Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 1

Подождите немного. Документ загружается.

Тип

червей

дов спинной и брюшной ветви каждой параподии. Спинной

сосуд

делает

сокращения 1 раз в 2—3 секунды.

Очень хорошо разобрался в отношениях сосудов у разных Seden-

taria

Wiren

(1885 и 1887). У семи исследованных им семейств

кровеносная

система состоит из

двух

продольных путей, которые

каждом сегменте соединены кольцевыми анастомозами. Нижний

из

путей на всем протяжении имеет характер брюшного

сосуда;

верхний состоит в задней половине тела из кишечного синуса, впе-

реди же раздваивается в сагиттальной плоскости на спинной

сосуд

прилегающую вплотную к передней кишке спинную лакуну.

Модификации

кровеносной системы, по Wi г е п, заключаются в том,

что отдельные части лакун более или менее полно отшнуровываются

от кишки и

могут

образовать самостоятельные сосуды

(Trophonia).

Самое происхождение кровеносных сосудов

Wiren

рисует

по

способу, который позднее принял Lang в своей трофоцельной

теории.

Дело начинается с образования околокишечного синуса,

затем, в связи с ним, в виде его желобовидных выпячиваний возни-

кают не вполне замкнутые и в разной мере дифференцированные

сосуды. Иногда это просто широкие желобки, находящиеся в сооб-

щении

с кишечным синусом (субинтестинальный и боковые сосуды

Arenicola)^

других

случаях сосуды местами вполне отшнуро-

вываются, а местами открываются в кишечный синус (спинной

сосуд

Eumenia). Наконец, если места соединения

сосуда

с синусом вытя-

гиваются в трубочки, то получается вполне самостоятельный сосуд,,

соединенный

с синусом сосудистыми ветками (спинной

сосуд

Тго-

phonia).

В громадном большинстве случаев от синуса обособляется,

на

всем*

своем протяжении, брюшной сосуд,

тогда

как спинной чаще

дифференцируется лишь в передней своей части. Однако у

Ophelia

(S ch a p p i, 1894) брюшной

сосуд

обособлен от общего синуса лишь

задней своей части, а спинной — лишь в передней. В ряде случаев

вместо общего околокишечного синуса имеется сложная сеть лакун,

ветвящихся под эпителием кишечника.

Начиная

с 1923 г., Тимофеев старается внести морфологи-

ческое единство в понимание кровеносной системы Chaetopoda,

исходя из метамерности их строения и из понятия об ангиосомите.

Ангиосомитом Тимофеев называет сосудистый комплекс одного

сегмента, причем сосуды ангиосомитов разных Polychaeta в общих

чертах

гомологичны. Ангиосомиты дифференцировались единообразно

всех

щетинконогих на базе их продольных путей с первично еди-

ной

циркуляцией. Среди сосудов ангиосомита можно различать

всегда эти продольные стволы. Спинной путь состоит из спинного

сосуда,

который может быть

парным,

и кровеносных полостей в кишеч-

ной

стенке. Брюшной путь представлен брюшным сосудом и сетью

околонервных стволиков, которые у Polychaeta имеют важное зна-

чение.

У ряда форм, кроме того, развиваются вторично латеральные

сосуды, которые не всегда гомологичны. Появление этих вторичных

продольных сосудов вызвано разными факторами, например сильной

перегрузкой главного продольного пути.

452

Кровеносная

система

Метамерная часть ангиосомитного комплекса образована систе-

мой

поперечных сосудов. Эти последние интерсомитного происхож-

дения;

в течение дальнейшего развития сосуды

могут

терять свое

положение в септах и вдвигаются в целомическую полость сомита.

Сосуды ангиосомита слагаются в две системы, связывающие спинной

брюшной продольные пути, а именно висцеральную и париеталь-

ную

дуги.

Применяя номенклатуру Фукса, который обозначает

каждый

сосуд

двойным прилагательным, указывающим на место

отхождения и место направления

сосуда,

Тимофеев устанавли-

Рис.

256.

Схематический

поперечный

разрез

через

тело

Polychaeta

для

показания

кровообращения

пределах

одного

сегмента.

Крове-

носная

система

показана

черным

(разрезы

через

сосуды

обозначены

черными

колечками,

мелкие»

сосудики

стенке

тела

мускула-

туре

не

изображены).

