезвычайно распространен у гидроидных поли-

пов

(их

тэка),

разнообразно представлен у сидячих Polychaeta с их

трубчатыми домиками, имеется у некоторых мшанок (Idmonea)

моллюсков

(Vermetus

из Gastropoda).

4. Однако длинные и тонкие трубки очень непрочны на излом и

неудобны для передвижения; в соответствии с этим у многих живот-

ных наблюдается совершенствование

трубчатого

скелета в том смысле,

что раковина более или менее скручивается в спираль в одной пло-

скости.

Такие,

как их называют,

планоспиралъные

раковины неодно-

кратно

повторяются как в пределах одной и той же группы, так

у разных групп животных.

Так,

среди Foraminifera имеются три параллельные ряда: с рако-

виной

агглютинирующего типа из мелких песчинок, с известковой

непродырявленной

и с известковой продырявленной раковиной.

Во

всех

этих

трех

рядах имеются раковины, спирально закрученные

одной плоскости, а именно

Ammodiscus,

Cornuspira

Spirillina.

Другую

серию планоспиральных раковин мы находим среди моллю-

сков.

Сюда относятся ископаемые и современные Gastropoda (Belle-

rophontidae и Planorbidae) и многочисленные Cephalopoda (современ-

ные

Nautilus,

Spirula

Argonauta

и множество ископаемых Nauti-

loidea и Ammonoidea). Среди аммонитов можно установить хороший

ряд стадий закручивания от прямых силурийских

Orthoceras

чуть

загнутым

Cyrtoceras,

далее к не вполне свернутым

Gyroceras

и,

нако-

нец,

к вполне закрученным

Nautilus.

Интересно, что вполне анало-

гичную планоспиральную форму получают у Cephalopoda раковины

совершенно различного происхождения, а именно раковины типа

Nautilus

и раковина

Argonauta,

выделяемая не мантией животного,

а его ногой.

Максимального своего развития спиральный скелет достигает

том случае, когда плоская

планоспиралъ

переходит в спираль ге-

ликоидную, или

турбоспиралъ,

завороты которой лежат в несколь-

ких плоскостях

друг

над другом. Общий план турбоспирали такой,

что, начинаясь очень узкой вершиной, обороты спирали постепенно

196

Опорные образования и скелет

расширяются по мере

их

спускания

устью, которым раковина по-

коится

на спине животного. Совокупность оборотов раковины назы-

вается завитком,

линия соприкосновения соседних оборотов

—

швом.

наиболее частом

случае

соседние обороты раковины лишь

вплотную соприкасаются

друг

с другом, так что весь завиток спирали

на

виду;

это

—

конволютпые

раковины. Но не так редки раковины,

у которых каждый последующий, более широкий оборот спирали

более

или

менее охватывает собой предыдущие обороты, которые

становятся снаружи незаметными.

Это

инволютные

раковины

(многие Miliolidae

из

корненожек,

например,

Biloculind,

некоторые

Gastropoda

—

Cypraea).

Турбоспиральные раковины особенно характерны

для

двух

групп животных, для Foraminifera

для Gastropoda. Однако турбо-

Рис.

106. А —

Serpula

spirulaea;

В —

Spirorbis

om-

phalodes,

наросшие

на

раковине брахиоподы;

С —

чех-

лики

Helicopsyche

shuttleivorthi

(Pbryganeidae)

сверху

сбоку;

D —

чехлик

Apteroma

valvata

(Psychidae)

(А

а В —

из Яковлева;

Си D — из

Шарпа).

спираль встречается изредка

и у

других

групп (рис. 106), например,

у Polychaeta Sedentaria

(Spirorbis),

личинок некоторых насекомых

(ручейники

Helicopsyche,

бабочки

Apteroma

helix).

виде редких

исключений

типичная улиткообразная турбоспираль имеется

и у

не-

которых ископаемых Cephalopoda

(Turrilites

др.).

Спиральные

раковины одно-

многока-

мерные.

