Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

членистоногих

35£

У Ghilopoda имеется три-пять пар небольших слюнных желез,

которые открываются самостоятельными протоками в ротовую по-

лость или по бокам рта. Heymons

(1901)

расценивает все эти

железы как производные эктодермы и отрицает их генетическую*

связь

с нефридиями.

Как

у Protracheata, так и у Myriapoda (Diplopoda) описаны осо-

бые анальные железы, которые в числе одной пары открываются

самый задний отдел кишечника, у порошицы. У Protracheata они

являются измененными нефридиями последнего сегмента; у Diplo-

poda их морфологическое значение точно не установлено.

Общее.

Пищеварительный аппарат Protracheata и Myriapoda

устроен, в общем, весьма просто, в некоторых отношениях проще-

такового Polychaeta. За это говорят короткость и прямизна кишеч-

ника,

слабая дифференцировка передней кишки на отделы,

отсут-

ствие отделов в средней и задней кишке, отсутствие железистых при-

датков средней

кишки.

Очень интересное обстоятельство можно

установить относительно слюнных желез. Сравнение низших Arthro-

poda, как Branchiata, так и Tracheata, с группой Polychaeta пока-

зывает, что при переходе от кольчецов к членистоногим последние

утратили набор слюнных желез, имевшийся у Polychaeta. Затем

пределах типа членистоногих начинает заново вырабатываться слюн-

ной

аппарат, который именно в связи со своим новообразованием

имеет сначала слабое развитие и неоднородное происхождение .Слюн-

ные

железы членистоногих возникают частью за счет нефридиев

(Protracheata,

трубчатые

железы Diplopoda, часть головных желез

низших

Insecta), частью за счет коксальных желез, частью, наконец,

виде новообразующихся кожных желез. Таким образом слюнные

железы Arthropoda имеют мало общего с

однозначными

образованиями-

Annelides.

Класс

насекомых (Insecta)

Соответственно с громадным количеством животных, принадле-

жащих к насекомым, и в связи с необычайным разнообразием их

способов питания, пищеварительный канал насекомых тоже обна-

руживает значительное богатство типов строения (рис. 18.9). В наи-

более простых и исходных случаях — это. прямая трубка, слагаю-

щаяся

из обычных

трех

частей: передней, средней,, и задней

кишки-

Примитивность

этрго типа доказывается тем, что он встречается,

главным образом, у личиночной фазы, а у им.агинальцой, — лищь

Apterygota

ж немногих Pterygota (Plecoptera, Phasmidae),. Однако

У большинства Pterygota, в особенности у растительноядных, длина

кищечника

увеличивается (главным образом за, счет вытягивания

средней

кищки),

и кишечник образует в полости тела, изгибы и петлд*.

Наконец

в отдельных

случаях,

которые мы рассмотрим отдельно,

пищеварительный канал обладает совершенно своеобрдзнымд осо-

бенностями.

Передняя

кишка высета,на хитиновой кутикулой и снаб-

352

Пищеварительная

система

жена мощной мускулатурой из наружных кольцевых и внутренних

продольных мышц. У части

Apterygota

передняя кишка представляет

прямую и не дифференцированную на подотделы короткую

трубку.

У большинства Pterygota в передней кишке различают несколько

участков, а длина ее увеличивается, так что она достигает начала

брюшка. Рот, лежащий, соответственно с постановкой головы, на

«е передней или брюшной поверхности,

ведет

в глотку или

первый из участков передней

кишки.

Глотка представляет собой

расширение кишечника, снабженное системой радиально расходя-

щихся к внутренним стенкам головы мускулов-дилататоров и обла-

дающее более или менее эллиптическим просветом. У насекомых

с сосущим типом питания спинная стенка глотки нередко образует

просвет последней продольное впячивание (Hemiptera, некоторые,

мухи), причем желобовидное дно глотки сильно хитинизируется,

а мощные расширители глотки прикрепляются к ней лишь дорзально

вентрально. У некоторых сосущих насекомых, а именно у Culi-

cidae, задняя часть глотки принимает

трехлучевое

строение и

мышцы-дилататоры прикрепляются к ней с

трех

сторон.

