Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть 2

Подождите немного. Документ загружается.

Органы

равновесия и слуха

tia (кроме

Lucifer

Sergestes),

мы находим первое,

высших (боль-

шинство Anomura, Brachyura)

—

второе.

Однако

даже

Brachyura при каждой линьке линяет

кутику-

лярная

выстилка статоцистов,

они временно сообщаются

внеш-

ним

миром узкой щелью, которая вскоре после линьки замыкается

спаиванием

ее краев

друг

с другом. При линьке выстилки статоциста

естественно удаляются

содержащиеся внутри отолиты

(а

именно

песчинки).

Взамен

их

вводятся новые, либо посредством набивания

статоцистов песчинками при помощи клеш-

ней,

либо

так, что

животное засовывает

свой головной

конец

неоднократно

песок.

Полость

статоциста имеет

большинстве

случаев гладкие стенки, однако

у Bra-

chyura стенки становятся складчатыми.

Среди эпителия статоциста имеются

чув-

ствительные клетки

сидящими

на них

хитиновыми щетинками, чувствительного

же характера (рис.

145).

Соответственно

б отсутствием

Arthropoda мерцательных

эпителиев реснички, составляющие столь

характерную

черту

строения статоцистов

других

типов животных, заменяются ро-

ювыми щетинками.

самом простом слу-

чае щетинки имеют

вид

гладких тонких

волосков

(Mysis,

рис. 146).

интересной

группы Syncarida на верхней половине ста-

тоциста имеется

ряд

щетинок, состоящих

из

двух

отделов: базального

более

взду-

того, грушевидного дистального. Наконец,

чаще всего

(у

Decapoda) щетинки статоци-

етов принимают двоякоперистое строение.

Что касается отолитов,

то

они наибо-

лее постоянно встречаются

открытых

етатоцистах,

где ими

служат

различные

посторонние

частицы. Последние

неко-

торых случаях агглютинируются

одну

общую массу органическим веществом, которое выделяют кожные

железы, открывающиеся

на

поверхности статоциста.

В эту массу

погружены концы чувствительных щетинок (сравни

Ctenophora).

Замкнутые статоцисты

Decapoda часто вовсе

не со-

держат отолитов (Anomura, Brachyura); однако

немногих, обладаю-

щих замкнутым стато

4HCTOM(Na

tan

tia),

имеется один отолит, выде-

ляемый стенками пузырька. Иногда

(у

Schizopoda) отолит секретор-

ного происхождения встречается

и в

открытых етатоцистах.

Это

крупная

чечевицео бра

зная

масса, слагающаяся

из

органического

ядра, окруженного толстым слоем фтористого кальция

(по Han-

sen, подтвержденному

В е th

е). Отолит покоится

на

концах

чув-

ствительных щетинок.

одного представителя Schizopoda

(Han-

Рис.

145: Статоцист омара

(Homarus)

со спинной сто-

роны;

волосков, располо-

женных

на

спинной

стороне

входного отверстия, изобра-

жены только основания

(в

виде кружков).

—

входное отверстие;

2 —

за-

щитные

волоски

при

входе

статоцист;

3 —

чувствительные

волоски;

4 —

слуховое

пятно

(из

Б ю ч л

и).

262

Органы

чувств

senomysis)

Holt и Tattersal нашли, кроме обычных абдо-

минальных статоцистов, пару ямок на основном членике первой пары

антенн.

Хотя чувствительных щетинок в этих ямках и нет, но все

же имеется возможность приравнивать их

головным статоцистам прочих раков. Если

эта гомология установлена правильно, то

Hansenomyns

имеет одновременно два рода

статоцистов: унаследованные от предков

Schizopoda и находящиеся на пути к редук-

ции—головные,

и благоприобретенные в пре-

делах

группы Schizopoda — абдоминальные.

Головные статоцисты иннервируются от

головного мозга, абдоминальные — от по-

следнего ганглия брюшной нервной цепочки.

Исследование физиологической деятель-

ности

статоцистов начинается с D е 1 a g е,

который

показал, что это органы равновесия.

