Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

223

Ðèñ. 5.6. Ìîäåë³ ñòðóêòóðíî¿ îðãàí³çàö³¿ êë³òèííèõ ìåìáðàí:

1 – àìô³ô³ëüí³ ë³ï³äè; 2 – ô³áðèëÿðí³ ã³äðîôîáí³ á³ëêè; 3 – ãë³êîïðîòå¿íè; 4 –

âóãëåâîäè.

Модель Даніелі-Доусона

(1931-1965)

Мозаїчна модель (в розрізі)

С. Сінгера-Дж. Нікельсона

(1972-1981)

Модель Гріна

(1963-1966)

Модель Бенсона

(1966)

ñîíîì ó 1972 ð. é óäîñêîíàëåíà Ñ. Ñ³íãåðîì ó 1981 ð. Ö³ àâòîðè ââàæà-

ëè, ùî çâåðõó ìåìáðàíà ìàº ìîçà¿÷íèé âèãëÿä, çóìîâëåíèé ïîëÿðíèìè

ãîë³âêàìè ë³ï³ä³â, ïîâåðõíåâèìè ³ âíóòð³øí³ìè á³ëêàìè. Ó ô³ç³îëîã³÷íèõ

óìîâàõ ë³ï³äè ïåðåáóâàþòü ó ð³äêîìó ñòàí³ é ôîðìóþòü "ë³ï³äíå îçåðî",

â ÿêîìó â³ëüíî ïëàâàþòü, ÿê àéñáåðãè, âíóòð³øí³ á³ëêè ç ÷àñòèíîþ ì³öíî-

çâ'ÿçàíèõ (àíóëÿðíèõ) ë³ï³ä³â, ïîä³áíèõ äî êðèñòàë³÷íèõ ñòðóêòóð. Ð³äêèé

ñòàí ë³ï³ä³â çàáåçïå÷óº ¿õ âèñîêó ðóõîì³ñòü ³ íàäàº ìåìáðàí³ âåëèêî¿

äèíàì³÷íîñò³. Òîâùèíà ìåìáðàíè ìîæå çì³íþâàòèñü ó øèðîêèõ ìåæàõ –

â³ä ïîäâ³éíîãî ë³ï³äíîãî øàðó äî òîâùèíè ôîñôîë³ï³äíîãî á³øàðó ðàçîì

³ç ïîâåðõíåâèìè òà âíóòð³øí³ìè á³ëêàìè, à òàêîæ øàðîì âóãëåâîä³â.

Ë³ï³äè â ìåìáðàíàõ íàäçâè÷àéíî ðóõëèâ³. Âîíè çäàòí³ ïðîÿâëÿòè ñåãìåí-

òàðíó ðóõîì³ñòü (îáì³í ì³ñöÿìè), îáåðòîâ³ ðóõè ³ ëàòåðàëüíó äèôóç³þ

(ðèñ. 5.7). ²ç ìåíøîþ øâèäê³ñòþ ë³ï³äè ìîæóòü ïåðåõîäèòè â ïîäâ³éíîìó

ë³ï³äíîìó øàð³ ç îäí³º¿ ñòîðîíè íà ³íøó (ïîïåðå÷íà äèôóç³ÿ).

Ïåðåì³ùåííÿ ë³ï³ä³â ó ìåìáðàí³ ìàº ô³ç³îëîã³÷íå çíà÷åííÿ, íàïðè-

êëàä, ïðè çàì³í³ ïîñòàð³ëèõ ôîñôîë³ï³äíèõ ìîëåêóë. Àëå çàì³íà íåíà-

ñè÷åíèõ ôîñôîë³ï³ä³â íà íàñè÷åí³ ïðè äåÿêèõ ïàòîëîã³÷íèõ ñòàíàõ ïðè-

çâîäèòü äî íàäì³ðíîãî óòâîðåííÿ ù³ëüíèõ êðèñòàë³÷íèõ ñòðóêòóð, ùî

çíèæóº ïðîíèêí³ñòü ìåìáðàí. Òàê ñàìî íåáàæàíèì º íàäì³ðíå ðîçð³-

äæåííÿ ìåìáðàí.

224

Ìîëåêóëè á³ëê³â òàêîæ çäàòí³ äî ëàòåðàëüíî¿ äèôóç³¿: âîíè íà÷å

ïëàâàþòü ó ë³ï³äíîìó øàð³. Îäíàê ðîçì³ðè ìîëåêóë á³ëê³â îáìåæóþòü

øâèäê³ñòü ¿õ äèôóç³¿. Êð³ì òîãî, â áàãàòüîõ ìåìáðàíàõ á³ëêè ðîçì³ùåí³

äîñèòü ò³ñíî, ùî òåæ ãàëüìóº äèôóç³þ. Ïîïåðå÷íà äèôóç³ÿ â ìåìáðà-

íàõ ÿê äëÿ á³ëê³â, òàê ³ äëÿ ë³ï³ä³â äóæå ð³äê³ñíà.

