Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

213

ÐÎÇÄ²Ë 5. Á²ÎËÎÃ²×Í² ÌÅÌÁÐÀÍÈ

1. ÇÀÃÀËÜÍÀ ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÌÅÌÁÐÀÍ

Ó÷åííÿ ïðî ìåìáðàíè âèíèêëî â³äíîñíî íåäàâíî. Ïåðø³ óÿâëåííÿ

ïðî ñòðóêòóðó ìåìáðàí áóëè ñôîðìîâàí³ Ä. Äàí³åë³ é Ï. Äàóñîíîì ó

1931-1933 ðîêàõ, õî÷à äóìêè ïðî íàÿâí³ñòü íàï³âïðîíèêíèõ “ïë³âîê”,

ÿê³ â³äîêðåìëþþòü êë³òèíó â³ä íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà, âèñëîâ-

ëþâàëèñü ùå â XIX ñòîë³òò³.

Ò³ëüêè ç ïîÿâîþ åëåêòðîííîãî ì³êðîñêîïà òà âèêîðèñòàííÿì ó á³îëî-

ã³÷íîìó åêñïåðèìåíò³ ìåòîä³â ÅÏÐ- ³ ßÌÐ-ñïåêòðîìåòð³¿ áóëî ö³ëêîâèòî

äîâåäåíî ³ñíóâàííÿ êë³òèííèõ ìåìáðàí.

Çàðàç ³ñíóº ãàëóçü çíàíü – ìåìáðàíîëîã³ÿ, ÿêà âèâ÷àº ñòðóêòóðó ³

ôóíêö³¿ ìåìáðàí òà âïëèâ íà íèõ ð³çíèõ ôàêòîð³â çîâí³øíüîãî ñåðåäî-

âèùà. Çíà÷íó ö³êàâ³ñòü âèêëèêàº âèâ÷åííÿ ôóíêö³îíóâàííÿ ìåìáðàí-

íèõ ñòðóêòóð çà óìîâ çàõâîðþâàííÿ îðãàí³çìó. Çíàííÿ ïðî ìåìáðàíè º

íåîáõ³äíèì äëÿ ðîçóì³ííÿ òàêèõ ïðîöåñ³â, ÿê âçàºìîä³ÿ êë³òèí ïðè óòâî-

ðåíí³ òêàíèí, æèâëåííÿ êë³òèí, ôàãîöèòîç, ñåêðåö³ÿ, ïåðåòâîðåííÿ åíåðã³¿

â êë³òèí³, òðàíñïîðò ðå÷îâèí. Çà ñó÷àñíèìè óÿâëåííÿìè, ìåìáðàíè ñêëà-

äàþòü îñíîâó ñòðóêòóðíî¿ îðãàí³çàö³¿

êë³òèíè. Öå îçíà÷àº, ùî ìåìáðàíè íå

ò³ëüêè îòî÷óþòü êë³òèíó, àëå é çíàõî-

äÿòüñÿ ó âåëèê³é ê³ëüêîñò³ âñåðåäè-

í³ íå¿.

Ìåìáðàíè – öå â³äì³ííèé çà

ñòðóêòóðîþ øàð öèòîïëàçìè, ùî

â³äîêðåìëþº êë³òèíó â³ä ì³æêë³òèí-

íîãî ïðîñòîðó òà ä³ëèòü ¿¿ íà ðÿä

â³ää³ë³â (êîìïàðòìåíò³â), çäàòíèõ äî

àâòîíîìíîãî ³ñíóâàííÿ. Ðîçð³çíÿþòü

ïëàçìàòè÷í³ (ïîâåðõíåâ³) òà öèòîïëàç-

ìàòè÷í³ (âíóòð³øíüîêë³òèíí³) ìåìá-

ðàíè. Óñ³ êë³òèíí³ îðãàíåëè ïîáóäî-

âàí³ ç öèòîïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàí.

Íà ðèñóíêó 5.1 ïîêàçàíà ñòðóê-

òóðíà îðãàí³çàö³ÿ êë³òèíè.

Ðîçãëÿíåìî îñíîâí³ ìåìáðàíí³

óòâîðåííÿ êë³òèíè òà ¿õ ôóíêö³¿.

Ðèñ. 5.1. Îñíîâí³ ìåìáðàíí³ ñòðóêòóðè

êë³òèíè:

1 – ïëàçìàòè÷íà ìåìáðàíà; 2 – àïà-

ðàò Ãîëüäæ³; 3 – åíäîïëàçìàòè÷íèé

ðåòèêóëóì; 4 – ë³çîñîìè; 5 – ì³òî-

õîíäð³¿; 6 – ÿäðî; 7 – ÿäåðíà ìåìáðàíà.

214

Ïëàçìàòè÷íà, àáî ïîâåðõíåâà, ìåìáðàíà â³ää³ëÿº êë³òèíó â³ä ïîçàêë³-

òèííîãî ñåðåäîâèùà, ³íøèõ êë³òèí, ï³äòðèìóº ôîðìó êë³òèíè òà âíóò-

ð³øíüîêë³òèííèé ãîìåîñòàç, âèá³ðêîâî ðåãóëþº øâèäê³ñòü ïðîíèêíåí-

íÿ ðå÷îâèí ó êë³òèíó òà âèõ³ä ¿õ íàçîâí³ çà äîïîìîãîþ ñèñòåìè ïåðå-

íîñíèê³â. Ïëàçìàòè÷íà ìåìáðàíà ì³ñòèòü ñïåöèô³÷í³ ðåöåïòîðè äëÿ

ñïðèéíÿòòÿ çîâí³øí³õ ñèãíàë³â. Ïîâåðõíÿ ïëàçìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè ìîæå

çá³ëüøóâàòèñÿ çà ðàõóíîê óòâîðåííÿ ì³êðîâîðñèíîê. Ì³êðîâîðñèíêè

ñïîñòåð³ãàþòüñÿ â ìåìáðàíàõ êë³òèí íèðêîâèõ êàíàëüö³â, ÿê³ ïîâåð-

íóò³ â ïðîñâ³ò, â êèøå÷íîìó åï³òåë³¿ (ïîâåðíóò³ â ïðîñâ³ò êèøêè) ³ â

ïå÷³íö³ (ïîâåðíóò³ â æîâ÷í³ ïðîòîêè).