Трехлу-

чевое строение глотки нами уже неоднократно отмечалось по отно-

шению

ко многим животным группам, сосущим жидкую пищу.

Главная задача глотки насекомых заключается в проведении пищи

дальнейшие отделы кишечника при помощи перистальтики стенок.

При

сосущем образе питания глотка превращается в нагнетательный

насос,

иногда подразделенный на два участка:-передний и задний.

За

областью мускулов-дилататоров начинается узкий

пищевод,

по-

степенно

расширяющийся в зоб. Впрочем зоб может и отсутство-

вать (личинки Dytiscidae, Lampyridae и др.). В зобу происходит

известное накопление пищи и дополнительная обработка ее слюной,

после чего пища поступает в имеющийся у большинства насекомых

жевательный

желудок.

Особое развитие зоба констатируется у на-

секомых, питающихся соками цветов и растений (Lepidoptera,

Aphidae). Здесь зоб представляет обособившееся от пищевода меш-

ковидное вместилище для пищи, которое сообщается с пищеводом

при

помощи узкого канала. Иногда в таких случаях (Aphidae) зоб

даже

становится множественным: два спинных и один непарный

брюшной зобные мешки (рис. 189, G).

Жевательный желудок (proventriculus) обладает мощной

муску-

латурой стенок и толстой хитиновой выс.тилкой, образующей си-

стему выдающихся в просвет желудка зубцов и гребней. Задний

конец

желудка лишен этих сильных утолщений кутикулы; вслед-

ствие наличия гребней просвет желудка может становиться на

разрезе звездообразным (шести-, восьмиугольным). В жевательном

желудке

пища подвергается дополнительному размельчению и проце-

живанию.

На границе желудка и средней кишки находится кольце-

видный

клапан

(valvula),

большей частью вдающийся в просвет

средней кишки в виде более или менее длинной трубочки; клапан

есть приспособление, препятствующее возвращению пищи из сред-

ней

в переднюю кишку (рис. 190, С).

Тип

членистоногих

85$

Ц,р е д н я я кишка лишена хитиновой выстилки. В простей-

ших случаях (Apterygota, Lepidoptera, Odonata, Formicidae, многие

личинки,

—рис. 189, В) кишка имеет вид прямой трубки или мешка,

но

очень часто она распадается на несколько (до четырех) участков

ПрсФ.

Догель — 386

354

Пищеварительная

система

разной

ширины; гомологии

между

этими участками у разных групп

Insecta трудно установимы, а сами участки у разных насекомых отли-

чаются большим разнообразием. Самый передний участок средней

кишки,

в том

случае

если он образует расширение, нередко назы-

вают

желудком,

или железистым желудком. Для иллюстрации при-

ведем несколько примеров. У жука

Dytiscus

marginalis

начальная

часть средней кишки образует обширный, усаженный мелкими при-

даточками желудок,

тогда

как остальная часть средней кишки имеет

гораздо меньший диаметр, трубковидна. У

Nemobius

silveslris,

на-

оборот, задний отдел средней кишки более широк, чем передний.

У клопа

Nepa

cinerea

(рис. 189, F) средняя кишка состоит из

двух

расширений,

между

которыми вставлен узкий, трубковидный тре-

тий

отдел. Наконец у жуков Tomicidae за передним желудочным

вздутием

следуют

три морфологически отличных отдела, средний

из

которых несет пилорические придатки (см. далее).

Эпителий

средней кишки или гладок, или же образует в разной

мере выраженные складочки и ворсинки. Клетки его

могут

иметь

весьма различный вид, который, однако, зависит обыкновенно от

стадии деятельности клетки, ибо одни и те же клетки

заведуют

как

секрецией

пищеварительных ферментов, так и всасыванием пищи.

Впрочем в некоторых

случаях,

например в железистых дивертикулах

у личинки

Musca,

имеются только сецернирующие клетки. В боль-

шинстве случаев сецернирующие и резорбирующие фазы деятель-

ности

клеток ритмически чередуются.