3.1. Àñèìåòð³ÿ ìåìáðàí

Âñ³ ìåìáðàíí³ óòâîðåííÿ â êë³òèíàõ óòâîðþþòü çàìêíóò³ ô³ãóðè ó

âèãëÿä³ ì³õóðö³â, äèñê³â, òðóáî÷îê òîùî. Îòæå, êîæíà ìåìáðàíà ìàº

âíóòð³øíþ òà çîâí³øíþ ïîâåðõí³. Ïîâåðõí³ îäí³º¿ ³ ò³º¿ æ ìåìáðàíè

â³äð³çíÿþòüñÿ çà ôóíêö³ÿìè ³ ñòðóêòóðîþ êîìïîíåíò³â. Òàê, çîâí³øíÿ

ïîâåðõíÿ ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàí ì³ñòèòü ó á³ëüø³é êîíöåíòðàö³¿ âóãëå-

âîäí³ êîìïîíåíòè, õîëåñòåðèí, õîë³íôîñôàòèäè ³ ñô³íãîì³ºë³íè. À ñå-

ðèíôîñôàòèäè ³ åòàíîëàì³íôîñôàòèäè ëîêàë³çîâàí³ ïåðåâàæíî íà

âíóòð³øí³é ïîâåðõí³ ìåìáðàíè. Á³ëêè-ðåöåïòîðè ãîðìîí³â ðîçì³ùóþòü-

ñÿ íà çîâí³øí³é ïîâåðõí³ ïëàçìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè (áî ãîðìîíè íå ïðîíè-

êàþòü ó êë³òèíó), à ðåãóëüîâàíà íèìè àäåí³ëàòöèêëàçà – íà âíóòð³øí³é.

Òàêèì ÷èíîì, ÿê çà ñòðóêòóðîþ, òàê ³ çà ôóíêö³ºþ îáèäâ³ ïîâåðõí³

ìåìáðàí º àñèìåòðè÷íèìè. Â³äîìî äâà ìåõàí³çìè, ùî çàáåçïå÷óþòü àñè-

ìåòðè÷íèé ðîçïîä³ë ôîñôîë³ï³ä³â ó ìåìáðàí³. Îäèí ³ç íèõ ïîâ'ÿçàíèé ³ç

òåðìîäèíàì³÷íîþ â³ðîã³äí³ñòþ ðîçïîä³ëó êîìïîíåíò³â â³äïîâ³äíî äî ¿õ

ñòåðåîêîíô³ãóðàö³¿. Òàê â³äáóâàºòüñÿ íàãðîìàäæåííÿ â çîâí³øíüîìó

ë³ï³äíîìó ëèñòêó ìåìáðàíè õîë³íôîñôàòèä³â, à ó âíóòð³øíüîìó – åòà-

íîëàì³íôîñôàòèä³â, ùî ïîëåãøóº óòâîðåííÿ ïðîãèí³â ³ ôîðìóº ãðàä³ºíò

ãíó÷êîñò³. Äðóãèé ìåõàí³çì ðåàë³çóºòüñÿ çà ðàõóíîê â³äì³ííîñò³ â ñêëàä³

ñåðåäîâèùà ç îáîõ ñòîð³í ìåìáðàíè â óìîâàõ íàòèâíî¿ êë³òèíè. Ð³çíèöÿ

â ³îííîìó ñêëàä³ çîâí³øíüî- (ïåðåâàæàº âì³ñò Na+ i Ca

) ³ âíóòð³øíü-

îêë³òèííîãî ñåðåäîâèù (á³ëüøèé âì³ñò Mg

, Ê

) âíîñèòü ñâ³é âêëàä ó

ñòâîðåííÿ ³ ï³äòðèìóâàííÿ ïðîãèí³â ìåìáðàí.

Ðèñ. 5.7. Ð³çí³ âèäè ðóõîìîñò³ ë³ï³ä³â ó ìåìáðàíàõ (À) òà ¿õ ôàçîâèé ïåðåõ³ä (Á):

1 – ñåãìåíòàðíà ðóõîì³ñòü; 2 – îáåðòîâà ðóõîì³ñòü; 3 – ëàòåðàëüíà äèôóç³ÿ;

4 – ïåðåñêàêóâàííÿ â ïîäâ³éíîìó á³øàð³ ç îäí³º¿ ñòîðîíè íà ³íøó; 5 —”ð³äêèé”

ñòàí á³ë³ï³äíîãî øàðó ç ïóõêî óïàêîâàíèìè æèðíîêèñëîòíèìè çàëèøêàìè; 6 —

óïîðÿäêîâàíà óïàêîâêà á³øàðó, âèêëèêàíà çíèæåííÿì òåìïåðàòóðè.

12 5 6

225

Êð³ì òîãî, àñèìåòð³ÿ ë³ï³äíîãî øàðó çàáåçïå÷óºòüñÿ ôåðìåíòàìè

ë³ï³äíîãî îáì³íó òà á³ëêàìè-ïåðåíîñíèêàìè ë³ï³ä³â. Ñþäè â³äíîñÿòüñÿ

â îñíîâíîìó ôîñôîë³ïàçè, ñèñòåìà îáì³íó õîëåñòåðèíó, ìåòèëàçà åòà-

íîëàì³íôîñôàòèäó.

Ó ïëàí³ âèñâ³òëåííÿ ñòðóêòóðè ìåìáðàí òà ¿õ êîìïîíåíò³â âåëèêó

ö³êàâ³ñòü âèêëèêàº êîíöåïö³ÿ ñàìîïîáóäîâè (ñàìîóêëàäêè). Äëÿ á³îñèíòå-

çó á³ëê³â, ë³ï³ä³â ³ âóãëåâîä³â êë³òèíà ìàº ñïåö³àëüí³ ãåíåòè÷í³ "³íñòðóêö³¿",

çàêëàäåí³ â ÄÍÊ. Äëÿ ôîðìóâàííÿ ìåìáðàí ÿê íàäìîëåêóëÿðíèõ ñòðóê-

òóð òàêèõ ³íñòðóêö³é íå ïîòð³áíî. ²íôîðìàö³ÿ é åíåðã³ÿ, íåîáõ³äí³ äëÿ

ïîáóäîâè ìåìáðàí, ì³ñòÿòüñÿ â áóä³âåëüíèõ áëîêàõ. Ìîëåêóëè, ÿê³ áåðóòü

ó÷àñòü ó ïîáóäîâ³ ìåìáðàí, ìàþòü òàêó ñòðóêòóðó, ÿêà çàáåçïå÷óº ¿ì âçàº-

ìîä³þ ³ âçàºìîðîçì³ùåííÿ, ÿêèì â³äïîâ³äàº ì³í³ìóì â³ëüíî¿ åíåðã³¿. Ñåðåä

³íøèõ ÷èííèê³â, ÿê³ ôîðìóþòü á³îëîã³÷í³ ìåìáðàíè, ÷³ëüíå ì³ñöå íàëå-

æèòü ã³äðîôîáí³é âçàºìîä³¿ ì³æ êîìïîíåíòàìè ìåìáðàíè ³ ã³äðîô³ëüí³é

âçàºìîä³¿ öèõ êîìïîíåíò³â ç íàâêîëèøí³ì âîäíèì ñåðåäîâèùåì.