Ïëàçìàòè÷íà ìåìáðàíà ò³ñíî çâ'ÿçàíà, à íåð³äêî ñêëàäàº ºäèíå

ö³ëå ç âíóòð³øíüîêë³òèííèìè ìåìáðàíàìè åíäîïëàçìàòè÷íîãî ðåòè-

êóëóìó (ÅÐ). Â³í ïðåäñòàâëåíèé ñèñòåìîþ òðóáî÷îê ³ êàíàëüö³â, ùî

ìàþòü øîðñòêó (ãðàíóëÿðíó) ³ ãëàäêó (àãðàíóëÿðíó) ïîâåðõí³. Ãëàä-

êèé ÅÐ ì³ñòèòü ôåðìåíòè, ÿê³ êàòàë³çóþòü ã³äðîêñèëþâàííÿ åíäî- é

åêçîãåííèõ ñóáñòðàò³â ³ ¿õ îêèñíåííÿ, òîáòî â³í çàáåçïå÷óº äåòîêñè-

êàö³þ îòðóéíèõ ðå÷îâèí. Êð³ì òîãî, òóò â³äáóâàºòüñÿ ñèíòåç ôîñ-

ôîë³ï³ä³â ³ ñòåðî¿ä³â. Øîðñòêèé ÅÐ âêðèòèé ³ç áîêó öèòîïëàçìè ðèáî-

ñîìàìè, ùî çóìîâëþº ãðàíóëÿðí³ñòü òà íàäàº éîìó ìîæëèâîñò³ áðàòè

ó÷àñòü ó á³îñèíòåç³ á³ëêà ³ ïåðåíåñåíí³ éîãî â ð³çí³ â³ää³ëè êë³òèíè. Ó

ïðîöåñ³ ãîìîãåí³çàö³¿ êë³òèíè ÅÐ ðóéíóºòüñÿ ç óòâîðåííÿì ì³õóðö³â-

ì³êðîñîì, ÿê³ ìîæíà âèä³ëèòè çà äîïîìîãîþ öåíòðèôóãóâàííÿ.

Àïàðàò Ãîëüäæ³ ñêëàäàº ºäèíå ö³ëå ç ÅÐ. Â³í çä³éñíþº äåïîíóâàí-

íÿ, ìîäèô³êàö³þ, óïàêîâêó, à òàêîæ òðàíñïîðò ñåêðåòîâàíèõ íèì ðå-

÷îâèí. Ì³êðîô³ëàìåíòè (ì³êðîòðóáî÷êè ³ ì³êðîô³áðèëè) ñòàíîâëÿòü

îñíîâó öèòîñêåëåòà, ùî ïðèëÿãàº äî ìåìáðàíè ç öèòîïëàçìàòè÷íîãî

áîêó; óòâîðþþòü îïîðíó êîíñòðóêö³þ êë³òèíè, çàïîá³ãàþòü ð³çêèì

çì³íàì ¿¿ îá'ºìó, ïðîòèä³þòü óòâîðåííþ ñòðóêòóð ³ç íåïîäâ³éíèì ë³ï³äíèì

øàðîì ó ôîñôîë³ï³äíîìó ìàòðèêñ³.

Îñê³ëüêè âñ³ êë³òèíí³ îðãàíåëè º ìåìáðàííèìè óòâîðåííÿìè, ñòàº

çðîçóì³ëèì, ùî êë³òèíà áóêâàëüíî ïåðåïîâíåíà, àáî “íàôàðøèðîâàíà”,

ìåìáðàíàìè. Çàãàëüíà ïëîùà ìåìáðàí â îðãàíàõ ³ òêàíèíàõ îðãàí³çìó

âðàæàþ÷à. Íèðêà ³ ïå÷³íêà ùóðà (âàæèòü ïðèáëèçíî 6,0 ã) ìàþòü ñó-

ìàðíó ïëîùó ìåìáðàí ê³ëüêà ñîò êâàäðàòíèõ ìåòð³â. Áàãàòîãðàíí³ ôóíêö³¿

êë³òèí òà ¿õ îðãàíåë òàê ÷è ³íàêøå ïîâ'ÿçàí³ ç óí³êàëüíèìè âëàñòèâîñòÿ-

ìè ¿õ ñêëàäîâèõ êîìïîíåíò³â Ïðèïóñêàþòü, ùî àïàðàò Ãîëüäæ³ áåðå

ó÷àñòü ó ñòâîðåíí³ ð³çíèõ ìåìáðàí êë³òèíè, íàïðèêëàä ë³çîñîì. Êð³ì

öüîãî, â íüîìó â³äáóâàºòüñÿ ïîñòñèíòåòè÷íà ìîäèô³êàö³ÿ á³ëê³â, çîêðå-

ìà ãë³êîçèëþâàííÿ, ùî ïîëåãøóº ïðîõîäæåííÿ á³ëê³â ÷åðåç ìåìáðàíè ³

çá³ëüøóº ¿õ ³íôîðìàö³éíèé ïîòåíö³àë.

Ë³çîñîìè – êðóãëî¿ ôîðìè ì³õóðö³, îòî÷åí³ îäèíàðíîþ ìåìáðà-

íîþ. Ì³ñòÿòü ïðèáëèçíî 50 ã³äðîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü

ðåàêö³¿ âíóòð³øíüîêë³òèííîãî òðàâëåííÿ á³ëê³â, âóãëåâîä³â, æèð³â ³

215

íóêëå¿íîâèõ êèñëîò òà ðîçïàä ³íøèõ ìàêðîìîëåêóë, çàõîïëåíèõ êë³òè-

íîþ. Áåðóòü ó÷àñòü ó ôàãîöèòîç³ òà ï³íîöèòîç³. Ï³ñëÿ ñìåðò³ îðãàí³çìó

ë³çîñîìè çä³éñíþþòü àâòîë³ç òêàíèí âíàñë³äîê ðóéíóâàííÿ ë³çîñîìàëüíî¿

ìåìáðàíè ³ çâ³ëüíåííÿ ôåðìåíò³â.

Ì³òîõîíäð³¿ ìàþòü çîâí³øíþ ³ âíóòð³øíþ ìåìáðàíè. Áåðóòü ó÷àñòü

â îêèñíåíí³ ê³íöåâèõ ïðîäóêò³â ðîçïàäó á³ëê³â, ë³ï³ä³â, âóãëåâîä³â çà

äîïîìîãîþ êèñíþ, â ïåðåíåñåííÿ åëåêòðîí³â ³ òðàíñôîðìàö³¿ åíåðã³¿.

Çà ó÷àñòü â åíåðãîçàáåçïå÷åíí³ ì³òîõîíäð³¿ íàçèâàþòü “åíåðãåòè÷íè-

ìè ñòàíö³ÿìè” êë³òèíè.

Ïåðîêñèñîìè (ì³êðîò³ëüöÿ) îòî÷åí³ îäèíàðíîþ ìåìáðàíîþ. Ì³ñòÿòü

ïåðîêñèäàçó, êàòàëàçó, îêñèäàçó D-àì³íîêèñëîò, óðàòîêñèäàçó òîùî. Ïå-

ðîêñèñîìè çíåøêîäæóþòü ïåðîêñèä âîäíþ ³ ðàäèêàëè êèñíþ, îêèñíþþòü

D-àì³íîêèñëîòè.

ßäðî ì³ñòèòü çîâí³øíþ ³ âíóòð³øíþ ìåìáðàíè. Ó éîãî âíóòð³øíü-

îìó âì³ñò³ (êàð³îïëàçìà) ëîêàë³çóþòüñÿ õðîìîñîìè. ßäðî çáåð³ãàº òà

ïåðåäàº ñïàäêîâó ³íôîðìàö³þ (ÄÍÊ) ïðè ïîä³ë³ êë³òèí ³ â ïðîöåñ³ æèò-

òºä³ÿëüíîñò³. Â ÿäð³ óòâîðþþòüñÿ âñ³ âèäè ÐÍÊ, â ÿäåðöÿõ – ðÐÍÊ.