Согласно опытам его над My sis и

Palaemon,

а также В е е г

(1899)

над

Penaeus,

удале-

ние

глаз и статоцистов или

даже

одних ста-

тоцистов вызывает нарушение согласован-

ности

движении. Однако достаточно оставить

хотя бы один статоцист, и движение сохраняет

нормальный

характер.

Впрочем, Frohlich

(1904)

находит,

что

даже

удаление одного статоциста вызы-

вает у

Penaeus

ряд характерных явлений:

опрокинутое на спину животное всегда пе-

реворачивается на

брюхо

одной стороной

случае

оперирования левого статоциста,

другой

— в

случае

удаления правого. Ха-

рактер функционирования статоцистов опре-

деляется остроумными опытами К г е i d 1

(1892), который предлагал только что сли-

нявшим

Palaemon

железные опилки в каче-

стве материала для заполнения статоцистов

действовал потом на подобные экземпляры

магнитом. При этом животное проявляло

совершенно определенные движения, а

именно:

при действии магнита на животное

сверху

рак старался обратить к магниту

брюшную сторону тела, которую он нор-

мально держит книзу, т. е. по направлению

силы тяжести. Этими опытами непосредственно доказывается, что

действие статоциста основано на давлении, которое отолит оказывает

на

чувствительные волоски.

Необходимость отолита для функционирования статоцистов под-

черкивает Prentiss (1901), по которому личинки омара (Но-

Рис.

146.

Mysis

relicta.

— хвостовой плавник

со стато

цистами;

В—ста -

тоцист в последней паре

брюшных ног.

—•- последний брюшной

гангяий;

2 — статический

нерв;

3 — статоцист; 4 —

последняя пара брюшных

ног; 5 •— эпителий статоци-

ста; 6 — чувствительная

клетка; 7 —• чувствительный

волосок; 8 — статолит (из

ч л

и).

Органы

равновесия

слуха

263

marus),emfi

не развившие статолита,

ведут

себя так, как

другие

раки

после вырезывания статоцистов.

Bud den brock

(1913)

устанавливает

следующую

класси-

фикацию

раков по характеру их рефлексов равновесия: 1) формы,

ориентирующиеся только при помощи статоцистов (Penaeus), что

особенно

свойственно придонным ракообразным; 2) формы, ориенти-

рующиеся только при помощи глаз —

Phronima,

личинки

Squilla

другие

преимущественно планктонные формы; 3) кроме глазного,

имеется еще особый

«Lagereflex»,

имеющий то же значение, что и

рефлекс,

получаемый при посредстве статоцистов. Так, S te i пе г

еще в 1887 г. показал, что через некоторое время после вырезывания

глаз и статоцистов животное восстанавливает способность к нормаль-

ному движению. К этой группе относятся взрослые

Squilla;

4) есть

формы,

у которых присутствуют все три рефлекса (глазной, стато-

цистный

«Lagereflex»)

вместе —

Mysis.

Palaemon.

Класс

Arachnoidea

Несомненные

органы

чувства

равновесия или

слуха

у паукообраз-

ных неизвестны, хотя на их

теле

и имеются известные органы, кото-

рым некоторые авторы приписывают

слуховую

функцию. Это так

называемые

слуховые

волоски (трихоботрии) Даля. Дело в том,

что у многих Arachnoidea на разных частях тела (у пауков на ногах,

у клещей Oribatidae на головогруди) распространены особые волоски,

колбовидно

вздутые

и сидящие своим основанием в небольшом бо-

кальчатом углублении покровов. D a h 1 говорит, что при произве-

дении

неподалеку от животного низких тонов на скрипке, трихо-

ботрии явно приходят в вибрирующее состояние, и

думает,

что они

носят

характер

слуховых

аппаратов. В этом мнении Даля убе-

ждают

опыты Н е n

king

и В. Вагнера,в которых пауки (Ly-

cosidae), посаженные в затянутую сеткой коробку, тотчас бросаются

сетке, если за нею поместить

жужжащую

муху.