3.2. Øòó÷í³ ìîäåë³ ìåìáðàí

ßê ìîäåëüí³ ìåìáðàíè íåð³äêî âèêîðèñòîâóþòü ìîíî- ³ á³ìîëåêóëÿðí³

(îäíî- ³ äâîøàðîâ³) ë³ï³äí³ ïë³âêè íà ïîâåðõí³ âîäè àáî â ¿¿ ñåðåäîâèù³. Òàê³

ìîäåë³ äàþòü çìîãó âèâ÷èòè ô³çèêî-õ³ì³÷í³ âëàñòèâîñò³ êîìïîíåíò³â ìåì-

áðàí òà âïëèâ íà íèõ õ³ì³÷íèõ ³ ô³çè÷íèõ ÷èííèê³â.

Øèðøå çàñòîñîâóþòü â åêñïåðèìåíò³ òà êë³í³ö³ ìîäåë³ ó âèãëÿä³

çàìêíóòèõ ì³õóðö³â ³ç ïîäâ³éíèìè ôîñôîë³ï³äíèìè ñò³íêàìè – ë³ïîñîìè

òà ì³õóðö³, ùî ì³ñòÿòü, êð³ì ôîñôîë³ï³ä³â, ùå é á³ëêè – ïðîòåîë³ïîñîìè.

Îäåðæóþòü ë³ïîñîìè øëÿõîì ðîç÷èíåííÿ ôîñôîë³ï³ä³â òà á³ëê³â ó äå-

òåðãåíò³, ï³ñëÿ ÷îãî äåòåðãåíò óñóâàþòü ç äîïîìîãîþ ä³àë³çó. Ë³ïîñîìè

âèêîðèñòîâóþòü äëÿ ìîäåëþâàííÿ êë³òèííèõ ìåìáðàí, à òàêîæ ÿê êàï-

ñóëè äëÿ ââåäåííÿ â îðãàí³çì ë³ê³â. ²ç øëóíêîâî-êèøêîâîãî òðàêòó ë³ïî-

ñîìè ïîòðàïëÿþòü ó êðîâ, çâ³äêè çàõîïëþþòüñÿ îðãàíàìè (ïåðåâàæíî

ïå÷³íêîþ ³ ñåëåç³íêîþ) ³ ðóéíóþòüñÿ â ¿õ êë³òèíàõ. Øëÿõîì ï³äáîðó

ìåìáðàííèõ êîìïîíåíò³â ìîæíà îäåðæóâàòè ë³ïîñîìè, ùî âèá³ðêîâî

çàòðèìóþòüñÿ â ïåâíîìó îðãàí³ ³ ìîæóòü äîñòàâëÿòè ë³êè äî íüîãî. Ðå÷î-

âèíè, íàïðèêëàä ³íñóë³í, âêëþ÷åí³ äî ñêëàäó ë³ïîñîì, çàõèùàþòüñÿ â³ä

ôåðìåíòàòèâíîãî ðóéíóâàííÿ. Ó çâ'ÿçêó ç òèì, ùî ë³ïîñîìè çäàòí³ äî

îáìåæåíî¿ ïðîíèêíîñò³, âèíèêàº ìîæëèâ³ñòü ïðîäîâæèòè ä³þ äåÿêèõ

ë³ê³â òà çíèçèòè ¿õ òîêñè÷í³ñòü.

Ë³ïîñîìè ââîäÿòü â îðãàí³çì ÷åðåç ðîò, âíóòð³øíüîì'ÿçîâî, âíóòð³ø-

íüî÷åðåâíî. ¯õ âèêîðèñòîâóþòü äëÿ õ³ì³îòåðàï³¿ ðàêó, àòåðîñêëåðîçó,

ä³àáåòó, ñòèìóëÿö³¿ ³ìóí³òåòó òà êîìïåíñàö³¿ íåäîñòàòíîñò³ ôåðìåíò³â.

226

4. ÔÓÍÊÖ²¯ Á²ÎËÎÃ²×ÍÈÕ ÌÅÌÁÐÀÍ

Ïðî çíà÷åííÿ ìåìáðàí ó æèòòºä³ÿëüíîñò³ êë³òèí ìîæíà ãîâîðèòè íà

ò³é ï³äñòàâ³, ùî âñ³ àáî ìàéæå âñ³ á³îõ³ì³÷í³ êë³òèíí³ ïðîöåñè ðåàë³çóþòü-

ñÿ çà ó÷àñòþ ìåìáðàí. Æîäåí ³ç êîìïîíåíò³â ìåìáðàí, îêðåìî âçÿòèé, ÷è

³íø³ íàäìîëåêóëÿðí³ ñòðóêòóðè àáî ìàêðîìîëåêóëè íå ìîæóòü çàáåçïå÷ó-

âàòè òèõ ôóíäàìåíòàëüíèõ ïðîöåñ³â, ÿê³ âèêîíóþòüñÿ ìåìáðàíàìè. ßê³

ôóíêö³¿ âèêîíóþòü ìåìáðàíè?