Функционирующие клетки средней кишки неспособны делиться

постепенно изнашиваются и гибнут; восстановление эпителия про-

исходит при помощи оживленного деления специальных регенера-

тивных клеток. Эти клетки

могут

лежать разбросанно и поодиночке

между

основаниями обыкновенных эпителиальных клеток, или же

образуют в эпителии небольшие скопления, или гнезда. В боль-

шинстве случаев эти гнезда находятся в глубине особых впячиваний

эпителия,

или так называемых

крипт

(рис. 190, А и В). Впячива-

ния

иногда (например у

Dytiscus)

так глубоки, что пронизывают

мускульную обкладку кишки в виде торчащих на ее поверхности

сосочков.

Последнюю ступень дифференцировки регенеративных

клеток

образуют случаи

(Hydrophilus

и др.), когда крипты совер-

шенно

обособляются от кишечного просвета, так что эпителий кишки

тянется над ними, не прерываясь. У таких насекомых эпителий

кишки

от времени до времени целиком слущивается и восстанавли-

вается за счет распространяющихся из субэпителиальных- крипт

клеток.

Задняя

кишка. Стенка задней кишки выстлана хитиновой

кутикулой и отличается от передней кишки только тем, что кольце-

вая

мускулатура

обычно лежит не только с наружной, но и с вну-

тренней

стороны от продольной. Граница задней кишки обозначается

местом впадения в кишечник мальпигиевых сосудов, а также появле-

нием

на стенках кишки хитиновой выстилки. Кроме того на границе

средней и задней кишки имеется принадлежащий задней кишке

Тип

членистоногих

355

кольцевидный клапан. В наиболее полных случаях в задней кишке

различают прежде всего начальный, или

пилорический

отдел,

куда

Рис.

190. An В — поперечный разрез через эпителий средней кишки с реге-

неративными криптами [А

—•

стадия покоя; В

•—

стадия отбрасывания и ново-

образования кишечного эпителия).

— эпителий кишки и крипты;

—

эпителий

дна крипты; з

—-

регенерационная зона крипты;

4— кольцевые мышцы кишки; s — секрет крипты.

^ — переход от пищевода (в) к средней кишке

)

с кардиальным клапансш

Forcipomyia

(Ceratopogoninae).

* — просвет клапана; 9

—•

сильно кутикуляризованная наружная стенка клапана.

О и Е глотка

Aphis

fabae

в профиль и на поперечном разрезе.

М>

— хитинизированная брюшная стенка глотки; 11—мышцы-расширители глотки; 12 —

пищевод; 13 — хитиновый tentorium.

разветвленный

волосок

из

задней

кишки

личинки

жука

Osmoderma

eremita^

впадают мальпигиевы сосуды; за ним

следует

нередко вовсе

отсут-

ствующий средний участок задней

кишки.

Нередко этот средний

356

Пищеварительная

система

участок, в свою очередь, распадается на пару отделов разного ка^

либра (личинки Lamellicornia и др., рис. 189, С). Стенки этого

участка иногда усажены своеобразными древовидноветвящимися

хитиновыми выростами кутикулы (рис. 190, F). Задний отдел

задней кишки образован

прямой

кишкой; большей "частью прямая

кишка

расширяется мешковидно, реже она образует одностороннее

выпячивание

— ректальныйпузырь (Nepa, рис. 189, F;

Dytiscus

и др.).

Рис.

191. Кишечник различных Homoptera с фильтровальной камерой. А —

Tricentrus

albimaculatus;

В — Lecanium; С —

Lepidosaphes.

— пищевод; 2 — зоб; 3 —- средняя кишка; 4 — задняя кишка; 5 — малышгиевы сосуды;

— фильтровальная камера; 7—связки, соединяющие слепо замкнутую среднюю кишку

с ректальным пузырем.

Справа

вверху

от А изображен поперечный разрез через фильтровальную камеру (из В е-

б е р а).

Эпителий

прямой кишки вдается в ее просвет в виде многочислен-

ных сосочков. Порошица помещается на заднем конце брюшка.