Прочие исследо-

ватели отрицают это, а В а г н е-р-

даже

сомневается в способ-

ности

волосков вибрировать в ответ на звуки скрипки.

Новые

опыты Palmgren

(1936)

дают

несколько иное толко-

вание функции трихоботриев. Он наблюдал их у

Tegenaria

derharni,

где трихоботрии имеют вид тонких волосков. Они разбросаны в ко-

личестве около 200 среди множества

других

волосков, покрывающих

ноги

и педипальпы паука. От обыкновенных волосков, неподвижных,'

трихоботрии отличаются способностью вибрировать при самом лег-

ком

дуновении

воздуха.

Palmgren анестезировал пауков эфи-

ром и затем осторожно обрезал им все трихоботрии. После этого он

наблюдал реакции как оперированных, так и нормальных пауков

на

вибрации камертона и на дуновение

воздуха.

При этом оказалось,

что реакция на камертон снижается после обрезывания трихоботриев

лишь

слегка, но чувствительность к воздушным волнам падает очень

сильно.

Кроме того, оперированные пауки менее легко и по менее пря-

мому пути способны возвращаться к центру своей ловчей сети, чем

264

Органы

чувсШв

нормальные животные. Все это заставляет Palmgren считать,

что трихоботрии являются наиболее чувствительными

осязатель-

ными

аппаратами пауков.

Нам

думается, что такое же значение имеют и так называемые

псевдостигмы

некоторых клещей, например Oribatidae, которые

Michael и Sig Thor

(1931)

расценивают как

слуховые

аппа-

раты. Псевдостигмы представляют собой пару своеобразно изменен-

ных волосков, имеющих колбовидную, пластинчатую или гребен-

чатую

форму. Они сидят на спинной стороне тела, непосредственно

позади головного отдела.

Класс Insecta

Органы, заведующие чувством равновесия и

слуха

у насе-

комых, устроены по совершенно иному принципу, чем все вышеопи-

санные.

Они довольно разнообразны как в своем числе, так и в распо-

ложении и строении, так что обычно различают три категории этих

аппаратов: хордотональные органы, Джонстоновы органы и тимпа-

нальные органы. Из них наиболее просто устроены хордотональные

органы.

1. Хордотональные органы встречаются у самых

разнообразных насекомых как на сегментах туловища, так

на конечностях. Примитивность их видна уже из того, что они

имеются всегда в большом числе и не так строго локализированы,

как

тимпанальные.

. Чаще всего (например у личинок

Corethra,

Tortrix,

Dytiscus,

Chironomus,

Syrphus)

они имеют вид тонких тяжей или, вернее, по-

лых трубок, натянутых, как струна, внутри тела

между

двумя

точками поверхности тела (рис. И7,А). На небольшом расстоянии от

одного конца трубки к ней подходит заведующий иннервацией органа

нерв,

который у места своего проникновения в

трубку

несет на себе

маленькое скопление нервных клеток — ганглий. Короткий отрезок

хордотональной трубки называется

лигаментом,

или тяжом, и ника-

ких особенностей строения не обнаруживает. Внутрь большего

отрезка трубки от каждой клетки ганглия направляется нервное

волокно (так называемая «проксимальная

хорда»

G r a b е г), ко-

торое заканчивается внутри трубки очень сложно посредством особого

сколопофора.

Сколопофор представляет собой куполообразный ме-

шочек, обращенный выпуклостью прочь от нервного волокна. Вер-

шина

купола снабжена более или менее длинным штифтиком. По

числу сколопофоров различают 1-, 3-, 4-, 6- и многосколопофорные

хордотональные аппараты. Graber и

Bolles

Lee

дают

раз-

ное толкование сколопофорам. Первый из названных авторов скло-

нен,

повидимому, считать весь сколопофор целиком за образование

нервного характера. Напротив,

Bolles

Lee большую часть

сколопофора принимает за капсуловидную оболочку волокнистого

выроста («проксимальная

хорда»)

нервной клетки.