Внутренность раковины большей частью сплошная,

цельная,

но

некоторых случаях она поделена поперечными перего-

родками

на

участки, или камеры. Как показывают наблюдения,

эта

разница

стоит в связи

одной физиологической особенностью организ-

мов,

именно с характером их роста—последний может быть или по-

стоянным,

или периодическим. При постоянном росте животное,

по

мере увеличения размеров своего плазматического тела, постепенно

надстраивает раковину по краям устья. Это мы

наблюдаем

одно-

камерных раковин. Однако подобный тип роста, повидимому,

не во

всех

отношениях выгоден. Животное все время принуждено, помимо

всех

своих повседневных

функций,

заниматься еще и надстройкой

ра-

Общая

типология

скелета

197

ковины.

Кроме того у многих животных интенсивность

питания,

а соот-

ветственно с этим и интенсивность строительной деятельности, весьма

различна в разные сезоны

года.

Когда эта дифференцировка не осо-

бенно

ярка, она обнаруживается лишь в узких кольцевых поясках

вокруг устья раковины — пояски прироста, например, у Gastropoda.

Но

при еще большей неравномерности нарастания корненожки

нако-

пляют в своей раковине в сжатом, так сказать, состоянии значительное

количество плазмы, которая затем сразу вытекает через

устье

выделяет вокруг себя участок раковины, резко отграниченный от

имевшейся

до тех пор, т. е. новую камеру. Этот процесс повторяется

течение

жизни

животного

неоднократно

и,

таким

образом,

получаются

двух-

и многокамерные формы, камеры которых сообщаются

между

собой лишь узкими каналами на местах бывших устьев.

Ввиду

того,

что чем больше становится

камер,

тем большее количество избыточной

плазмы может в них скопиться, а затем сразу выйти из устья, после-

дующие камеры становятся все крупнее и крупнее

(Truncatulina

др.). В смысле расположения живого тела жив'отного внутри много-

камерных раксувин

могут

быть два разные случая. В первом, имею*

щем место у Foraminifera, плазма заполняет все камеры. В

другом

(Cephalopoda) каждый новый период роста знаменуется тем, что тело

животного покидает предыдущую камеру и целиком перемещается

более крупную новопостроенную: животное всегда занимает лишь

последнюю камеру раковины, прочие же остаются пустыми.

Адаптации однокускового скелета

Приспособления

для замыкания

входа

в р а»

о в и н у. Самым простым приспособлением этого рода является

сужение устья. У одноклеточных Foraminifera

(рис..

107), выпускаю-

щих тонкие псевдоподии, строгих пределов для этого сужения нет,

а потому в некоторых случаях наблюдается

даже

распадение един-

ственного входного отверстия на несколько узких пор

(Peneroplis,

рис.

107, С, D). У многоклеточных, высовывающих из устья значитель-

ную часть своего сложноустроенного тела, сильное сужение

затруд-

няется

этим обстоятельством. Очень часто сужение.сопровождается

изменением

формы устья, направленным к затруднению

входа

в него.

Так,

иногда

устье

становится подковообразным: Miliolidae из корне-

ножек

(рис. 107, А), некоторые ископаемые Cephalopoda

(Stepha-

noceros

с ушковидными боковыми краями устья). В

других

случаях

устье

вытягивается и при этом превращается в сравнительно

узкую

щель (многие Prosobranchia). Края устья

могут

становиться

зубча-

тыми,

что также затрудняет

вход

в него:

Difflugia

corona

Nodosa-

ria среди Foraminifera, многие Gastropoda (Nerita), мшанки (Мет-

branipora).

Иногда краевые зубцы становятся подвижными и, спа-

даясь при

уходе

животного в домик, образуют над

устьем

кониче-

скую крышечку

(Calycella

из гидроидных полипов, рис. 55, С).

В большинстве случаев крышечки, однако, слагаются из одного

куска. Сравнительно редко крышечка имеет фиксированное поло-

198

Опорные образования и

скелет

Рис.

107.

Формы устья|раковины

Foramini-

Рис. 108.