I—париэтальные

сосуды; 2—параподио-интестинальный; з—параподио- •

дорзальный;

—

дорзальный;

—дорзо-интестинальный;

6 —интестияально-

вентральный;

7—вентральный; 8—невральные; 9 —

вентро-параподиаль-

ный;

10 —

невро-параподиальный;

и — шабра. (Оригинал.)

вает для ангиосомита Chaetopoda следующие основные метамерные

пути (рис. 256).

Висцеральная

дуга

содержит пару дорзо-интестинальных сосу-

дов, кровеносные полости кишечной стенки (циркулярные) и пару

зштестинально-вентральных сосудов.

Париетальная

дуга

состоит на каждой стороне из вентро-пара-

тгодиального и невро-параподиального сосудов, начинающихся от

брюшного и околонервного продольных стволов. Далее ее образуют

лараподио-дорзальный и параподио-интестинальный сосуды,

иду*

щие

к спинному продольному

сосуду

и прямо к стенкам

КИШКИ,.

Все эти сосуды париетальной петли снабжают кровью капиллярй

Тип

червей

453

параподий

жабер,

^а

также

дают

спинную

брюшную стенки

тела париетальные ветви, связанные

соответственными продоль-

ными

путями.

Эволюция

кровеносного аппарата заключается,

одной стороны,

модификации основного плана ангиосомита

ангиосомит, характер:-

ный

для

определенной группы Chaetopoda.

другой

стороны, этот

характерный

для

данного семейства ангиосомит может испытывать

видоизменения

зависимости

от

положения соответственного мета-

мера

теле

животного, например

области глотки, гонад, жабер

т. п.

Таким путем развертывается большое разнообразие деталей

кровообращения

отдельных групп Polychaeta.

числу эволю-

ционных

изменений относятся случаи развития на

сосудах

мышечной

обкладки,

что

делает

такие сосудистые участки пропульсаторными

органами данного сомита. Так,

Eunicidae,

Ariciidae

интестинально-

Рис.

257. Кровеносная система переднего конца тела

Polyophthalmus

pictus

' (Polychaeta),

левой стороны.

—

сосуды глотки;

2 —

латеральный сосуд;

3 —

спинной сосуд;

4 —

расширенная часть

спинного

сосуда,

называемая сердцем;

s —

околокишечный синус;

в —

субинтестинальный

сосуд; 7—кольцевая пульсирующая комиссура;

8 —

брюшной

сосуд

(по Э.

Мей еру).

Еентральные сосуды вздуваются

сократимые ампулы. Иногда

(Eunice

hovassii,

некоторые Oligochaeta) такие пропульсаторные

органы развиваются только

нескольких передних сегментах.

Концентрация

пропульсаторной деятельности

одном

из

ангиосо-

митов приводит

перестройке всего кровообращения

из

сомитного

или

децентрализованного

обобщенное. Так,

Ophelia

под

назва-

нием

сердца описывается обособленный участок кишечного синуса,

которым начинается

VIII

сегменте спинной сосуд. С боков

от

этого

сердца

отходит

пара сильных сосудов, охватывающих кишечник

сливающихся под ним

начало брюшного

сосуда.

Сзади

«сердце»

примыкает

кишечному синусу задней

или

абдоминальной части

тела (рис. 257). Нечто подобное имеется

и у

Arenicola.

При

развитии передних

или

головных жаберных придатков

(Terebellomorpha, Serpulimorpha) происходит специализация

спин-

ного продольного пути

образованием

его участке сильного нагне-

тательного аппарата, облегчающего кровообращение в жабрах.

ряда

форм,

в особенности, но не всегда (Chaetopteridae, рис. 258,Glyceridae)

У мелких, происходит вторичная редукция сосудистого аппарата.

Кровеносная

система

Пользуясь своим представлением об ангиосомите, Тимофеев

(1936)

проводит детальное сравнение кровеносной системы у ряда

семейств Polychaeta, устанавли-

вая

гомологии

между

отдельными

сосудами.

Относительно Chaetopoda Lang,

повидимому, прав в том, что наи-

более распространенную и первич-

ную часть кровеносной системы

образует околокишечный синус.