Органы

равновесия

слуха

2в5>

S с h б п

(1911)

обнаружил хордотональные органы в голенях

всех

ног у пчел и муравьев (рис. 148). Здесь эти органы лежат

кровяном канале голени. Разница их от вышеописанных заклю-

чается прежде всего в том, что орган лишен своего лигаментного

отдела и внутренний конец органа прямо подвешен на нерве

тогда

как только наружный прикреплен к покровам. Внутри

Рис.

147. А —

хордотональный орган

из 8-го

туловищного

сегмента

Corethra

plumicornis.

—

нерв;

2 —

подвесочная лента;

3 —

сколопофорная клетка;

—

обкладочная клетка;

—

покровная клетка; в—штифтик; 7

—

наружный эпителий

(ив

Бючли).

—

продольный разрез через гальтеру

Tipula;

направо осно-

вание

гальтеры

чувствительными аппаратами

в нем;

—

самец

Elerichinus

delphacophitus

(Strepsiptera).

—

гальтеры

(по

У л

ь р и

х).

голени проходит субгенуальный нерв, образующий в ее на-

чале особый субгенуальный ганглий. От этого ганглия чув-

ствительные клетки продолжаются далее в соответственное число

коротких нервных волокон, а каждое волокно обхвачено полой,

трубковидной обкладочной клеткой. К дистальным концам обкла-

дочных клеток прилегает такое же количество кроющих клеток («Кар-

penzellen»), внутри которых имеется по полому куполовидному штиф-

тику, вероятно кутикулярного характера. Нервное волокно прохо-

дит внутри трубчатой обкладочной клетки вплоть до штифтика, про-

Органы

чувств

никает

в его полость и прикрепляется к его головке. Еще более

дистально расположен ярус булавовидных клеток, которые толстыми

своими

концами соединены с кроющими клетками, а тонкими при-

крепляются,

образуя один общий пучок, к кутикуле. У кузнечиков

этот последний ярус булавовидных клеток

отсутствует,

так что крою-

щие

клетки непосредственно прикрепляются своими дистальными

концами

к хитину покровов.

Хордотональные органы в крыльях Insecta найдены до

•«их

пор у бабочек (обе пары крыльев), жуков (задняя пара) и дву-

жрылых (жужжальца). У бабочек хордотональные органы располо-

_ жены в основных

отделах

крыльев.

иногда рядом с особыми расширениями

трахей, которые быть-может

следует

считать резонаторами. У двукрылых

имеются в жужжальцах два органа,

большой

— на брюшной стороне жуж-

жальца и

малый

— там же. Строение

обоих органов напоминает в общих чер-

тах таковое у кузнечиков. Обрезывание

одного жужжальца

делает

полет

мухи

неловким,

отрывание обоих — совсем

лишает ее способности летать: подбро-

шенная

воздух

муха

беспомощно па-

дает

вниз.

В общем, хордотональные органы

имеют у насекомых следующее распро-

странение.

В туловище эти органы име-

ются у большинства личинок

насеко-

мых, но у взрослых найдены лишь

весьма немногих

случаях.

Они

имеют метамерное расположе-

ние,

встречаясь в каждом сегменте то

числе одной пары, то в количестве

нескольких пар.

Крыловые хордотональные органы имеются в основании крыльев

у большинства насекомых (у жуков только в задней паре крыльев).

Ножные

хордотональные органы имеются у очень многих личинок

насекомых, во взрослом же состоянии главным образом у насекомых

с неполным превращением и у Hymenoptera.

В ротовых конечностях хордотональные органы обнаружены

лишь

у личинок Chironomidae и Dytiscidae.

В антеннах типичные хордотональные органы локализируются

обычно в первом и втором членике сяжка.

О функциях хордотональных органов известно весьма мало.

3 г г е р с допускает для этих органов ритмические функции, ука-

зывая на ритмичность большинства движений насекомых (особенно

летательных движений).

Wigglesworth

в согласии с Н е г t-

лу е с к

(1931)

считает, что в своей простейшей форме органы

служат

Рис.