Участок ствола

fera.

А — устье

раковины

Miliola; В —

устье

Cryptohelia с

чашечкой

для

раковины

Nodosaria silura; С —

раковина

Репе-

roplis; D — та же

раковина

узкого края

для

показания

многочисленных мелких устьиц

(А,

С, D ив Л а

а,

В —

из

Р у

м б

а).

помещения гидранта

и с

неподвижным навесом

входа

чашечку

(по

у р

р е ю).

жение,

как, например, у коралла

Cryptohelia

(рис. ,108) животное

высовывается в расправленном состоянии из-под частично нависаю-

щей

над отверстием' чашечки полипа крышки и затем втягивается

под нее. Несравненно чаще

крышечка

находится в подвиж-

ном

соединении с

устьем

и за-

крывает его лишь при втяги-

вании

животного внутрь рако-

вины.

При этом крышечка мо-

жет быть сочленена с самым

краем

устья

(некоторые мор-

ские

мшанки Chilostoinidae).

Другой

интересный пример

дает

легочный моллюск Thy-

rophorella,

у которого, по S i m-

г о t h, наружная

губа

устья

раковины

принимает форму

язычка;

этот язычок отграни-

чен от остальной раковины

поперечной

насечкой и при втя-

гивании

животного может за-

хлопываться, прикрывая

устье

(рис.

201, С, D). Следовательно

эта крышечка не гомологична

крышечке

других

Gastropoda,

а именно Prosobranchia, проис-

ходя

за

счет

мантии, а не за

счет

ноги.

Prosobranchia иллюстриру-

ют

другую

категорию крыше-

чек, совершенно независимых

Рис.

109.

Крышечки различных

Рго-

sobranchia.

В —

крышечки

Torinia

variegata

сбоку

со свободной стороны;

—

крышечка

Conus; В и Е —

кры-

шечка

Turbo с

внутренней

и со сво-

бодной стороны;

F—Cassis (из Зим-

рот а).

Общая

типология

скелета

199

от самой раковины (рис. 109). Крышечка (operculum) выде-

ляется эпителием спинной стороны заднего конца ноги и пред-

ставляет собой роговую или известковую, иногда очень

толстую

пластинку. Обычно размер и форма крышечки отвечают разме-

рам устья, но есть Prosobranchia

(Conus,

рис. 109, С;

Strombus),

у которых operculum значительно меньше и уже устья. В operculum

имеется центральное или эксцентрическое

«ядро»,

вокруг которого

спирально располагаются слои нарастания. Наружная или вну-

тренняя

(у некоторых форм, например

Torinia

variegata)

стороны

крышечки

могут

быть сильно выпуклыми, почти коническими.

У одного семейства сидячих Polychaeta одно из головных щупалец

превращается в массивную пробку, которой закупоривается отвер-

стие жилой трубки при втягивании в нее животного

(Spirorbis,

рис.

106 и др.). Наконец у ископаемых аммонитов при

входе

в рако-

вину находят парные (аптихи) или непарные (анаптихи) правиль-

ной

формы образования, которые рассматривают как приспособле-

ния

для закрывания устья раковины.

Приспособления

для упрочнения и защиты

самой раковины

Упрочнение материала раковины. В качестве

исходного момента

следует

рассматривать совершенно гладкие,

тонкие,

органические раковинки вроде

Arcella

Pyxidicula

среди

корненожек,

трубки некоторых сидячих Polychaeta, раковинки

некоторых планктонных инфузорий (многие виды Tintinnus),

гладкие виды

Trachelomonas

среди жгутиконосцев,

Stephanoceras

среди сидячих коловраток, органический скелет многих мшанок

(Plumatella).

Гораздо большую прочность приобретают раковины

агглютинирующего типа, у которых псевдохитиновая основа

раковины

инкрустируется различными посторонними твердыми ча-

стицами;

таким образом здесь органическое вещество служит лишь

цементом, связующим эти частицы. Характер этих частиц варьирует

пределах одной группы у разных видов, а в пределах разных

групп — в значительной мере в зависимости от размеров животных.