На

его базе возникли затем про-

дольные сосудистые пути, и само

кровообращение получило харак-

тер продольного потока жидкости

связи с обособлением головного

отдела тела. Сомитное кровообра-

щение

развивалось параллельно

с укреплением метамерии. Основ-

ным,

наиболее широко распростра-

ненным

типом кругового крово-

обращения

в пределах сомита

является замкнутая циркуляция

каждой половине сомита, при-

чем по париетальной сосудистой

системе кровь

течет

от брюшного

сосудистого пути к спинному, по

висцеральной — в обратном на-

правлении.

В продольных путях

намечается

спинной

ток крови впе-

ред и брюшной — назад. У боль-

шинства Polychaeta окисление

крови

совершается в коже, осо-

бенно

же в метамерных парапо-

диальных жабрах. Соответственно

дорзальный

сосуд

и вместе с

тем надглоточный ганглий полу-

чают окисленную кровь.

Чаще всего при этом пульси-

рующими участками

служат

инте-

стинально-вентральные сосуды.

У некоторых более специализиро-

ванных Polychaeta происходит ча-

стичная

инверсия первичной цир-

куляции

в передних сегментах

(Terebelloidea и др.). Она бази-.

руется на концентрации дыхатель-

ных придатков на передних метамерах и на усилении пропул!#-

саторной деятельности переднего отдела спинного

сосуда.

Это при-

ё«А

_ О я о

2а

2O"SJ

sffl

« *

° к s

й"\

Я «ft '

ф I soo

Тип

червей

455

водит к

тому,

что стенка тела здесь орошается уже окисленной

кровью —

результат

затруднений в кожном дыхании из-за пребыва-

ния

червя в плотной трубке. С

другой

стороны, отток окисленной

крови

из жабер в брюшной

сосуд

и далее (в сомитах с неинвертиро-

ванной

циркуляцией) в стенку тела приводит к

тому,

что спинной

сосуд

и головная лопасть получают венозную кровь. У таких

форм,

надо заметить, головная лопасть и надглоточные ганглии

сильно

редуцированы.

При

еще большем развитии указанных особенностей (Serpulidae

др.), при дальнейшей редукции головной лопасти с одновременным

развитием предротовых дыхательных придатков, создается особый

дыхательный режим. Сомиты сохраняют первичный тип циркуляции,

окисленная

в головных придатках кровь поступает в брюшной сосуд,

так

что стенка тела снабжается артериальной кровью, хотя инверсии

циркуляции

нет.

Совершенно

особые условия циркуляции (полная инверсия крово-

обращения)

наблюдаются у сем. Cirratulidae. Здесь получают большое

значение

пульсирующие латеральные сосуды, которые

берут

начало

от переднего отдела спинного

сосуда

и под действием которых кровь

откачивается из него,назад. Латеральные сосуды не имеют себе гомо-

логов у

других

Polychaeta. Здесь в пяти передних сегментах цирку-

ляция

идет по тому же инвертированному типу, как в передних

жаберных сегментах у Terebelloidea. Дальше же кзади инвер-

тированное кровообращение в жабрах осуществляется через лате-

ральные стволы: жаберные артерии

отходят

в передних сегментах

от спинного

сосуда,

в задних — от латеральных сосудов, жаберные

же вены впадают в брюшной сосуд. Иначе говоря, сомитная цирку-

ляция

носит по всему

телу

инвертированный характер. Такой же

характер, как у Polychaeta, носит в общем и кровеносная система

Oligochaeta. Проще всего она устроена у Aeolosomatidae, где, кроме

околокишечного синуса, на уровне передней трети тела имеется

спинной

продольный сосуд, при помощи единственного кольцевого

анастомоза переходящий на переднем своем конце в брюшной про-

дольный сосуд. У

других

Oligochaeta картина усложняется тем,

что кольцевые комиссуры принимают метамерный характер,

между

спинным

сосудом и кишкбй обособляется еще супраинтестинальный,

между

брюшным и кишкой — субинтестинальный сосуды. Под

нервной

системой развивается питающий ее субневральный йосуд,

а одна или несколько кольцевых комиссур в передней трети тела

приобретают мускульную обкладку и становятся так называемыми

боковыми сердцами. Наконец в передней части тела по бокам кишеч-

ника

могут

развиваться еще особые боковые продольные сосуды.