Áàãàòîãðàíí³ ôóíêö³¿ êë³òèí òà ¿õ îðãàíåë òàê ÷è ³íàêøå çâ’ÿçàí³ ç

óí³êàëüíèìè âëàñòèâîñòÿìè ¿õ ñêëàäîâèõ êîìïîíåíò³â.

2. ÑÒÐÓÊÒÓÐÍ² ÊÎÌÏÎÍÅÍÒÈ ÌÅÌÁÐÀÍ

Îñíîâíèìè ñòðóêòóðíèìè êîìïîíåíòàìè á³îëîã³÷íèõ ìåìáðàí º

ë³ï³äè, á³ëêè ³ âóãëåâîäè. Ó á³ëüøîñò³ ìåìáðàí ì³ñòèòüñÿ 50-75 % á³ëê³â,

ðåøòà âì³ñòó ïðèïàäàº íà ë³ï³äè. Ó ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàíàõ âèÿâëåíî

äî 10 % âóãëåâîä³â, ÿê³ ñêëàäàþòü âóãëåâîäíó ÷àñòèíó ãë³êîïðîòå¿í³â

àáî ãë³êîë³ï³ä³â. Â ³íøèõ ìåìáðàíàõ º çíà÷íî ìåíøå âóãëåâîä³â.

2.1. Ë³ï³äè

Ë³ï³äè ñêëàäàþòü ó ñåðåäíüîìó 40 % ñóõî¿ ìàñè ìåìáðàí, ³ç íèõ 80

% ïðèïàäàº íà ôîñôîë³ï³äè. Íàé÷àñò³øå â ìåìáðàíàõ çóñòð³÷àþòüñÿ

ãë³öåðîôîñôîë³ï³äè òà ñô³íãîôîñôîë³ï³äè (ñô³íãîì³ºë³íè), ð³äøå – ³íî-

çèòôîñôîë³ï³äè. Ãë³êîë³ï³äè ìåìáðàí ïðåäñòàâëåí³ öåðåáðîçèäàìè, ñóëü-

ôàòèäàìè òà ãàíãë³îçèäàìè. Âóãëåâîäíà ÷àñòèíà ãë³êîë³ï³ä³â êîâàëåíòíî

çâ'ÿçàíà ç ë³ï³äíîþ. Ó ìåìáðàíàõ ì³ñòÿòüñÿ ïåðåâàæíî âóãëåâîäí³ ïîõ³äí³

öåðàì³äó (N-àöèëñô³íãîçèíó). Çàãàëüíà íàçâà òàêèõ ãë³êîë³ï³ä³â – ãë³êî-

çèëöåðàì³äè, ãë³êîôîñôîë³ï³äè, à òàêîæ öåðåáðîçèäè. Âóãëåâîäíà ÷àñ-

òèíà ãë³êîçèë-öåðàì³ä³â ìîæå áóòè ïðåäñòàâëåíà ìîíîñàõàðèäàìè àáî

îë³ãîñàõàðèäàìè, íàïðèêëàä çàëèøêîì äèñàõàðèäó ëàêòîçè â ëàêòîçèë-

öåðàì³ä³:

Ê³íöåâ³ çàëèøêè âóãëåâîäíèõ ëàíöþã³â íåð³äêî ì³ñòÿòü N-àöåòèë-

íåéðàì³íîâó êèñëîòó (äåâ'ÿòèâóãëåöåâèé ìîíîñàõàðèä). Òàê³ ãë³êîë³ï³-

216

äè, â ñêëàä³ ÿêèõ âèÿâëåíî N-àöåòèëíåéðàì³íîâó êèñëîòó, íàçèâàþòü-

ñÿ ãàíãë³îçèäàìè (ðèñ. 5.2).

Ó ìåìáðàíàõ çíàõîäèòüñÿ ïðèáëèçíî 15 % õîëåñòåðèíó â³ä ¿õ ñóõî¿

ìàñè. Â³í âêëþ÷àºòüñÿ â ñòðóêòóðó ïîëÿðíèõ ë³ï³ä³â ³ óòâîðþº ðàçîì ³ç

íèìè ì³öåëè çì³øàíîãî òèïó.

Ôîñôîë³ï³äè ³ ãë³êîë³ï³äè ìàþòü ïîëÿðíó (ã³äðîô³ëüíó) ³ àïîëÿðíó

(ã³äðîôîáíó) ÷àñòèíè. Òàê³ ñïîëóêè ç ïîëÿðíèìè é àïîëÿðíèìè ä³ëÿí-

êàìè íàçèâàþòüñÿ àìô³ô³ëüíèìè, àáî àìô³ïàòè÷íèìè. Ïîëÿðí³ ãîë³â-

êè ë³ï³ä³â çàðÿäæåí³ íåãàòèâíî àáî íå ìàþòü çàðÿäó (îäíàêîâ³ íåãàòèâ-

íèé ³ ïîçèòèâíèé çàðÿäè). Öå ìàº çíà÷åííÿ äëÿ ïåâíî¿ ¿õ îðãàí³çàö³¿ â

ìåìáðàíàõ, ùî ïåðåáóâàþòü ó âîäíîìó ñåðåäîâèù³. Àìô³ïàòè÷í³ ë³ï³äè,

à òàêîæ æèðí³ êèñëîòè íà ïîâåðõí³ âîäè óòâîðþþòü ìîíîøàð, â ÿêî-

ìó ïîëÿðí³ ä³ëÿíêè (ãîë³âêè) âçàºìîä³þòü ³ç âîäîþ, àïîëÿðí³ õâîñòè

ñïðÿìîâàí³ â ïîâ³òðÿ (ðèñ. 5.3).

Ó âîäíîìó îòî÷åíí³ ïîëÿðí³ ãîë³âêè ôîñôîë³ï³ä³â ïîâåðíóò³ ó âîäó,

òîä³ ÿê àïîëÿðí³ õâîñòè ðîçòàøîâóþòüñÿ îäí³ íàâïðîòè ³íøèõ, óòâîðþ-

OHH

CHHO CH

NH C

(CH

)

ëàêòîçèëöåðàì³ä

Гліколіпіди

Бокові полісахаридні

ланцюги глікофорину

Молекула

гангліозиду

Білок

Поліпептидний

ланцюг глікофорину

Актинова

нитка

Глікопротеїн

Полярний

ліпідний бішар

Зовнішнє середовище

Цитозоль

Молекули спектрину

Ðèñ. 5.2. Ñõåìàòè÷íå çîáðàæåííÿ ä³ëÿíêè åðèòðîöèòàðíî¿ ìåìáðàíè.