У корненожек для инкрустации

служат

очень мелкие зерна кварца,

реже частицы ила. Довольно часто для той же цели употребляются

твердые остатки

других

организмов: раковинки более мелких

корненожек,

кремнеземные панцыри диатомей, иглы губок и т. п.

Нередко каждый вид пользуется только одним каким-нибудь строи-

тельным материалом. Так, одни корненожки применяют только

зерна кварца,

другие

собирают иглы губок, третьи строят раковину

из

панцырей диатомовых водорослей.

Параллельно с этим и трубки Polychaeta инкрустируются очень

часто зернами песку

(Stylarioides),

частицами ила,

даже

большими

обломками раковин моллюсков, камешками и т. д.

(Onuphis

con-

chilega).

Агглютинирующие песчаные домики встречаются и у ли-

чинок

некоторых ручейников (Molanna),

тогда

как

другие

ручей-

Опорные

образования

скелет

ники

агглютинируют обломки веток или

даже

мертвые раковинки

небольших пластинчатожаберных моллюсков (Pisidium).-

Среди коловраток к данному типу относится интересная

Meli-

certa,

Еыстраивающая свой трубчатый домик из скатанных в шарики

укладываемых венчиками вокруг тела собственных экскрементов.

Раковины,

изготовленные из постороннего материала, приобре-

тают

прочность, но вместе с тем сплошь и рядом становятся чрез-

мерно тяжелыми и громоздкими. В связи с этим данный недостаток

избегается применением материала", соединяющего прочность с до-

статочной легкостью. Таким выгодным способом устройства раковины

является пропитывание ее органической основы минеральными со-

лями,

воспринятыми телом животного, а именно обызвествление

или,

реже, окремнение раковины. Громадное большинство совре-

менных Foraminifera обладают раковинкой из углекислой извести,

равномерно пропитывающей органическую основу. Окремненные ра-

ковинки

корненожек сохраняют большое

сходство

с агглютинирую-

щими,

ибо кремнезем в них обыкновенно выделяется в виде разно-

образных форменных образований: зерен, пластинок

(Euglypha).

Среди сидячих Polychaeta представителями данной категории яв-

ляются

Spirorbis

и его родичи с их чисто известковыми трубками.

Среди мшанок довольно многие морские виды

(Cellaria,

Muc-

ronella

и др.) обладают оболочками, сильно пропитанными солями

извести, так что такие колонии напоминают каменистые колонии

кораллов.

Не

надо

думать,

что упрочнение раковины всегда проходило

последовательно все указанные этапы. У Foraminifera процесс упроч-

нения,

действительно, носил последовательный характер. Но, вполне

возможно,

что во многих случаях переход совершался прямо от

первого этапа к

третьему.

У ряда больших групп, например Gastro-

poda и Cephalopoda, стадия органического скелета вообще является

лишь

преходящей, личиночной,

тогда

как сформированный скелет

всегда пропитан углекислой известью. В редких

случаях,

когда

эти

моллюски имеют органическую раковину, мы имеем дело с редук-

цией

последней.

Изменения

структуре

раковины, н а п р а~

вленные к упр о ч нению ее. В этом смысле

следует

тол-

ковать возникновение на поверхности раковины (у Foraminifera,

у инфузорий Tintinnoidea, у Gastropoda и Cephalopoda среди мол-

люсков) порой весьма сложных поверхностных скульптур. На пер-

вый

взгляд кажется, что эти скульптуры, весьма правильные и

изящные,

в виде бугорков, валиков, пересекающихся валиков, обра-

зующих на поверхности раковины решетку, и т. д., не имеют никакого

полезного значения.

На

самом

деле

оказывается, что выработка поверхностных скульп-

УР удовлетворяет одновременно

двум

требованиям: ею достигается

упрочнение раковины при более экономном расходовании строи-

тельного материала. Согласно законам механики, успешно приме-

няемым

в инженерной технике, наличие на гладкой пластинке или