1. Ìåìáðàíè ðîçä³ëÿþòü âíóòð³øíüîêë³òèííèé òà ì³æêë³òèííèé ïðî-

ñòîðè ç óòâîðåííÿì ä³ëÿíîê, â³äì³ííèõ çà õ³ì³÷íèìè òà ô³çèêî-õ³ì³÷íèìè

ãðàä³ºíòàìè, òîáòî ñòâîðþþòü ³îííó òà ³íø³ àñèìåòð³¿.

2. Ìåìáðàíè àêòèâíî ðåãóëþþòü ïîòîêè ðå÷îâèí ì³æ êë³òèíàìè òà

ïîçàêë³òèííèì ïðîñòîðîì.

3. Ñïðèéìàþòü ³ ïåðåäàþòü ³íôîðìàö³þ ³íøèì êë³òèíàì.

4. Âïëèâàþòü íà àêòèâí³ñòü ôåðìåíò³â, à äåÿê³ ôåðìåíòè àêòèâí³

ò³ëüêè â ñêëàä³ ìåìáðàí.

5. Êîîðäèíóþòü ñèñòåìè ôåðìåíòàòèâíèõ ðåàêö³é: çàáåçïå÷óþòü ¿õ

ïîñë³äîâí³ñòü â îáì³í³ ðå÷îâèí.

6. Çàáåçïå÷óþòü óòâîðåííÿ á³îïîòåíö³àë³â çà ðàõóíîê âèíèêíåííÿ

óìîâ äëÿ íåð³âíîì³ðíîãî ðîçïîä³ëó ³îí³â ç îáîõ áîê³â.

7. Çàáåçïå÷óþòü òðàíñôîðìàö³þ åëåêòðè÷íî¿ òà îñìîòè÷íî¿ åíåðã³¿ â

õ³ì³÷íó åíåðã³þ ÀÒÔ.

8. Ìåìáðàíè îá'ºäíóþòü îêðåì³ ðîçð³çíåí³ á³îõ³ì³÷í³ ïðîöåñè â ºäè-

íå ñòðóêòóðíå ö³ëå, âèñòóïàþ÷è ñâîºð³äíèìè êîìóí³êàö³ÿìè ì³æ ð³çíèìè

ä³ëÿíêàìè êë³òèíè. Ïåðåðàõîâàí³ ôóíêö³¿, çâè÷àéíî, íå âè÷åðïóþòü óñ³õ

çíà÷åíü ³ çàâäàíü á³îëîã³÷íèõ ìåìáðàí. Âîíè çíà÷íî øèðø³, ÷àñòèíà ç

íèõ áóëà ðîçãëÿíóòà ïðè âèñâ³òëåíí³ ë³ï³äíîãî òà á³ëêîâîãî êîìïîíåíò³â

ìåìáðàí. ²ç ôóíêö³ÿìè á³îëîã³÷íèõ ìåìáðàí ïîâ’ÿçàí³ òàê³ ïðîöåñè, ÿê

æèâëåííÿ, îáì³í ðå÷îâèí ³ åíåðã³¿, ïåðåäà÷à ïîçàêë³òèííî¿ ³íôîðìàö³¿,

òðàíñôîðìàö³ÿ ¿¿ â ð³çí³ ôîðìè ìåòàáîë³çìó òîùî. Áóäó÷è ñòðóêòóðíîþ

îñíîâîþ êë³òèí ³ ñóáêë³òèííèõ îðãàíåë, ìåìáðàíè çàáåçïå÷óþòü óñ³ ïðî-

ÿâè æèòòºä³ÿëüíîñò³ îðãàí³çìó. Íèæ÷å ðîçãëÿäàºòüñÿ ðîëü ìåìáðàí ó

ì³æêë³òèííèõ âçàºìîä³ÿõ.

4.1. Ìåìáðàíè ³ ì³æêë³òèíí³ âçàºìîä³¿

Ì³æêë³òèíí³ âçàºìîä³¿ º îñíîâîþ òàêèõ á³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â, ÿê ïðî-

ë³ôåðàö³ÿ, äèôåðåíö³àö³ÿ, çàïë³äíåííÿ, ðóõ êë³òèí, ìåõàí³çìè ³ìóííî¿

â³äïîâ³ä³. Ï³ä ÷àñ ì³æêë³òèííèõ âçàºìîä³é ìàþòü ì³ñöå çáëèæåííÿ ì³æ

ïîâåðõíÿìè àáî âèõ³ä ïîâåðõíåâèõ êîìïîíåíò³â ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàí

íà â³äñòàí³ äî 0,5 íì. ßêùî ì³æ êîìïîíåíòàìè ìåìáðàí âçàºìîä³þ÷èõ

êë³òèí ³ñíóº ìîëåêóëÿðíà êîìïëåìåíòàðí³ñòü, òî òàêå çáëèæåííÿ çàâåð-

øóºòüñÿ ñòàá³ëüíèì ç'ºäíàííÿì, ùî çàáåçïå÷óº âçàºìíå óòðèìàííÿ êë³òèí.

227

Êîëè ïðè öüîìó íå â³äáóëîñÿ ñòàá³ëüíî¿ âçàºìîä³¿ êë³òèí, òî ï³ñëÿ çáëè-

æåííÿ íàñòàº äèñîö³àö³ÿ â ðåçóëüòàò³ ä³¿ ñèë â³äøòîâõóâàííÿ àáî ôåðìåí-

òàòèâíîãî ðóéíóâàííÿ êîíòàêò³â. Ïðè öüîìó ï³ä êîíòàêòîì ðîçóì³þòü

ì³æêë³òèííå ñï³âç³òêíåííÿ ïðèìåìáðàííèõ øàð³â çîâí³øí³õ ïîâåðõîíü

ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàí. Â³äîì³ äâà òèïè êîíòàêò³â: äåñìîñîìè ³ òåðì³-

íàëüí³ ïåðåìè÷êè. Äåñìîñîìè – êðóãë³ àáî îâàëüí³ ñòðóêòóðí³ âèïèíàí-

íÿ, ðîçì³ùåí³ íà çîâí³øí³é ïîâåðõí³ äâîõ ñóñ³äí³õ êë³òèí, ùî ç'ºäíóþòü ¿õ.