Такого расположения кровеносная система достигает у

дождевых

чер-

вей (Lumbricidae, рис. 259 и 260). Так, у

Lumbricus

в каждом сегменте

от спинного

сосуда

отходит

прежде всего пара кольцевых, которые

внизу впадают в субневральный сосуд, но на своем пути

дают

по

ветви к стенке тела и к нефридию (почечная артерия).. Под кожей

в стенках нефридия получается сеть капилляров, а вся эта

дуга

456

Кровеносная

система

отвечает, очевидно, париетальной

дуге

Polychaeta. Упомянутые

капилляры

сливаются в брюшной сосуд, от которого отходит к спин-

ному охватывающая кишечник вплотную висцеральная

дуга.

От

этой

дуги

веточки заходят в тифдс^оль, где слагаются в надкишеч-

Рис.

259. А —

кровеносная система

Lumbricus ter-

restris

(с правой

стороны);

—кровеносная система

переднего конца тела Tubifex

ignotus

(с левой сто-

роны);

d—спинная сторона тела.

— субинтестинальный сосуд; 2 — брюшной сосуд; з —

спинной

сосуд; i — супраивтестинальный сосуд; ,5 — бо-

ковые сердца; 6 — околокишечный синус; 7 — комиссуры

спинного

сосуда с субинтестинальным; 8 — субневраль-

ный

сосуд (А — поДжонстону и Джонсону,

В — по Штольцу).

Рис.

260.

Схема горизон-

тального разреза через

спинной

сосуд дождевого

червя (Lumbricus). Ниж-

няя

половина рисунка

показывает положение

клапанов

во

время

си-

столы, верхний—во вре-

мя

диастолы

•(по

Джонстон у).

ный

сосуд, сообщающийся в каждом сегменте парой сосудов со спин-

ным

сосудом. В спинном сосуде кровь венозная; через посредство

висцеральной

дуги

она попадает в кожу, где окисляется, и в нефри-

дии,

где освобождается от экскретов. Из кожи и нефридиев кровь

поступает в

брюшной сосуд, откуда идет к кишке, где обогащается

питательными веществами, становится венозной и направляется

Тип

червей

45'Т

спинной сосуд. В передней части тела

Lumbricus

имеются пять

пар»

боковых сердец и пара продольных боковых сосудов.

Стенки

сосудов состоят из тонкой мембраны, в которой рассеяны

редкие ядра. Мембрана снаружи одета перитоцеальным эпителием^

Кровь

Chaetopoda либо бесцветна, либо окрашена в красный цвет-

самых различных степеней густоты, либо, наконец, обладает ярким,

травянисто-зеленым или оливково-зеленым цветом. В жидкости,

крови

встречаются мелкие амебоциты, а в некоторых случаях ж

особые овальные кровяные тельца, но окраска крови не зависит от*

цвета клеточных элементов, а от цвета самой жидкости крови. Кра-

сящими

веществами крови

служат

два белковых соединения: гемогло^

бин

(у Nereidae, например, и многих Oligochaeta) и хлорокруорин.

(Sabellidae, Serpulidae, Chlorhaemidae). Гемоглобин идентичен гемо-

глобину позвоночных. Хлорокруорин обнаруживает одно важное-

общее

сходство

с гемоглобином: его красящее начало содержит до»^

0,5% железа.

Интересно

отметить, что у Chaetopoda с атрофированной крове-

носной

системой целомическая жидкость часто приобретает розовый:

или

красный цвет, зависящий от присутствия гемоглобина. Следо-

вательно, здесь

дыхательную

функцию принимает на себя жидкость-

вторичной полости тела. Однако, в таких случаях цвет жидкости:

связан

не с ее плазмой, а с осо'быми форменными элементами. Так,,

у Capitellidae кроме амебоцитов в целоме находятся крайне много-

численные дисковидные эритроциты, в толстом слое дающие карми-

новую или кирпичную окраску. У Glyceridae эритроциты достигают"

иногда 100

[А

в диаметре.

Класс

пиявок

(Hirudinea)

Строение кровеносной системы пиявок может быть выведено и&

устройства ее у Chaetopoda, но обнаруживает много оригинальных-

черт. Главной из них является постепенная замена настоящей крове-

носной

системы системой так называемых лакун, представляющих

собой остатки целома, не заполненные паренхимой. Этот процесс

чрезвычайно наглядно иллюстрируется различными представителями:

пиявок.