217

þ÷è ì³êðîñêîï³÷í³ êðàïåëüêè,

àáî ì³öåëè. ßêùî êîíöåíòðà-

ö³ÿ ë³ï³ä³â ó âîä³ âèñîêà, òî

ì³öåëè, çëèïàþ÷èñü, óòâîðþ-

þòü á³ìîëåêóëÿðíèé ë³ï³äíèé

øàð (ðèñ. 5.4). Öå ïîâ'ÿçàíî ç

òèì, ùî ìîëåêóëè âîäè ìàþòü

âåëèêó âçàºìíó ñïîð³äíåí³ñòü

³ óòâîðþþòü çà ðàõóíîê âîä-

íåâèõ çâ'ÿçê³â ñ³ò÷àñòó ñòðóê-

òóðó, â ÿêó íå ìîæóòü ïðîíèê-

íóòè àïîëÿðí³ õâîñòè. Îñ-

òàíí³, âèøòîâõóþ÷èñü ³ç âîäè,

îá'ºäíóþòüñÿ â “áåçâîäíó”

çîíó, à ïîëÿðí³ ãîë³âêè çàëè-

øàþòüñÿ ó âîäíîìó ñåðåäî-

âèù³. Òàêèì ÷èíîì, ã³äðîôîá-

íà âçàºìîä³ÿ º ðåçóëüòàòîì

âèøòîâõóâàííÿ ³ç âîäè àïî-

ëÿðíèõ ãðóï ë³ï³ä³â. Ó öüîìó ³

ïîëÿãàº îäíà ç ïðè÷èí äâîøà-

ðîâî¿ îðãàí³çàö³¿ ë³ï³ä³â ó ìåì-

áðàíàõ.

Ôîðìà ³ ñòàí ë³ï³ä³â ó

ìåìáðàíàõ âèçíà÷àþòüñÿ íà-

áîðîì æèðíèõ êèñëîò, ùî

âõîäÿòü äî ¿õ ñêëàäó. Ïðè âñ³é

ðîçìà¿òîñò³ æèðíèõ êèñëîò ó

ìåìáðàíàõ ïåðåâàæíî çóñòð-

³÷àþòüñÿ äåÿê³ ç íèõ. Ìåìá-

ðàíè òâàðèí ³ ëþäèíè, êð³ì

ïàëüì³òèíîâî¿ é îëå¿íîâî¿ êèñ-

ëîò, ó âåëèê³é ê³ëüêîñò³ ì³ñòÿòü

ñòåàðèíîâó êèñëîòó òà á³ëüø

âèñîêîìîëåêóëÿðí³ æèðí³

êèñëîòè ç ê³ëüê³ñòþ âóãëåöå-

âèõ àòîì³â ïîíàä 20 (íàñè÷åí³

é íåíàñè÷åí³).

Ë³ï³äíèé ñêëàä ìåìáðàí ìîæå çì³íþâàòèñÿ çàëåæíî â³ä ñêëàäó ä³ºòè,

çîêðåìà, âì³ñòó ë³ï³ä³â. Òàê, â åêñïåðèìåíòàõ íà ùóðàõ ïîêàçàíî, ùî

çáàãà÷åííÿ ¿æ³ íåíàñè÷åíèìè æèðíèìè êèñëîòàìè ïðèçâîäèòü äî òîãî,

ùî ìåìáðàíí³ ñòðóêòóðè ìîçêó, ïå÷³íêè ³ ñëèçîâî¿ êèøå÷íèêà ñòàþòü

ð³äêèìè, à òàêîæ çì³íþþòüñÿ ñï³ââ³äíîøåííÿ ãë³öåðîôîñôîë³ï³ä³â ³

Ðèñ. 5.3. Ðîçì³ùåííÿ ôîñôîë³ï³ä³â íà ïîâåðõí³

ïîä³ëó:

1 – ìîíîøàð àìô³ô³ëüíèõ ë³ï³ä³â íà ïî-

âåðõí³ âîäè; 2 – ì³öåëà; 3 – á³ìîëåêóëÿðíèé

ë³ï³äíèé øàð.

ïîâ³òðÿ

âîäà

Ðèñ. 5.4. Åëåìåíòàðíà ìîäåëü ìåìáðàíè:

1 – àïîëÿðí³ ä³ëÿíêè ôîñôîë³ï³ä³â; 2 –

ïîëÿðí³ ãîë³âêè ôîñôîë³ï³ä³â; 3 – ïîðà â

ìåìáðàí³; 4 – á³ëêîâ³ êîìïîíåíòè ìåì-

áðàíè.

1-2,5 нм

2-5 нм

1-2,5

нм

4-10 нм

218

ñô³íãîë³ï³ä³â òà ë³ï³ä³â ³ á³ëê³â. Çì³íà óìîâ ïðîæèâàííÿ òâàðèí ïðè ïå-

ðåõîä³ äî çèìîâî¿ ñïëÿ÷êè òà çàñîëåíîñò³ âîäè â ðèá òàêîæ çì³íþº æèð-

íîêèñëîòíèé ñêëàä ìåìáðàííèõ ë³ï³ä³â, ùî ëåæèòü â îñíîâ³ ïðèñòîñó-

âàííÿ ìåìáðàí äî íîâèõ óìîâ ïåðåáóâàííÿ îðãàí³çìó. Âèñóíóòà ã³ïîòåçà

àäàïòàö³éíî¿ ðîë³ ìåìáðàííèõ ë³ï³ä³â (Å.Ì. Êðåïñ, 1981), çã³äíî ç ÿêîþ

â³äì³ííîñò³ â æèðíîêèñëîòíîìó ñêëàä³ ìåìáðàí ïðè çì³í³ óìîâ ïåðåáóâàí-

íÿ îðãàí³çì³â ïðîÿâëÿþòüñÿ çì³íàìè ãàíãë³îçèä³â: çíèæåííÿ òåìïåðàòó-

ðè ñåðåäîâèùà âèêëèêàº ï³äâèùåííÿ âì³ñòó ïîë³íåíàñè÷åíèõ æèðíèõ

êèñëîò ó ñêëàä³ ãàíãë³îçèä³â. Ïðèðîäíîþ ôóíêö³ºþ ìåìáðàííèõ ãàíãë³î-

çèä³â º ó÷àñòü ó äèôåðåíö³àö³¿ íåðâîâî¿ òêàíèíè, ùî ï³äòâåðäæóºòüñÿ

íàéâèùèì âì³ñòîì ¿õ ó ñ³ð³é ðå÷îâèí³ ãîëîâíîãî ìîçêó; ãàíãë³îçèäè ³íøèõ

êë³òèí, çîêðåìà ë³ìôîöèò³â, âñòàíîâëþþòü ³ ðåãóëþþòü ì³æêë³òèíí³ êîí-

òàêòè. Ïðè ïåâíèõ ñòàíàõ îðãàí³çìó ãàíãë³îçèäè ìîæóòü âèñòóïàòè â ðîë³

ìîäóëÿòîð³â ³ìóííî¿ â³äïîâ³ä³: çâ³ëüíÿþ÷èñü ³ç ïîâåðõí³ ôîðìåíèõ åëå-

ìåíò³â êðîâ³ â ñåðåäîâèùå, âîíè çäàòí³ áëîêóâàòè ä³þ êë³òèí-ê³ëåð³â.