148. Субгенуальный хор-

дотональный орган

Formica

sanguinea.

l — нерв органа; 2 — клеточные

ядра внутри нерва; з—чувстви-

тельные клетки; 4 — обкладочные

клетки;

5 — колпачковые клетки;

в—-дополнительные клетки; 7 —

чувствительные штифтики; 8 —ги-

жодермальный эпителий (по Шёну

г г е р с у).

Ортны

равновесия и слуха

267

для оонаружения внешних напряжений

давлений, которым под-

вергается тело насекомого, например

для

обнаружения напряжений

у основания крыльев

во

время полета. Наконец,

существует

мнение,

что многие

из

этих органов, особенно жужжальца

двукрылых,

обладают, кроме того, способностью поднимать деятельность нерв-

ной

системы,

служа

для

поддержания мышечного тонуса

и для

по-

вышения

кинетической производительности находящихся

действии

мышц

(W о 1

s k у,

1933).

В настоящее время признают особую категорию органов,

вся

задача которых сводится

стимулированию нервной системы

опре-

деленном направлении.

Лучше

всего изучено стимулирующее

значение

механических органов

чувств, возбуждающих насеко-

мых

полету. Таковыми явля-

ются

первую очередь

реду-

цированные

задние крылья, т.

е.

жужжальца,

или

галыперы

Diptera,

отрезание которых, как

уже давно известно,

ведет

на-

рушению

или

замедлению

по-

лета. Сначала их толковали как

органы

чувства

равновесия,

позднее

(Bu

ddenbrock,

1919) как стимулирующие аппа-

раты.

основании гальтеров

помещается несколько групп

чувствительных клеток типа

хордотональных органов

(рис.

147,5).

Интересно,

что

гальтеры

обнаружены

и у

другого

отряда

насекомых,

именно

самцов

Strepsiptera (рис. 147,С),

где

рудиментарной является передняя пара

крыльев, производящая такие

же

качательные движения,

как и

гальтеры двукрылых. Ulrich

(1930)

показал,

что

ампутация

пе-

редних крыловых рудиментов

самцов Strepsiptera влечет

за

собой

полную

утрату

способности

полету. Принимается

существование

целого ряда

других

стимулирующих органов,

но их

морфологиче-

ский

субстрат

пока слишком слабо изучен.

2. Джонстоновы органы лежат

во

втором членике

антенн

имеются почти

всех

насекомых,

том числе

и у

Aptery-

gota.

Второй членик антенн расширен и обхватывает собой

виде бокала

следующий занимтретий членик

(рис.

149). На внутренней поверхно-

сти бокаловидного второго членика имеется

под

гиподермой толстый

слой чувствительных палочек, которые своими наружными концами

обращены

полости бокала. Каждая палочка имеет

вид

сильно

за-

Рис.

149. Продольный разрез через вто-

рой

(2) и

третий

(1)

членики антенн

самца

Mochlonyx

culicijormis.

з—гангляозные клетки;

4—слой

чувстви-

тельных палочек.

Из

рисунка видно, что вся

внутренность чашеобразного второго

чле-

ника

(2)

заполнена антеннальным нервом

(посредине)

Дшонстоновым органом

(из

Л а н г а).

268

Ортны

чувств

остренного конуса, к поверхности которого тесно прилегают два

овальных ядра. Эти палочки представляют собой концевые аппа-

раты Джонстонова органа. Внутрь от них располагается слой пере-

крещивающихся нервных волокон, а еще

глубже

слой ганглиозных

клеток. Часть волокон волокнистого слоя сообщает ганглиозные

клетки

с чувствительными аппаратами,

другая

часть

входит

в мощ-

ный

антеннальный нерв усика. Концевые аппараты Джонстонова

органа являются, очевидно, измененными клетками эпидермиса.

По

существу

Джонстонов орган построен как бы из значитель-

ного числа тесно сближенных хордотональных органов, от которых

ведет

свое происхождение. Сложность строения Джонстонова органа

варьирует. У Diptera он обладает наиболее сложным устройством.