Фильтровальная камера Homoptera (рис. 191). Со-

вершенно

исключительные отношения

между

различными отделами

кишечника

мы находим у ряда Homoptera, особенно у Membracidae

Coccidae. У Membracidae конец средней кишки и начало задней

загибаются кпереди, прободают наружную оболочку (tunica рго-

pria) расширенной передней кишки и вплотную прижимаются к эпи-

телию последней. У Coccidae дело усложняется тем, что самый зад-

ний

отдел задней

кишки,

объемистый ректальный пузырь, отхваты-

вает вышеописанное место спайки передней и начала задней кишки

Tim

членистоногих 357

виде глубокой чаши. Таким путем устанавливается возможность

интенсивного

осмотического обмена непосредственно

между

перед-

ней

и задней кишкой, в

обход

средней. Это приспособление служит

для фильтрования громадного количества воды, поглощаемого выше-'

названными

насекомыми вместе с их жидкой (сок растения) пищей

прямо

в заднюю кишку,

тогда

как питательные составные части пищи

следуют

обычным путем, т. е. проходят в среднюю кишку и уже за-

тем в заднюю. Описанное приспособление называют фильтровальной

камерой.

У некоторых червецов

(Lepidosaphes,

рис. 191, С, и др.)

связь

между

средней, силвно укороченной кишкой и задней киш-

кой

совершенно исчезает, так что здесь вся пища диффундирует

через стенки кишки в полость тела, а все выделение переработанных

теле

продуктов обмена совершается через стенки очень расширен-

ных и объемистых мальпигиевых сосудов.

Железы кишечника (рис. 186). Слюнные железы весьма

развиты у насекомых,

отсутствуя

лишь у многих жуков. У некото-

рых жуков слюнные железы представлены отдельными клетками,

впадающими в переднюю кишку; они образуют отдельные самостоя-

тельные органы в количестве от одной до нескольких пар. Большей

частью они имеют характер гроздевидных желез ацинозного типа,

причем отдельные пузырьки железы впадают самостоятельными ка-

нальцами

в общий хитинизированный проток. Канальцы, подобно

трахеям, выстланы тонкой хитиновой спиральной- нитью, поддер-

живающей их просвет открытым. Число желез варьирует; так,

у тараканов их одна пара,

тогда

как у богомолов в один общий про-

ток

впадает с каждой стороны до шести самостоятельных железистых

долек; у богомолов железы лежат в сегментах

груди

и своим зад-

ним

концом

доходят

вплоть до брюшка. На пути протоков

могут

образовываться впадающие в них резервуары для слюны, а сами

протоки

на переднем конце большей частью сливаются вместе и

открываются снизу в ротовую полость или в основании нижней

губы.

Иногда, например у клопов, имеется особый аппарат для вы-

прыскивания

слюны — слюнной насос. Насос состоит из небольшого

резервуара, находящегося на месте соединения обоих слюнных про-

токов в непарный канал: ко дну резервуара прикрепляется мускул,

способный

своим сокращением расширять резервуар. При этом-

слюна накачивается в резервуар из протоков, а при его сжатии

слюна выпрыскивается через хоботок клопа в наносимую им ранку.

Сравнительно простым устройством характеризуются слюнные

железы личинок Trichoptera, которые обладают двумя парами желез/

открывающихся у основания мандибул и максилл. Они состоят из

самостоятельных одноклеточных желез, впадающих своими каналь-

цами

в общий проток.

Интересные

отношения имеются в отряде чешуекрылых. Взрос-

лые бабочки имеют пару длинных мешковидных слюнных желез,

;

открывающихся в рот, непарным протоком. У большинства гусениц

мы находим пару прядильных желез (см. дальше) и, кроме того,

пару мандибулярных, с выводным отверстием в основании манди-

368

Пищеварительная

система

бул. Эти железы нередко (например у гусениц

Cossus

cossus)

дости-

гают

сильного развития и состоят из тонкой сецернирующей

труб-

чатой части, овального резервуара и из выводного протока. У Cos-

sus секрет желез может скопляться в резервуаре в количестве до

4 дециграммов

«пахучей

эмульсии».