Õîëåñòåðèí ó ñêëàä³ êë³òèííèõ ìåìáðàí â³ä³ãðàº ðîëü ìîäèô³êà-

òîðà ïîäâ³éíîãî ë³ï³äíîãî øàðó, êîíòðîëþþ÷è ðóõîì³ñòü éîãî êîìïî-

íåíò³â òà ù³ëüí³ñòü ¿õ óïàêîâêè. Ìîëåêóëè õîëåñòåðèíó ã³äðîô³ëüíîþ

ñïèðòîâîþ ãðóïîþ ïðèëÿãàþòü äî ïîëÿðíèõ ãðóï ôîñôîë³ï³ä³â, à ñòå-

ðî¿äíèì ê³ëüöåì âõîäÿòü ó òîâùó ïîäâ³éíîãî ë³ï³äíîãî øàðó ì³æ âóãëå-

öåâèìè ëàíöþãàìè êèñëîò ôîñôîë³ï³ä³â. Çàâäÿêè öüîìó õîëåñòåðèí

ðåãóëþº óòâîðåííÿ êðèñòàë³÷íèõ ñòðóêòóð: ïåðåøêîäæàº íàäì³ðí³é

“çàòâåðä³ëîñò³” ð³äêî¿ ë³ï³äíî¿ ïë³âêè, ðîç'ºäíóþ÷è íåïîëÿðí³ ëàíöþãè

ôîñôîë³ï³ä³â. Ðàçîì ³ç òèì, ì³ñöÿ ç ïåðåâàæíèì âì³ñòîì “ð³äêèõ” íåíà-

ñè÷åíèõ ëàíöþã³â æèðíèõ êèñëîò óù³ëüíþþòüñÿ õîëåñòåðèíîì. Íàéá-

³ëüøå õîëåñòåðèíó ì³ñòèòüñÿ â ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàíàõ (äî 30 % ³

á³ëüøå), ó âíóòð³øíüîêë³òèííèõ ìåìáðàíàõ âì³ñò éîãî çíà÷íî ìåíøèé.

Óñ³ ë³ï³äí³ êîìïîíåíòè ìåìáðàí áàãàòî ðàç çì³íþþòüñÿ ïðîòÿãîì

æèòòÿ êë³òèíè (òàáë. 5.1), ³ òðèâàë³ñòü ¿õ æèòòÿ çàëåæèòü â³ä ³íòåíñèâ-

íîñò³ ôóíêö³îíóâàííÿ ìåìáðàíè.

Час напівжиття

Компонент мембрани

мієліну

(місяці)

мітохондріальних

мембран

Цероброзиди 13 2 місяці

Сфінгомієлін 10 1 місяць

Гліцерофосфатиди 2-7 2-4 тижні

Інозитфосфатиди 12 дні

Òàáëèöÿ 5.1.

×àñ íàï³âæèòòÿ ë³ï³äíèõ êîìïîíåíò³â ìåìáðàí

Îòæå, íàéá³ëüø ðóõîìèìè â ñêëàä³ ì³òîõîíäð³é ³ â ì³ºë³í³ º ³íîçèò-

ôîñôàòèäè òà ãë³öåðîôîñôàòèäè.

219

Ðèñ. 5.5. Ñõåìà ðîçì³ùåííÿ ñòðóêòóðíèõ êîìïîíåíò³â ìåìáðàí:

1 – ïîâåðõíåâ³ á³ëêè; 2 – ³íòåãðàëüí³ á³ëêè; 3 – âíóòð³øí³ á³ëêè; 4 ³ 5 – ñêåëåòí³

³ ñêîðîòëèâ³ ñòðóêòóðè êë³òèíè – ì³êðîô³ëàìåíòè ³ òðóáî÷êè; 6 – âóãëåâîäí³

êîìïîíåíòè; 7 – á³ë³ï³äíèé øàð.

2.2. Ìåìáðàíí³ á³ëêè

Ìåìáðàíí³ á³ëêè ïîä³ëÿþòüñÿ íà ïîâåðõíåâ³ é âíóòð³øí³. Ïîâåðõ-

íåâ³ á³ëêè (ïðèáëèçíî 30 % â³ä óñ³õ á³ëê³â ìåìáðàí) ðîçì³ùåí³ íà çîâí³øí³é

àáî âíóòð³øí³é ïîâåðõí³ ìåìáðàíè ³ çâ'ÿçàí³ ç ¿¿ ìàòðèêñîì åëåêòðîñ-

òàòè÷íî – áåçïîñåðåäíüî àáî ÷åðåç äâîâàëåíòí³ ìåòàëè, â îñíîâíîìó

i Ca

(ðèñ. 5.5). Ö³ á³ëêè âîäîðîç÷èíí³, ëåãêî çâ³ëüíÿþòüñÿ ç

ìåìáðàí ïðè ðóéíóâàíí³ êë³òèí òà ïðè ä³¿ íà íèõ ðå÷îâèí-õåëàòîð³â,

ùî çâ'ÿçóþòü Mg

i Ca

Âíóòð³øí³ á³ëêè (ïðèáëèçíî 70 % â³ä çàãàëüíî¿ ìàñè ìåìáðàííèõ á³ëê³â)

íà ð³çíó ãëèáèíó çàíóðåí³ â ïîäâ³éíèé ë³ï³äíèé øàð, ³íîä³ “ïðîøèâàþòü”

éîãî íàñêð³çü. Òàê³ á³ëêè íàçèâàþòüñÿ ³íòåãðàëüíèìè, àáî ³íòåãðàòèâ-

íèìè, îñê³ëüêè ç'ºäíóþòü îáèäâ³ ïîâåðõí³ ìåìáðàíè. Ïðèêëàäîì ìîæå

áóòè ãë³êîïðîòå¿í ãë³êîôîðèí, ùî âõîäèòü äî ñêëàäó ïëàçìàòè÷íî¿ ìåì-

áðàíè åðèòðîöèò³â. Â³í ïîáóäîâàíèé ç îäíîãî ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà

ç 200 àì³íîêèñëîòíèõ çàëèøê³â. Äî íüîãî ïðèºäíàí³ 20 îë³ãîñàõàðèä-

íèõ ëàíöþã³â, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ íà N-ê³íö³ ìîëåêóëè. Ã³äðîôîáíà ä³ëÿí-

êà ìîëåêóëè “ïðîøèâàº” íàñêð³çü ìåìáðàíó. Íà çîâí³øíüîìó ê³íö³

ã³äðîô³ëüíà ä³ëÿíêà á³ëêà çâ'ÿçàíà ç âóãëåâîäàìè.

Ìîëåêóëè âíóòð³øí³õ á³ëê³â ìàþòü ã³äðîô³ëüíó òà ã³äðîôîáíó ÷àñòè-

íè. Ã³äðîô³ëüíîþ ÷àñòèíîþ âíóòð³øí³ á³ëêè çâ'ÿçóþòüñÿ åëåêòðîñòàòè÷íî

ç ïîëÿðíèìè ãîë³âêàìè ë³ï³ä³â, à â òîâù³ ë³ï³äíîãî øàðó á³ëêè óòðèìó-

þòüñÿ çà ðàõóíîê ã³äðîôîáíî¿ âçàºìîä³¿.