Â³ä äåñìîñîì ó öèòîïëàçìó âçàºìîä³þ÷èõ êë³òèí òÿãíóòüñÿ òîíåíüê³ íè-

òî÷êè-ô³áðèëè. Òåðì³íàëüí³ ïåðåìè÷êè – óòâîðåííÿ, ùî îïåð³çóþòü óñþ

ïîâåðõíþ ìåìáðàíè ³ çâ'ÿçóþòü ñóñ³äí³ êë³òèíè.

Çàïðîïîíîâàíî ðÿä ã³ïîòåç äëÿ ïîÿñíåííÿ ì³æêë³òèííèõ âçàºìîä³é:

ã³ïîòåçè åëåêòðîñòàòè÷íèõ âçàºìîä³é, âçàºìîä³é çà ïðèíöèïîì àíòèãåí-

àíòèò³ëî, ôåðìåíò-ñóáñòðàòíîãî êîìïëåêñó, ôåðìåíòàòèâíèõ êîâàëåíò-

íèõ çøèâàíü. Ââàæàþòü, ùî ïåðøà ñòàä³ÿ ì³æêë³òèííî¿ âçàºìîä³¿ – çáëè-

æåííÿ ì³æ ïîâåðõíÿìè êë³òèí – çàáåçïå÷óºòüñÿ ñèëàìè Âàí-äåð-Âààëü-

ñà, ÿê³ çð³âíîâàæóþòüñÿ åëåêòðè÷íèì â³äøòîâõóâàííÿì îäíîéìåííî

çàðÿäæåíèõ ïîâåðõîíü. Ïðè ìàëèõ â³äñòàíÿõ ì³æ êë³òèíàìè óòâîðþþòü-

ñÿ çâ'ÿçêè çà ðàõóíîê Ñà

³ ÑÎÎÍ

äâîõ ïðîòèëåæíèõ ìåìáðàí. Äîâåäå-

íî, ùî â ïóõëèííèõ êë³òèíàõ ñóìàðíèé íåãàòèâíèé çàðÿä ïîâåðõîíü ïëàç-

ìàòè÷íèõ ìåìáðàí ï³äâèùåíèé, ùî ïîâ'ÿçàíî ³ç çì³íîþ çàãàëüíî¿ ê³ëüêîñò³

ñ³àëîâèõ êèñëîò, àì³íîàöèëüíèõ ïîõ³äíèõ âóãëåâîä³â, ãë³êîë³ï³ä³â. Íåñêîì-

ïåíñîâàíèé íåãàòèâíèé çàðÿä ñïðèÿº äåçàãðåãàö³¿ ïóõëèííèõ êë³òèí çà

ðàõóíîê åëåêòðîñòàòè÷íîãî â³äøòîâõóâàííÿ ì³æ íèìè. Â³äîêðåìëåí³ êë³òè-

íè ÷åðåç ë³ìôó ³ êðîâ çàíîñÿòüñÿ â íåïîøêîäæåí³ ïóõëèííèì ïðîöåñîì

òêàíèíè ³ ìîæóòü ³í³ö³þâàòè â íèõ íîâîóòâîðè-ìåòàñòàçè. ²îíè êàëüö³þ

çäàòí³ åôåêòèâíî íåéòðàë³çóâàòè àí³îíí³ ãðóïè âçàºìîä³þ÷èõ ïîâåðõîíü

³ çìåíøèòè åôåêò â³äøòîâõóâàííÿ.

Ã³ïîòåçà ì³æêë³òèííèõ âçàºìîä³é çà òèïîì àíòèãåí–àíòèò³ëî ãðóí-

òóºòüñÿ íà òîìó, ùî çîâí³øí³ ïîâåðõí³ êë³òèíè ì³ñòÿòü îðãàíî- ³ òêàíèíî-

ñïåöèô³÷í³ àíòèãåíè, ÿê³ äîçâîëÿþòü ñïîð³äíåíèì êë³òèíàì â³äð³çíÿòè

ñâî¿ â³ä ÷óæèõ.

Áëèçüêèì çà ìîëåêóëÿðíèì ìåõàí³çìîì äî íàçâàíî¿ ã³ïîòåçè º ïî-

ÿñíåííÿ ì³æêë³òèííèõ âçàºìîä³é çà òèïîì óòâîðåííÿ ôåðìåíò-ñóáñòðàò-

íèõ êîìïëåêñ³â, òîáòî ³íäóêö³¿ â³äïîâ³äíî¿ êîíôîðìàö³¿ òà êîìïëåìåí-

òàðíîñò³ ì³æ âçàºìîä³þ÷èìè ïîâåðõíÿìè. Âàæëèâà ðîëü ó ìåõàí³çìàõ

ì³æêë³òèííèõ âçàºìîä³é â³äâîäèòüñÿ ãàíãë³îçèäàì ÿê ãåòåðîãåííèì ñïî-

ëóêàì, ùî çàáåçïå÷óþòü âåëèêó ê³ëüê³ñòü ñòðóêòóðíèõ çì³í. Óçàãàëü-

íþþ÷è, ìîæíà çðîáèòè âèñíîâêè, ùî ìåõàí³çìè ì³æêë³òèííèõ âçàº-

ìîä³é ñêëàäí³ é âèçíà÷àþòüñÿ ñòðóêòóðîþ êîìïîíåíò³â ìåìáðàí, ÷èí-

íèêàìè ñåðåäîâèùà ³ ùå äàëåê³ â³ä âèð³øåííÿ. Ðàçîì ³ç òèì, äîâåäåíî,

ùî ïðè êîíòàêò³ é óòâîðåíí³ ì³æêë³òèííèõ çâ'ÿçê³â çì³íþþòüñÿ ïî-

âåðõí³ ìåìáðàí, îáì³í ðå÷îâèí òà ôîðìà âçàºìîä³þ÷èõ êë³òèí.