У Hymenoptera, например у пчелы, — до пяти пар желез, лежащих,

главным образом, в голове, отчасти в груди, а иногда (у

Andrena)

их может быть и больше. Точную классификацию

всех

этих желез

провести трудно. Обыкновенно характеризуют железы положением

их выводного отверстия, которое у г^эмадного большинства так

называемых слюнных желез лежит на околоротовых конечностях.

Соответственно с этим можно различать

манвибулярные

железы, чаще

всего в числе одной пары; реже встречаются

максиллярные

железы

очень обыкновенны

лабиальные.

Несравненно более редко имеются

мелкие железки, не связанные с конечностями и открывающиеся

прямо

в переднюю кишку. В некоторых редких случаях все типы

желез

могут

присутствовать одновременно.

Указанное выше распределение слюнных желез говорит преждэ

всего об их метамерном характере, а положение выводных отверстий

позволяет проводить сравнение их с коксальными железами Ага-

chnoidea, а через них и с видоизмененными метанефридиями.

Неко-

торые авторы пытаются провести сравнение

даже

с более отдален-

ными

органами, а именно с параподиальными железами Polychaeta.

Сравнение

с нефридиями не доказано окончательно, но оно вероятно

тех

случаях,

когда в образовании головных желез принимает

участие мезодерма. Из того же основного фонда, т. е. из желез го-

ловных конечностей, выработались специальные прядильные железы

насекомых; выработались ли они из слюнных желез, или же прямо

из

более древних образований (коксальные железы) — сказать трудно.

Прядильную функцию у насекомых приобретают обыкновенно ла-

биальные железы. Прядильные железы ротового аппарата имеются

лишь

в личиночной фазе у гусениц бабочек, у личинок ручейников,

пилильщиков,

некоторых муравьев

(Oecophylla).

Обыкновенно это

длинные

трубчатые

железы, имеющиеся в количестве одной пары.

В наиболее простых случаях секреторный аппарат каждой железы

состоит из нескольких десятков крупных клеток, сидящих при по-

мощи

ножек на общем выводном протоке (пилильщик

Lophyras);

других

пилильщиков

(Cimbex)

эти клетки соединяются в грозди,

висящие

на общем протоке. У

других

личинок (ВотЬух топ) вся

трубка каждой железы сплошь образована секреторным эпителием из

многоугольных клеток; трубка выстлана тонкой кутикулой. Ядра

клеток

сплошь и рядом имеют сильно разветвленную форму, что

считают признаком усиленного обмена веществ

между

ядром и плаз-

мой

и, соответственно, признаком интенсивной деятельности клеток.

Обе железы сливаются впереди в общий выводной проток, кутику-

лярная

выстилка которого на одном участке сильно утолщается,

образуя так называемую прядильную

трубку.

К наружным стенкам

этой

эластичной трубки прикрепляются мощные мышцы, действую-

Тип

членистоногих

359

щие

антагонистически на сжимающиеся стенки канала и могущие

расширять просвет трубки. Таким путем получается своеобразный

зажим, при помощи которого регулируется толщина нити или про-

изводится образование самой нити. В самое начало общего' протока

открываются две добавочные железы, или железы де Филиппи.

У маленького отряда Copeognatha лабиальные железы и в имаги-

нальном

состоянии носят характер прядильных.

Физиология

пищеварения. Пищеварение насеко-

мых носит исключительно внеклеточный характер. Переваривание

пищи

начинается с деятельности слюнных желез, которые нормально

выделяют диастатический фермент, действующий на

углеводы

еще

во время пережевывания пищи или во время прохождения ее через

сосательный хоботок. В отдельных случаях слюна может иметь и

совершенно специальное назначение. Так, у кровососущих насеко-

мых она, кроме слабого ядовитого действия, нередко препятствует

свертыванию крови (у

Glossina),

содержа особый антикоагулин.

Заглоченная

пища накопляется в зобу и, в

случае

наличия жева-

тельного желудка, дополнительно размельчается, иногда и филь-

труется в последнем. Средняя кишка выделяет, главным образом,

протеазы и липазы, гораздо реже (у пчел) диастатический фермент.