Òàêèì ÷èíîì, á³ëêîâà ìîëåêóëà ô³êñóºòüñÿ â á³ë³ï³äíîìó øàð³ çà

äîïîìîãîþ âçàºìîä³é äâîõ òèï³â – åëåêòðîñòàòè÷íèõ ³ ã³äðîôîáíèõ.

Á³ëêè, ùî çàíóðåí³ â òîâùó ìåìáðàíè, íàçèâàþòüñÿ ñòðóêòóðíèìè.

220

Âì³ñò á³ëê³â ó ð³çíèõ ìåìáðàíàõ íåîäíàêîâèé ³ âèçíà÷àºòüñÿ ôóí-

êö³ºþ ìåìáðàí. Òàê, ì³ºë³íîâà ìåìáðàíà, ÿêà âèêîíóº ôóíêö³þ ³çîëÿ-

òîðà â íåðâîâèõ ì³ºë³íîâèõ âîëîêíàõ, ì³ñòèòü 20 % á³ëêà. Öèòîïëàçìà-

òè÷í³ ìåìáðàíè òâàðèííèõ êë³òèí, ÿê³ ïîðÿä ³ç áàð'ºðíîþ ôóíêö³ºþ

âèêîíóþòü ðîëü ôåðìåíòíèõ ñèñòåì, ìàþòü äî 50 % á³ëê³â, à â ì³òî-

õîíäð³àëüíèõ ìåìáðàíàõ, ÿê³ õàðàêòåðèçóþòüñÿ âèñîêîþ ôåðìåíòà-

òèâíîþ àêòèâí³ñòþ, âì³ñò á³ëêà ñÿãàº 75 %.

Çà ôóíêö³îíàëüíèì ïðèçíà÷åííÿì á³ëêè ìåìáðàí ìîæíà ïîä³ëè-

òè íà äåê³ëüêà ãðóï:

1) àíòèãåíí³ á³ëêè, ÿê³ âèçíà÷àþòü ñïåöèô³êó ïîâåðõí³ êë³òèí òà ¿¿

âçàºìîä³þ ç àíòèò³ëàìè. Öÿ ðîëü íàé÷àñò³øå íàëåæèòü ãë³êîïðîòå¿íàì òà

ãë³êîë³ïîïðîòå¿íàì;

2) ñòðóêòóðí³ á³ëêè, ÿê³ çíàõîäÿòüñÿ â òîâù³ ìåìáðàíè. Öå, â îñíîâ-

íîìó, ã³äðîôîáí³ á³ëêè, ùî ðàçîì ³ç ïîäâ³éíèì øàðîì ë³ï³ä³â â³äïîâ³äàþòü

çà âáóäîâóâàííÿ âñ³õ ë³ï³äíèõ êîìïîíåíò³â ó ìåìáðàíó. Ñêð³ïëþþòü ñòðóê-

òóðó ìåìáðàí ³ òàê çâàí³ á³ëêè öèòîñêåëåòà. Íàïðèêëàä, á³ëîê òóáóë³í,

àãðåãóþ÷èñü, óòâîðþº òðóá÷àñò³ ñòðóêòóðè;

3) ðåöåïòîðí³ á³ëêè, ùî çíàõîäÿòüñÿ çîâí³ ïëàçìàòè÷íî¿ ìåìáðà-

íè. Âîíè â³äïîâ³äàþòü çà ñïåöèô³÷íó ðåàêö³þ êë³òèíè ïðè ä³¿ íà íå¿

òàêèõ çîâí³øí³õ ðåãóëÿòîð³â, ÿê ãîðìîíè, ìåä³àòîðè, òîêñèíè. ×àñòî

ðåöåïòîðè âõîäÿòü äî ñêëàäó ñêëàäíèõ ìåìáðàííèõ êîìïëåêñ³â, ùî

ì³ñòÿòü á³ëêè-âèêîíàâö³. Íàïðèêëàä, õîë³íîðåöåïòîð îäåðæóº ñèãíàë

â³ä íåéðîìåä³àòîðà ³ óòâîðþº ³îííèé êàíàë. Öÿ ðåàêö³ÿ çàáåçïå÷óº

çì³íó ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàíè äëÿ ³îí³â. Áàãàòî ë³êàðñüêèõ ñåðåäíèê³â

âïëèâàþòü íà ìåòàáîë³çì êë³òèíè øëÿõîì çì³íè ÷óòëèâîñò³ ìåìáðàí-

íèõ ðåöåïòîð³â äî ë³ãàíä³â (á³îëîã³÷íî àêòèâí³ ðå÷îâèíè, ùî ä³þòü íà

ðåöåïòîðè, çâ'ÿçóþòüñÿ ç íèìè);

4) ôåðìåíòí³ á³ëêè, ïðåäñòàâëåí³ ÿê ïîâåðõíåâèìè, òàê ³ âíóòð³øí-

³ìè á³ëêàìè. Ôóíêö³¿ ïëàçìàòè÷íèõ ³ öèòîïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàí âèçíà-

÷àþòüñÿ íàáîðîì ôåðìåíò³â. Íàïðèêëàä, ïëàçìàòè÷í³ ìåìáðàíè åíòå-

ðîöèò³â ì³ñòÿòü íàá³ð ôåðìåíò³â äëÿ ðîçùåïëåííÿ âóãëåâîä³â, á³ëê³â,

ë³ï³ä³â (ãë³êîçèäàçè, ïðîòå¿íàçè, ë³ïàçè), ùî çàáåçïå÷óº òàê çâàíå ìåìá-

ðàííå, àáî ïðèñò³íêîâå, òðàâëåííÿ.

Ö³êàâî, ùî ìåìáðàíí³ ôåðìåíòè ïðàöþþòü ñïðàâíî ëèøå òîä³, êîëè

çíàõîäÿòüñÿ â êîíòàêò³ ç ë³ï³äàìè. Â³ðîã³äíî, ùî ïðè íàÿâíîñò³ ìåìáðàí-

íèõ ë³ï³ä³â çì³íþºòüñÿ êîíôîðìàö³ÿ ôåðìåíò³â òàê, ùî ¿õ àêòèâíèé öåíòð

ñòàº äîñòóïíèì äëÿ ñóáñòðàòó. Êð³ì òîãî, ïðè íàÿâíîñò³ ë³ï³ä³â ìåìáðàí-

í³ ôåðìåíòè çàõèùåí³ â³ä çëèïàííÿ, ùî äàº ¿ì çìîãó êðàùå ïðîÿâëÿòè

ñâîþ àêòèâí³ñòü. Ñï³ëüíèì äëÿ âñ³õ ìåìáðàí (ïëàçìàòè÷íèõ ³ öèòîïëàç-

ìàòè÷íèõ) º íàÿâí³ñòü ó íèõ ôåðìåíò³â ÀÒÔàç, ùî ðîçêëàäàþòü ÀÒÔ ³ç

âèä³ëåííÿì åíåðã³¿, ÿêà âèêîðèñòîâóºòüñÿ êë³òèíîþ. Âñòàíîâëåíî, ùî

ÀÒÔàçà ñêëàäàºòüñÿ ç äâîõ ãðóï á³ëê³â: îäíà ðîç÷èííà ó âîä³ (âîíà âëàñ-

íå ðîçùåïëþº ÀÒÔ), äðóãà ðîçì³ùåíà â á³ë³ï³äíîìó øàð³ ìåìáðàíè;