228

Ðèñ. 5.8. Âèäè ïàñèâíîãî ³ àêòèâíîãî òðàñïîðòó ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíó.

5. ÒÐÀÍÑÏÎÐÒ ÐÅ×ÎÂÈÍ ×ÅÐÅÇ ÌÅÌÁÐÀÍÈ

Êë³òèíà é îðãàí³çì – öå â³äêðèò³ òåðìîäèíàì³÷í³ ñèñòåìè, ÿê³ ïî-

ñò³éíî îáì³íþþòüñÿ ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì ðå÷îâèíàìè, åíåðã³ºþ

òà ³íôîðìàö³ºþ. Ïðèçóïèíåííÿ áóäü-ÿêîãî ç öèõ ïîòîê³â ïðèçâîäèòü äî

çì³íè ãîìåîñòàçó ³ â ê³íöåâîìó ðåçóëüòàò³ íåñóì³ñíå ç æèòòÿì.

Òàê³ ïðîöåñè, ÿê æèâëåííÿ, îáì³í ðå÷îâèí òà åíåðã³¿, ïåðåäà÷à ïî-

çàêë³òèííî¿ ³íôîðìàö³¿, òðàíñôîðìóâàííÿ ¿¿ â ³íø³ âèäè ìåòàáîë³çìó òà â

ìåìáðàííèé ïîòåíö³àë, í³êîëè íå â³äáóâàþòüñÿ áåç ó÷àñò³ êë³òèííèõ ìåì-

áðàí. Íèæ÷å ðîçãëÿíåìî, ÿê ìåìáðàíè ðåãóëþþòü òðàíñïîðò ðå÷îâèí ó

êë³òèíè òà ç êë³òèíè.

5.1. Ìåõàí³çì ïðîõîäæåííÿ ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíè

Ð³çí³ ðå÷îâèíè ïðîõîäÿòü ÷åðåç ìåìáðàíè ç íåîäíàêîâîþ øâèäê-

³ñòþ òà çà ð³çíèìè ìåõàí³çìàìè. Ñóòî óìîâíî ç ìåòîäè÷íèõ ì³ðêóâàíü

ïåðåì³ùåííÿ ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíè ïîä³ëÿþòü íà äâà âèäè: ìàêðî-

ïåðåíåñåííÿ (ìàêðîòðàíñïîðò) ³ ì³êðîïåðåíåñåííÿ (ì³êðîòðàíñïîðò).

Ïåðøèé ìàº äèñêðåòíèé õàðàêòåð, òîáòî â³í ðåàë³çóºòüñÿ íå ïîñò³éíî,

à ïåðåðèâ÷àñòî. Ð³çíîâèäàìè òàêîãî òðàíñïîðòó º åíäîöèòîç (íàäõî-

äæåííÿ ðå÷îâèí ó êë³òèíó) òà åêçîöèòîç (ïåðåíåñåííÿ ç êë³òèíè).

Ì³êðîòðàíñïîðò â³äáóâàºòüñÿ áåçïåðåðâíî. Çà ìåõàí³çìîì â³í ìîæå

áóòè ïàñèâíèé ³ àêòèâíèé (ðèñ. 5.8). Ïàñèâíèé ïðîõîäèòü çà ïðèíöè-

ïîì ïðîñòî¿ àáî ïîëåãøåíî¿ äèôóç³¿. Àêòèâíèé òðàíñïîðò ïîä³ëÿºòüñÿ

íà ïåðâèííèé ³ âòîðèííèé.

Транспортована

молекула

Канальний

білок

Білок-

переносник

Ліпідний

бішар

Проста

дифузія

Полегшена

дифузія

Пасивний транспорт Активний транспорт

Енергія

Електрохімічний

градієнт

229

5.2. Ñõåìà òðàíñìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó ðå÷îâèí

Ðîçãëÿíåìî îêðåì³ âèäè ì³êðîòðàíñïîðòó. Ïåðåíåñåííÿ ðå÷îâèí ç

îäí³º¿ ñòîðîíè ìåìáðàíè íà ³íøó, ÿêå â³äáóâàºòüñÿ çà ãðàä³ºíòîì (êîí-

öåíòðàö³éíèì, îñìîòè÷íèì, ã³äðîñòàòè÷íèì òà ³í.) ³ äëÿ ñâîº¿ ðåàë³çàö³¿

íå ïîòðåáóº åíåðã³¿ ÀÒÔ àáî ³íøèõ ìàêðîåðã³÷íèõ ñïîëóê, íàçèâàºòüñÿ

ïàñèâíèì. Öå òðàíñïîðòóâàííÿ â³äáóâàºòüñÿ äî ìîìåíòó âèð³âíÿííÿ

ãðàä³ºíò³â ç îáîõ ñòîð³í ìåìáðàíè. Çàëåæíî â³ä ïðèðîäè ïåðåíîøóâà-

íèõ ðå÷îâèí, ïàñèâíèé òðàíñïîðò â³äáóâàºòüñÿ ïðîñòîþ àáî ïîëåãøå-

íîþ äèôóç³ºþ.

5.3. Ïðîñòà äèôóç³ÿ

Çà äîïîìîãîþ ïðîñòî¿ äèôóç³¿ ÷åðåç ìåìáðàíó ïðîõîäÿòü ã³äðîô³ëüí³

ðå÷îâèíè ç ìàëèì ðîçì³ðîì ìîëåêóë – âîäà, ÑÎ

, Î

, ãë³öåðèí, ñå÷îâèíà

òà ³íø³.