В то же время в средней кишке совершается резорбирование пищи,

доводимое до конца в задней кишке. Изредка у насекомых наблю-

• дается и переваривание пищи вне кишечника. Уже у клопов и тлей,

сосущих соки растений, слюна, вводимая в растение, переводит

угле-

воды в растворимое состояние и тем облегчает втягивание их в

хоботок. У личинок жужелиц, мертвоедов, а особенно у личинок

плавунцов секрет средней кишки поступает в переднюю, а

оттуда

вы-

брызгивается на пищу или

даже

внутрь добычи (у личинок плавун-

цов),

приводя пищу в жидкое состояние. Наконец, у личинок

Miastor

слюна, выпускаемая из рта, служит важным средством для предва-

рительного размягчения поедаемого ими дерева, так как растворяет

клетчатку.-

Общее

насекомых.

Резюмируя все сказанное, мы видим, что

пищеварительная система насекомых достигает значительной слож-

ности

строения передней кишки (образование зоба, жевательного

желудка, наличие набора слюнных желез иногда весьма сложной

структуры) при сравнительной простоте организации средней

кишки.

Единственным усложнением средней кишки является вытя-

гивание ее в длину, наблюдаемое у многих насекомых. Зато, в про-

тивовес паукообразным, средняя кишка насекомых крайне редко

образует какие-либо выпячивания. А если дивертикулы и обра-

зуются (пилорические отростки Orthoptera), то они обладают одина-

ковым

с кишкой строением и никогда не достигают такой сложности

Дифференцировки,

как печень у раков и паукообразных. Одного

только строения кишечника достаточно для того, чтобы показать

принадлежность Branchiata и Tracheata, действительно, к

двум

раз-

личным

ветвям ствола членистоногих.

360

Пищеварительная

система

ТИП

ИГЛОКОЖИХ (Echinodermata)

Описание пищеварительной системы иглокожих правильнее

всего начинать с класса морских лилий (Crinoidea), который в зна-

чительной мере сохранил древний, сидячий образ жизни данного

типа животных.

Кишечник

морских лилий (рис. 192) петлеобразно изогнут, так

что рот и порошица сближены и находятся на одной и той же,

а именно обращенной кверху оральной стороне тела. Рот помещается

приблизительно в центре

ротовой стороны и толь-

ко

Actinometra

сильно

эксцентричен.

Пороши-

ца всегда эксцентрична

помещается в одном из

интеррадиусов на более

или менее высоком

анальном сосочке. Окру-

женный мягкой кольце-

вой губой рот

ведет

пищевод, который спу-

скается в аборальном на-

правлении и впадает в

желудок, делающий го-

ризонтальный изгиб в

направлении часовой

стрелки. На одном своем

конце

желудок

дает

сле-

g пой вырост, на другом—

продолжается в кишку,

которая описывает пет-

лю по направлению ча-

совой стрелки и подни-

мается к анальному со-

сочку, где и переходит

в короткую заднюю

кишку. От желудка

отходят

два слабо разветвленных небольших

выроста, называемых

печеночными

отростками.

Желудок и средняя

кишка

выстланы мерцательным эпителием с бокаловидными желези-

стыми клетками. Пищей морским лилиям

служат

мельчайшие планк-

тонные организмы (радиолярии, диатомовые водоросли), подгоняемые

ко

рту ресничками амбулакральных желобков.

У иглокожих, перешедших к свободноподвижному образу жизни',

но

еще вполне сохранивших пятилучевое строение (Asteroidea,

Ophiuridea), кишечник изменяет свое положение, порошица пере-

мещается в центр аборальной стороны, а кишечник выпрямляется

между

ртом и анусом. .

Каким

образом произошло в данном

случае

перемещение поро-

Рис.

192. Схема вскрытой морской лилии, виц с

оральной стороны.

— рот; 2 — пищевод; S — желудок; 4 — выпячивания

желудка; s — стенка тела; в—-печеночные диверти-

кулы; г — задняя кишка; 8—порошица, (из Д е-

я ж а).