221

5) òðàíñïîðòí³ á³ëêè áåðóòü ó÷àñòü ó ïåðåíåñåíí³ ðå÷îâèí ÷åðåç

ìåìáðàíó (÷àñòèíà ç íèõ ìàº ôåðìåíòàòèâíó ïðèðîäó). Äî òðàíñïîðòíèõ

á³ëê³â ìåìáðàí â³äíîñÿòüñÿ ³íòåãðàëüí³ á³ëêè, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü àêòèâíèé

òðàíñïîðò ³îí³â – ³îíí³ ïîìïè (Na,Ê-ÀÒÔàçà, Ñà-ÀÒÔàçà). Ñþäè íàëå-

æàòü ³ ïåðåíîñíèêè íèçüêîìîëåêóëÿðíèõ ðå÷îâèí, íàïðèêëàä ÀÒÔ/

ÀÄÔ-òðàíñëîêàçà, ÿêà ñïðèÿº ñïåöèô³÷íîìó îáì³íó öèõ ðå÷îâèí ÷åðåç

ìåìáðàíè òà ïåðåíîñíèêè îðãàí³÷íèõ êèñëîò, ãëþêîçè òîùî;

6) ðåãóëÿòîðí³ á³ëêè, àáî ðåãóëÿòîðè ìåòàáîë³çìó. Âîíè ìîæóòü

çì³íþâàòè ³íòåíñèâí³ñòü ðåàêö³¿ ìåòàáîë³çìó àáî ìîäèô³êóâàòè ìåòà-

áîë³çì, çì³íþþ÷è íàïðÿìîê îáì³íó ðå÷îâèí. Òèïîâèì ïðèêëàäîì òà-

êîãî ðåãóëÿòîðà º êàëüìîäóë³í – íèçüêîìîëåêóëÿðíèé Ñà-çâ'ÿçóâàëü-

íèé á³ëîê. Â³í çäàòíèé àêòèâóâàòè ðÿä îñíîâíèõ ôåðìåíò³â êë³òèííîãî

ìåòàáîë³çìó – ê³íàçè ôîñôîðèëàç, ôîñôîä³åñòåðàçè òîùî. Ó ìåìáðà-

íàõ ñàðêîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìó ñåðöÿ â³äêðèòèé ³íøèé ðåãóëÿ-

òîðíèé á³ëîê (ôîñôîëàìáàí), ÿêèé â³äïîâ³äàº çà ïîçèòèâíó ³íîòðîïíó

ä³þ, âèêëèêàíó íîðàäðåíàë³íîì, ùî ðåàë³çóºòüñÿ ÷åðåç ïîñåðåäíèöòâî

àäåí³ëàòöèêëàçíî¿ êàñêàäíî¿ ñèñòåìè. Ó ôîñôîðèëüîâàíîìó ñòàí³ ôîñ-

ôîëàìáàí ñòèìóþº Ñà-ïîìïó ðåòèêóëóìó ì³îöèò³â, ÷èì äîñÿãàºòüñÿ

â³äíîâëåííÿ êàëüö³ºâèõ ãðàä³ºíò³â ó ñåðöåâîìó ì'ÿç³;

7) á³ëêè öèòîñêåëåòà. ²ç âíóòð³øíüî¿ ñòîðîíè äî ïëàçìàòè÷íî¿ ìåì-

áðàíè ïðèëÿãàþòü ñòðóêòóðè, ÿê³ íå âõîäÿòü äî ñêëàäó ìåìáðàíè, àëå

ñòàíîâëÿòü ñêåëåò êë³òèíè. Öèòîñêåëåò âêëþ÷àº åëåìåíòè äâîõ òèï³â:

ì³êðîô³ëàìåíòè ³ ì³êðîòðóáî÷êè. Ì³êðîô³ëàìåíòè ñêëàäàþòüñÿ ç àêòè-

íîïîä³áíîãî á³ëêà. Éîãî çâîðîòíà ïîë³ìåðèçàö³ÿ ïðîõîäèòü àíàëîã³÷íî

äî ïåðåòâîðåííÿ ãëîáóëÿðíîãî àêòèíó íà ô³áðèëÿðíèé ó ì'ÿçàõ. Ì³êðîòðó-

áî÷êè – öå óòâîðåííÿ öèë³íäðè÷íî¿ ôîðìè, ùî ñêëàäàºòüñÿ ç ìîëåêóëè

á³ëêà òóáóë³íó. Ïîë³ìåðèçàö³ÿ òóáóë³íó äî ì³êðîòðóáî÷îê ñóïðîâîäæóºòü-

ñÿ ã³äðîë³çîì ÃÒÔ. Ôîñôîðèëþâàííÿ òóáóë³íó ïðîòå¿íê³íàçàìè ïðèñêî-

ðþº ïðîöåñ óòâîðåííÿ òðóáî÷îê, à Ñà

âèêëèêàº ¿õ äèñîö³àö³þ. Çâ³äñè

çðîçóì³ëî, íàñê³ëüêè âàæëèâèì äëÿ ôóíêö³îíóâàííÿ êë³òèíè º ï³äòðè-

ìàííÿ â í³é íèçüêîãî ð³âíÿ Ñà

. Ï³äâèùåííÿ â öèòîïëàçì³ âì³ñòó ³îí³â

Ñà

ðóéíóº öèòîñêåëåò, àêòèâóº ôîñôîë³ïàçó á³ë³ï³äíîãî øàðó, ÿêà

ðîçùåïëþº ôîñôîë³ï³äè ìåìáðàí. Öå ñóïðîâîäæóºòüñÿ çàêèñëåííÿì

âíóòð³øíüîêë³òèííîãî âì³ñòó, àêòèâàö³ºþ ë³çîñîìàëüíèõ ôåðìåíò³â òà

ðóéíóâàííÿì êë³òèíè â ðåçóëüòàò³ àâòîë³çó.