Еще J ohnston полагал, что данные органы являются слу-

ховыми. Mayer

(1874)

пытался экспериментально обосновать это

предположение. Он показал на живых самцах

Culex,

что некоторые

волоски

антенн приходят в сильную вибрацию, если рядом произ-

водить камертоном те же тоны, которые производит жужжащая самка

комара. Поэтому Mayer

думает,

что Джонстоновы органы по-

могают самцу комара отыскивать в темноте самку. Е g g e r s

(1924)

более правильно считает, что органы

служат

у комаров вообще

для восприятия жужжащих тонов полета себе подобных.

3. Тимпанальные органы возникают из хордото-

нальных таким путем, что соответственно местам

прикрепления

одного

полюса сколопофорных клеток кутикула превращается в

барабан-

ную

перепонку

(tympanum). Последняя окружена рамкой более

плотного хитина, на которой и натянута. Барабанная перепонка

обычно прилегает своей внутренней стороной к одному из расши-

ренных участков трахей. Вследствие этого перепонка может беспре-

пятственно вибрировать, когда на нее падают звуковые волны.

Лучше

всего выражены тимпанальные органы у прямокрылых,

причем у саранчовых (Acridiidae) они встречаются на первом членике

брюшка, у кузнечиковых же (Loeustidae)— на голенях передних ног.

Acridiidae

пара тимпанальных органов, расположенная по бокам

основания

брюшка (рис. 150,-4), устроена следующим образом. Сна-

ружи орган состоит из тонкой, эластичной и растяжимой барабанной

перепонки,

натянутой на хитиновую рамку. У

мексиканского

Rhomaleo

centurio

перепонка совсем открыта и лежит на одном уровне с осталь-

ными

покровами. У

Macrostethus

grossus

она несколько погружается

под общий уровень покровов, а у

Stenobothrus

viridulus

лежит уже

глубине особого кожного впячивания, барабанного кармана, сооб-

щающегося с наружной средой узкой щелью. Наружная поверхность

перепонки

гладкая, внутренняя образует несколько вдающихся

внутрь хитиновых утолщений: желобовидное тельце, сосочковидное,

стебельковидное и грушевидное тельце. Желобовидное тельце слу-

жит для помещения особого органа чувств, вероятно обонятельного,

а прочие — для прикрепления разных частей тимпанального аппа-

рата. Невольно напрашивается мысль о сравнении этих хитиновых

утолщений с слуховыми косточками среднего уха позвоночных.

Органы

равновесия

слуха

269

Нервы

к тимпанальным органам

идут

от третьего грудного ганглия.

Каждый нерв продолжается в концевой нервный аппарат, который

затем прикрепляется к хитиновым тельцам перепонки. Сам нерв-

ный

аппарат очень походит на чувствительную часть хордотональ-

ных органов, только более мощно развитую. Он состоит из пакета

чувствительных клеток, проксимальные концы которых связаны

с слуховым нервом. Дистальные концы чувствительных клеток

охва-

чены ярусом обкладочных клеток, а дистальные полюсы обкладочных

клеток

соединены с яру-

сом кроющих клеток (Кар-

penzellen), которые,

нако-

нец,

прикрепляются к хи-

тиновым утолщениям бара-

банной

перепонки. Каж-

дая чувствительная клетка

продолжается в дисталь-

ном

направлении в волоконце, кото-

рое проходит сквозь обкладочные

клетки

внутрь кроющих, и там окру-

жается очень сложно устроенной

капсулой — штифтиком.

У Locustidae на передних голе-

нях

имеется по две узких щели, ве-

дущих

в два барабанных кармана

(рис.

150,5 и 151). Каждый карман

имеет вид несколько сплющенного

мешочка, одна из плоских стенок

которого (наружная) обращена к бо-

ковой

поверхности голени,

другая

(внутренняя)

обращена в сторону

центральной оси голени и, следова-

тельно, к внутренней стенке сосед-

него кармана. Эта внутренняя стенка

кармана

тонка и представляет собой

барабанную перепонку, наружная же

утолщена и называется барабанной

крышечкой.