Øâèäê³ñòü ïðîõîäæåííÿ ðå÷îâèí ñïîñîáîì ïðîñòî¿ äèôóç³¿ ïðîïîð-

ö³éíà êîíöåíòðàö³éíîìó ãðàä³ºíòó äàíî¿ ðå÷îâèíè (ð³çíèöÿ êîíöåíòðàö³é

ç îáîõ ñòîð³í ìåìáðàíè) òà ïëîù³, ÷åðåç ÿêó çä³éñíþºòüñÿ äèôóç³ÿ.

Ïðîíèêíåííÿ ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíó º ñóìàðíèì ðåçóëüòàòîì õàî-

òè÷íîãî òåïëîâîãî ðóõó ¿õ ìîëåêóë ÷åðåç ã³äðîô³ëüí³ ä³ëÿíêè, àáî ïîðè,

ùî âèíèêàþòü ì³æ ðóõîìèìè âóãëåöåâèìè ëàíöþãàìè æèðíèõ êèñëîò, à

òàêîæ ìîëåêóëàìè ë³ï³ä³â ³ á³ëêîâèõ êîìïîíåíò³â ìåìáðàí. Ñòîðîíí³

ë³ïîô³ëüí³ ðå÷îâèíè ïðîõîäÿòü ÷åðåç ìåìáðàíè øëÿõîì ðîç÷èíåííÿ â

ë³ï³äí³é ÷àñòèí³ ìåìáðàíè.

5.4. Ïîëåãøåíà äèôóç³ÿ

Ïîëåãøåíà äèôóç³ÿ òàê ñàìî º ð³çíîâèäîì ïàñèâíîãî òðàíñïîðòó, â

õîä³ ÿêîãî, ÿê ³ ïðè çâè÷àéí³é äèôóç³¿, ìîëåêóëè ðå÷îâèí çàâæäè ïåðåíî-

ñÿòüñÿ ç ì³ñöÿ âèùî¿ ¿õ êîíöåíòðàö³¿ äî íèæ÷î¿. Öåé ïðîöåñ íå ïîòðåáóº

åíåðã³¿ ó âèãëÿä³ ÀÒÔ àáî ¿é ð³âíîö³ííî¿, àëå çä³éñíþºòüñÿ ïðè äîïîìîç³

ìîëåêóëÿðíèõ ñòðóêòóð-ïåðåíîñíèê³â. Ïåðåíîñíèêè ìàþòü âèñîêó

âèá³ðêîâ³ñòü äî ðå÷îâèí, òîáòî çäàòí³ â³äð³çíÿòè ¿õ çà ðîçì³ðîì, ñòðóê-

òóðîþ ìîëåêóëè òà ³íøèìè ô³çèêî-õ³ì³÷íèìè âëàñòèâîñòÿìè.

Íà ïðîòèâàãó ïðîñò³é äèôóç³¿, ïðè ïîëåãøåí³é º ìåæà øâèäêîñò³

òðàíñïîðòó. Âîíà çàëåæèòü íå ñò³ëüêè â³ä ð³çíèö³ êîíöåíòðàö³¿ ðå÷îâèí

ïî îáèäâ³ ñòîðîíè ìåìáðàíè, ñê³ëüêè â³ä ê³ëüêîñò³ ìîëåêóë-ïåðåíîñ-

íèê³â. Çàëåæí³ñòü øâèäêîñò³ òðàíñïîðòó ðå÷îâèí â³ä êîíöåíòðàö³¿ ïåðå-

íîñíèêà ãðàô³÷íî ïîä³áíà äî êðèâî¿ Ì³õàåë³ñà. Âîíà ìàº çîíó íàñè÷åí-

íÿ, ùî â³äð³çíÿº ïîëåãøåíó äèôóç³þ â³ä ïðîñòî¿ (äëÿ ïðîñòî¿ äèôóç³¿

íàñè÷åííÿ íå áóâàº ³ øâèäê³ñòü ïåðåíîñó ðå÷îâèíè òèì á³ëüøà, ÷èì

âèùèé êîíöåíòðàö³éíèé ãðàä³ºíò).

Ïåðåíîñíèêàìè ìîæóòü âèñòóïàòè á³ëêè-ðåöåïòîðè, ùî çâ'ÿçó-

þòü ãîðìîíè, â³òàì³íè íà ïîâåðõí³ êë³òèíè. Ïåðåíîñíèêè âóãëåâîä³â ³

230

àì³íîêèñëîò íàçèâàþòüñÿ ïåðìåàçàìè. Ó âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ ì³òî-

õîíäð³é âèÿâëåíî ñïåö³àëüíèé ïåðåíîñíèê – òðàíñëîêàçó, ùî çä³éñíþº

ïåðåíåñåííÿ ÀÒÔ ³ç ì³òîõîíäð³¿ â öèòîïëàçìó, à ÀÄÔ – ó ì³òîõîíäð³¿ ç

öèòîïëàçìè.

Âðàõîâóþ÷è á³ëêîâó ïðèðîäó áàãàòüîõ ïåðåíîñíèê³â, ¿õ çäàòí³ñòü äî

"íàñè÷åííÿ" ñóáñòðàòîì, íà ùî âêàçóº çàëåæí³ñòü øâèäêîñò³ ïåðåíîñó

ðå÷îâèí â³ä êîíöåíòðàö³¿ ïåðåíîñíèê³â, à òàêîæ âèá³ðêîâó ä³þ ïåðåíîñ-

íèê³â íà ïåâí³ ðå÷îâèíè, º ï³äñòàâà ââàæàòè, ùî ïåðåíîñíèêè-á³ëêè ä³þòü

ÿê ôåðìåíòè.