Наиболее примитивные отношения мы находим у AcanthobdellidaL

••(Acanthohdella

по Ливанову, 1905), где имеется хорошо разви-

той,

занимающий всю осевую часть тела животного целом. Он содер-

жит в себе кишечник, нервную систему и поделен септами соответ-

ственно сегментам. Залегающая в целоме настоящая кровеносная;

система (рис. 261) слагается из

двух

продольных стволов, спинного

брюшного, которые соединены системой кольцевых комиссур,-

Врюшной

сосуд

тянется в виде простой трубки вдоль всего тела.

Спинной,

достигнув порошицы, расщепляется и огибает

заднюю»

кишку.

Позади порошицы обе ветви

сосуда

соединяются вновь,

образуя циркуманальное кольцо, и продолжаются в заднюю при-

соску в виде тонкого непарного стволика. Кольцевые комиссурьъ

Рис.

262.

Схема кровеносной

си-

стемы

Hemiclepsis marginata.

—

раздвоенный передний конец спинно-

го сосуда;

2—

поперечная перемычка;

—

тонкая часть спинного сосуда;

4 —

брюшной сосуд;

5 —

сосуды хоботка (пер-

вая пара кольцевых комиссур);

6—8

—

вторая, третья

четвертая пары кольце-

вых комиссур;

9 —

слепые карманы сред-

ней

кишки;

—

спинной сосуд;

—сле-

пые выпячивания спинного сосуда; 12—•

анальное кольцо;

—

задние комиесуры

(по

Ока).

Рис.

261.

Кровеносная система

Acanthobdella peledina,

схема.

1—5

—

пять передних кольцевых комиссур между спинным

(в) и

брюшным

(7)

сосудами;

•8

—

циркуманальное кровеносное кольцо;

9—•

порошица; ю—четыре кольцевых комис-

^суры

области задней присоски;

и —

непарное заднее сообщение между спинным

брюш-

ным

сосудами. (Оригинал.)

Тип

червей

459

Acanthobdella

не имеют строго метамерного характера, ограни-

чиваясь несколькими передними и немногими задними сегментами.

Впереди имеется пять пар комиссур. Задние четыре пары сохраняют

примитивное

положение внутри септ

между

// и VI сегментами,

обнаруживая

строгую

метамерность. Самая передняя пара, находя-

щаяся

по бокам глотки, вступает в более тесную связь с последней

загибается вперед, теряя интерсептальное положение. На заднем

конце

тела, в области задней присоски, имеются четыре пары комис-

сур, а кроме того непарное непосредственное соединение задних

концов

спинного и брюшного сосудов.

Нижняя,

брюшная половина

комиссур сохраняет лучше верхней свое первичное поперечное

положение.

Верхняя половина комиссур расходится от циркума-

нального кольца веерообразно. Присутствие именно четырех пар

комиссур в области задней присоски

Acanthobdella

Ливанов

считает одним из доказательств происхождения последней за счет

четырех слившихся сегментов.

Кроме

Acanthobdella,

настоящая кровеносная система сохра-

няется

у Rhynchobdellida. Oka (1894 и 1902) первый установил, что

кровеносная

и лакунарная системы пиявок независимы

друг

от

друга,

не находятся в сообщении

(Clepsine

и др.). Позже кровеносной

системой подробно занимались Iohan-sson

Ливанов

(1910)

Зеленский (1905 и

1916).

У Rhynchobdellida имеется про-

дольный спинной и простой трубчатый брюшной сосуды. Спинной

устроен сложнее. Достигнув уровня задней

кишки,

он образует

вплотную охватывающий кишку* околокишечный синус, а далее

кзади вновь отрывается от кишечника и идет до задней присоски.

Впрочем у некоторых пиявок

(Ozobranchus,

Pontobdella)

спинной

сосуд

может на всем своем протяжении сохранять полную самостоя-

тельность, не образуя кишечного синуса. Сообщение продольных

стволов на переднем конце тела устанавливается при помощи тех же

пяти

пар петель, или комиссур, как и у

Acanthobdella.