Между обеими бара-

банными

перепонками проходят два

трахейных ствола голени (резонаторы?). Отличительный признак

тибиальных нервных аппаратов, это — веерообразное расположе-

ние

их чувствительных элементов в

одной

плоскости,

тогда

как у

Acri-

diidae они, как мы видели, образуют общий пакет. S с h w a b e

(1906)

находит в тимпанальном аппарате три отдельных скопления

чувствительных клеток, или органа: субгенуальный, промежуточный

слуховой гребень (crista acustica). Субгенуальный орган лежит

над барабанными

перепонками.

Его клетки располагаются под кожей

виде подковы, концы которой смотрят книзу внутрь. Своими сво-

бодными концами чувствительные клетки

этого*

органа вдаются в со-

Рис.

150. А — саранча сбоку;

звездочкой отмечен тимпанальный

орган на первом брюшном сег-

мента ; В

•—толень

кузнечика спе-

реди (налево) и слева (правый

рисунок).

и 2 — наружное отверстие левого ж

правого тимпанального органа.

270

Органы

чувств

ответственное число кроющих клеток («Endschlauche» по терминоло-

гии

Schwa

be), которые сильно вытянуты в длину, и прикре-

пляются своими концами к задней стенке голени.

Промежуточный орган состоит из

двух

групп чувствительных

клеток, лежащих несколько ниже субгенуального органа. В общем,

он

имеет то же устройство, что и субгенуальный.

Наконец

crista acustica стоит в прямой связи с тимпанальной тра-

хеей. Ее чувствительные клетки лежат длинным вертикальным ря-

дом вдоль переднего края голени, а соответственный ряд кроющих

клеток

упирается концами в стенку трахейного ствола голени.

Все три органа иннервируются веточками субгенуального нерва,

волокна,

которого подходят к основаниям чувствительных клеток

органов.

Сходные тимпанальные органы и на том же месте имеются у сверч-

ковых (Gryllidae). Leach описывает аналогичные органы на спине

Масгосопха

между

средне

грудью

и задне

грудью.

Кроме

прямокрылых, тимпанальные органы в настоящее время

констатированы у многих

других

насекомых. На сегментах

груди

органы имеются у многих водяных клопов и бабочек. В члениках

брюшка тимпанальными органами обладают цикады и многие бабочки

(Geometridae,

Pyralididae). В первом брюшном сегменте Geometridae

имеется пара полусферических тел, полых внутри (рис. 152,С).

В полость органа

ведет

отверстие, находящееся на передней стенке

первого брюшного сегмента. Таким образом, орган представляет

собой глубокое впячивание покровов. Остальная часть передней

поверхности органа, не занятая отверстием, затянута тонкой бара-

банной

перепонкой, поддерживаемой полукруглой хитиновой рамой.

Перепонку

пересекает на две части толстая хитиновая

дуга.

Орган

иннервируется от брюшной нервной цепочки при помощи

двух

нер-

вов:

один идет к центру барабанной перепонки,

другой

— к хити-

новой

дуге

и проходит к натягивающим перепонку мышцам. Чув-

ствительная часть каждого органа состоит из четырех сколопофор-

ных комплексов.

Функция

тимпанальных органов. Способность

Orthoptera слышать доказывается косвенно уже тем, что многие

из

них регулярно производят звуки, служащие для приманивания

другого

пола или для

других

целей. Однако вопрос:

служат

ли именно

тимпанальные органы для восприятия

слуховых

ощущений —

остается еще не вполне решенным. G г

b e r

утверждает,

что куз-

нечики

слышат и по удалении тимпанальных органов. R a d

(1905)

приходит относительно

слуха

насекомых к следующим выводам.

Произведение чистых и простых тонов- не вызывает со стороны

насекомых ответной реакции, однако, возможно, что насекомым

слышны

некоторые шумы; так, тона, похожие на стрекотанье кузнечи-

ков

или на царапанье напильника по стеклянной палочке, воспри-

нимаются ими. Стрекотанье Orthoptera и цикад служит для выраже-

ния

известного внутреннего состояния, как пение у птиц. Насеко-

мые слышат, но их

чувство

слуха

несравненно проще такового у по-