2.3. Âóãëåâîäè

Âóãëåâîäè âõîäÿòü äî ñêëàäó ìåìáðàí ðàçîì ³ç á³ëêàìè ³ ë³ï³äàìè,

òîáòî ó âèãëÿä³ ãë³êîïðîòå¿í³â òà ãë³êîë³ï³ä³â. Õî÷à âì³ñò ¿õ íåâåëèêèé,

àëå âîíè âèêëèêàþòü âåëèêå çàö³êàâëåííÿ â äîñë³äíèê³â. Ëîêàë³çîâàí³

âóãëåâîäè ïåðåâàæíî íà çîâí³øíüîìó áîö³ ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàí, áå-

ðóòü ó÷àñòü â óòâîðåíí³ ì³æêë³òèííèõ êîíòàêò³â òà ïîêðèòòÿ êë³òèííî¿

222

ïîâåðõí³, òàê çâàíîãî ãë³êîêàë³êñó. Âóãëåâîäí³ êîìïîíåíòè ìåìáðàí â³äïî-

â³äàþòü çà âçàºìîä³þ ì³æ îêðåìèìè êë³òèíàìè, çäàòí³ñòü êë³òèíè ïðèé-

ìàòè ñèãíàë â³ä ³íøèõ êë³òèí òà ì³æêë³òèííîãî ñåðåäîâèùà. Äî ñêëàäó

ãë³êîë³ï³ä³â òà ãë³êîïðîòå¿í³â âõîäÿòü ïðîñò³ öóêðè (ãëþêîçà, ãàëàêòîçà,

ìàíîçà, ôóêîçà, àðàá³íîçà, êñèëîçà), àì³íîöóêðè (àöåòèëãëþêîçàì³í, àöå-

òèëãàëàêòîçàì³í, àöåòèëíåéðàì³íîâà êèñëîòà, ñ³àëîâà êèñëîòà). Ö³ ïðîñò³

âóãëåâîäè ìîæóòü óòâîðþâàòè ëàíöþãè îë³ãîñàõàðèä³â ð³çíî¿ äîâæèíè,

àëå íå á³ëüøå 20 ìîíîñàõàðèäíèõ çàëèøê³â.

Çíà÷åííÿ ãë³êîïðîòå¿í³â òà ãë³êîë³ï³ä³â ó ìåìáðàíàõ âåëèêå ³ ð³çíî-

ïëàíîâå. Âîíè ñëóæàòü ðåöåïòîðàìè ãîðìîí³â, ìåä³àòîð³â, òîêñèí³â, â³ðóñ³â

òà ³íøèõ ô³ç³îëîã³÷íî àêòèâíèõ ðå÷îâèí. Äåÿê³ ãë³êîïðîòå¿íè ñàì³ º ãîð-

ìîíàìè, ôåðìåíòàìè òà àíòèãåíàìè êë³òèíè. Ç ¿õ äîïîìîãîþ ³ìóíí³

êë³òèíè â³äð³çíÿþòü ñâî¿ êë³òèíè â³ä ÷óæèõ, âîíè óòâîðþþòü ì³æêë³òèíí³

êîíòàêòè, çóìîâëþþòü ãðóïó êðîâ³.

Êð³ì á³ëê³â, ë³ï³ä³â òà âóãëåâîä³â, äî ñêëàäó ìåìáðàí âõîäÿòü âîäà òà

íåîðãàí³÷í³ ³îíè, íàïðèêëàä Mg

òà Ca

. Âîäà âèêîíóº ôóíêö³þ ñòàá³-

ë³çàòîðà ñòðóêòóðíî¿ îðãàí³çàö³¿ á³îëîã³÷íèõ ìåìáðàí òà ¿õ îñíîâè –

ïîäâ³éíîãî ë³ï³äíîãî øàðó, â ÿêîìó ã³äðîô³ëüí³ ïîâåðõí³ êîæíîãî ìîíî-

øàðó âçàºìîä³þòü ³ç âîäîþ, â³äìåæîâóþ÷è â³ä íå¿ ã³äðîôîáíèé ïðîñò³ð

óñåðåäèí³ ìåìáðàíè. Êð³ì òîãî, âîäà ñëóæèòü çàñîáîì òðàíñïîðòó âîäî-

ðîç÷èííèõ ðå÷îâèí ì³æ êë³òèíîþ ³ ì³æêë³òèííèì ïðîñòîðîì.

Á³îëîã³÷íà ðîëü íåîðãàí³÷íèõ ³îí³â ùîäî ìåìáðàí âèâ÷åíà íåäî-

ñòàòíüî. Äîñòîâ³ðíî âñòàíîâëåíî, ùî âîíè áåðóòü ó÷àñòü â óòâîðåíí³

ì³æêë³òèííèõ çâ'ÿçê³â, ïåðåäà÷³ ñèãíàë³â ì³æ êë³òèíàìè, ãåíåç³ ìåìá-

ðàííèõ ïîòåíö³àë³â òà ðåãóëÿö³¿ òðàíñïîðòó ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíè,

íàïðèêëàä, ìîíîñàõàðèä³â òà àì³íîêèñëîò.

3. ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÀ ÎÐÃÀÍ²ÇÀÖ²ß ÌÅÌÁÐÀÍ

Ïåðøà ìîäåëü áóäîâè êë³òèííèõ ìåìáðàí áóëà çàïðîïîíîâàíà â

1931 ð. Ë. Äàí³åë³ é Ã. Äàóñîíîì (ðèñ. 5.6). Çã³äíî ç ¿õ óÿâëåííÿì, êë³òèííà

ìåìáðàíà ñêëàäàºòüñÿ ç ïîäâ³éíîãî øàðó ë³ï³ä³â, ïîêðèòîãî ç âíóòð³ø-

íüîãî ³ çîâí³øíüîãî áîê³â øàðîì á³ëê³â. Òàêà ìîäåëü îòðèìàëà íàçâó

ïîäâ³éíîãî áóòåðáðîäà, ñêëàäåíîãî "ìàñëîì" óñåðåäèíó, à "õë³áîì" –

íàçîâí³. Âèá³ðêîâà ïðîíèêí³ñòü ìåìáðàí äëÿ îêðåìèõ ã³äðîô³ëüíèõ

ðå÷îâèí ïîÿñíþâàëàñÿ òèì, ùî â á³ìîëåêóëÿðíîìó ë³ï³äíîìó øàð³ º

ðîçðèâè àáî ïîðè, âèñòåëåí³ øàðîì á³ëêîâèõ ìîëåêóë, ÷åðåç ÿê³ ìî-

æóòü ïðîõîäèòè âîäîðîç÷èíí³ ñïîëóêè.

Áóëè çàïðîïîíîâàí³ é ³íø³ ìîäåë³ ìåìáðàí – ìîäåëü ë³ï³äíî-á³ëêî-

âîãî êèëèìêà (Áåíñîí, 1965; Ãð³í, 1966), çà ÿêîþ á³ëêè ³ ë³ï³äè ïåðåïëå-

òåí³ ì³æ ñîáîþ, ³ ìîçà¿÷íà ìîäåëü, ÿêà âðàõîâóº íåîäíàêîâå ðîçì³ùåííÿ

á³ëê³â ó ë³ï³äíîìó øàð³ (ðèñ. 5.6). Â îñíîâ³ ñó÷àñíèõ óÿâëåíü ëåæèòü

ð³äêîêðèñòàë³÷íà (ìîçà¿÷íà) êîíöåïö³ÿ, âèñóíóòà Ñ. Ñ³íãåðîì ³ Äæ. Í³êåëü-