Однако у Ich-

thyobdellidae, а особенно у Glossosiphonidae (рис. 262) эти петли

испытывают ряд смещений, связанных, главным образом, с развитием

мощного хоботка и передней присоски. Хоботок как бы втягивает

себя передний конец обоих продольных сосудов с первой парой

комиссур, а помимо этого заставляет сместиться и остальные комис-

суры. При этом пункты отхождения петель от спинного

сосуда

впадения

их в брюшной смещены назад, но первые всегда в большей

степени,

чем вторые. Сами комиссуры становятся более длинными

петлевидными. Ливанов

дает

ряд стадий постепенного уси-

ления

этих смещений у различных Rhynchobdellida. Меньше всего

смещены назад места отхождения комиссур у

Piscicola

Protoclepsis:

петли последней пары комиссур достигают IX—X сегмента. У

Glos-

sosiphonia

complanata

Hemiclepsis

marginata

эти петли заходят

уже до XIX сегмента. Начальные части второй пары комиссур на

спине

сливаются

друг

другом

идут

прямо вперед, имитируя

продолжение спинного

сосуда,

передний конец которого на самом

деле,

уходит

в стенки хоботка. У прочих Rhynchobdellida отноше-

460

Кровеносная

система

ния

являются промежуточными

между

описанными крайними слу-

чаями.

Резкую модификацию положения передних петель мы встречаем

Pontobdella.

Две задние из передних петель

Pontobdella

— обычного

типа; передняя пара, как всегда, втягивается в хоботок, но вторая

третья пары увлекаются далеко вперед, в ротовую присоску и рас-

падаются внутри нее на большое-число (до 40) ветвей, расходящихся

радиально и связанных

друг

другом

по краю присоски при помощи

кольцевого

сосуда.

Потом эти ветви снова собираются в две пары

пе

тель, которые покидают присоску и впадают в брюшной сосуд..

Таким

образом у

Pontobdella

не только задняя, но и передняя при-

соски

снабжены сосудистыми анастомозами. Вероятно это стоит-

связи с особенно сильным развитием ротовой

присоски

Pontobdella.

В заднем конце тела спинной

сосуд

раздваивается при основании

присоски;

его развилки проникают в присоску и здесь посылают

от себя радиально и книзу несколько пар комиссур, впадающиг

расширенный конец брюшного

сосуда.

Только у некоторых

Glos-

sosiphonia,

по данным Ока (1894), число задних комиссур равна

всего четырем или

даже

трем

(Glossosiphonia

heteroclita

var.

papillosa

с самой маленькой задней присоской) парам. У прочих Rhyncho-

bdellida

имеется семь

пар

комиссур,

огибающих присоску и впадающих

конец брюшного

сосуда.

Очевидно в построении задней присоски

Rhynchobdellida обычно

участвуют

семь сегментов.

Строение стенок сосудов. Стенка образована тон-

кой

соединительнотканной перепонкой, кнаружи от которой лежат-

мускульные волокна. У

Acanthobdella,

по Ливанову (1916),

перепонка

расщепляется на два слоя,

между

которыми там и сям:

разбросаны отдельные, довольно крупные клетки, ранее принимав-

шиеся

Ливановым за эндотелий сосудов. Мышечная обкладка

спинном и брюшном

сосудах

состоит прежде всего из мощных

кольцевых или полукольцевых волокон, охватывающих просвет

сосуда

справа и слева. У

Crangonobdella,

по Зеленскому (1916),

все сосуды, кроме капилляров, имеют сплошную мускульную обклад-

ку. У большинства пиявок такая обкладка развита лишь в передней,

части спинного

сосуда.

В брюшном

сосуде

Ливанов находит

кнаружи от соединительнотканной оболочки особого» рода клетки,

которые он считает отвечающими кольцевым мышцам спинного

сосуда,

хотя они и не дифференцированы в типичные мышечные

клетки.

Кроме того в брюшном

сосуде

имеется система редких про-

дольных мускульных волоконец. Кнаружи от мышц находится еще-

оболочка мезенхиматозного характера, а если

сосуд

лежит в лакуне,

то и слой перитонеального эпителия. В спинном сосуде-имеются более

или

менее метамерные клапаны (рис. 2ЬЬ,В). На соответственных

местах имеется валик из кольцевых мышц, несколько вдающийся

полость

сосуда.

Сам клапан состоит из группы спаянных грушевид-

ных клеток, своими тонкими концами сидящих на внутренней стенке-

сосуда.

Клапан свободно вдается в просвет

сосуда

по направлению-

тока крови, т. е. вперед, и препятствует обратному движению крови^