Çàïðîïîíîâàíî 2 ìîæëèâ³ ìåõàí³çìè ïîëåãøåíî¿ äèôóç³¿:

1) ïåðåíîñíèê, ïðîøèâàþ÷è ìåìáðàíó, ôîðìóº ã³äðîô³ëüíèé êà-

íàë, ÷åðåç ÿêèé ïðîõîäÿòü âîäîðîç÷èíí³ ìîëåêóëè òà ³îíè;

2) ïåðåíîñíèê, ïðèºäíóþ÷èñü äî ðå÷îâèíè, çì³íþº ñâîþ êîíôîðìà-

ö³þ, íàáóâàº ã³äðîôîáíî¿ ôîðìè, ùî äàº éîìó çìîãó ïåðåíîñèòè ðå÷îâè-

íè ÷åðåç ë³ï³äíå ñåðåäîâèùå ççîâí³ âñåðåäèíó êë³òèíè. ²ñíóþòü äîêàçè,

ÿê³ ï³äòâåðæóþòü îáèäâà ñïîñîáè. Òàê, ïîë³ïåïòèäíèé àíòèá³îòèê âàë³-

íîì³öèí, çâ'ÿçóþ÷è ³îíè êàë³þ, çì³íþº ñâîþ êîíôîðìàö³þ ³ ç ã³äðîô³ëü-

íîãî ñòàº ã³äðîôîáíèì, ùî äàº éîìó ìîæëèâ³ñòü ïåðåñ³êàòè ë³ï³äíèé

øàð, ³ ïåðåíîñèòü ³îíè Ê

÷åðåç ìåìáðàíó. Âàë³íîì³öèí ÿâëÿº ñîáîþ

öèêë³÷íó ìîëåêóëó, ïîáóäîâàíó ç àïîëÿðíèõ àì³íîêèñëîò. ²íøèé àíòè-

á³îòèê – ãðàì³öèäèí – º ïîë³ïåïòèäîì ë³í³éíî¿ ïðèðîäè, ùî ïðîøèâàº

ìåìáðàíó ³ ôîðìóº êàíàë, ÷åðåç ÿêèé ðóõàþòüñÿ ³îíè Na

(ðèñ. 5.9).

Ïåðåíîñíèêè, ÿê³ òðàíñïîðòóþòü ðå÷îâèíè çà ìåõàí³çìîì, ïîä³áíèì

äî âàë³íîì³öèíó, íàçèâàþòüñÿ ðóõîìèìè. Âîíè öèðêóëþþòü ò³ëüêè âñå-

Ðèñ. 5.9. Ñõåìà ïåðåíåñåííÿ ³îí³â ÷åðåç ìåìáðàíó çà äîïîìîãîþ ³îíîôîð³â

(âàë³íîì³öèíó òà ãðàì³öèäèíó).

Валіноміцин

Граміцидин А

231

ðåäèí³ ìåìáðàíè ³ çâ'ÿçóþòüñÿ ç ðå÷îâèíàìè íà ¿¿ ïîâåðõí³. ²íø³ ïåðå-

íîñíèêè ñòèêàþòüñÿ ç ïåðåíîøóâàíèìè ðå÷îâèíàìè ïåðåä ìåìáðàíîþ,

çâ'ÿçóþòüñÿ ç íèìè ³ ïåðåíîñÿòü íà ³íøèé á³ê. Äîâåäåíî, ùî á³ëüø³ñòü

ïðèðîäíèõ ïåðåíîñíèê³â íå º ðóõîìèìè ³ çàáåçïå÷óþòü òðàíñïîðò ã³äðî-

ô³ëüíèõ ðå÷îâèí øëÿõîì óòâîðåííÿ êàíàë³â, ÿê³ ìîæóòü áóòè â çàêðèòî-

ìó ³ â³äêðèòîìó ñòàí³. Öå ñòîñóºòüñÿ, íàñàìïåðåä, òðàíñïîðòíèõ ñèñòåì

âóãëåâîä³â, àì³íîêèñëîò òà ³îí³â. Äëÿ êîæíî¿ ðå÷îâèíè àáî ãðóïè ïîä³á-

íèõ ðå÷îâèí ³ñíóº ñâ³é ïåðåíîñíèê. Ïîä³áí³ çà ñòðóêòóðîþ ðå÷îâèíè

êîíêóðóþòü ì³æ ñîáîþ çà ïåðåíîñíèê, ³ òà ðå÷îâèíà, â ÿêî¿ á³ëüøà

ñïîð³äíåí³ñòü ³ç öåíòðîì çâ'ÿçóâàííÿ íà ïåðåíîñíèêó, òîáòî á³ëüøà ñïå-

öèô³÷í³ñòü ïåðåíîñíèêà, ïðîõîäèòü ÷åðåç ìåìáðàíè øâèäøå.

Ïîëåãøåíîþ äèôóç³ºþ ïåðåíîñÿòüñÿ ÷åðåç ìåìáðàíó îðãàí³÷í³ êèñ-

ëîòè, ìîíîñàõàðèäè, æèðîðîç÷èíí³ â³òàì³íè, ñòåðî¿äí³ ãîðìîíè. Ñòîðîíí³

äëÿ îðãàí³çìó ðå÷îâèíè êîëî¿äíî¿ ïðèðîäè òàêîæ ìîæóòü ïðîíèêàòè

ïîëåãøåíîþ äèôóç³ºþ, õî÷à ñïåöèô³÷í³ñòü ïåðåíîñíèê³â äî íèõ çíà÷íî

ìåíøà, í³æ äî ïðèðîäíèõ ñïîëóê.

Ïåðåì³ùåííÿ ðå÷îâèí øëÿõîì

ïðîñòî¿ ³ ïîëåãøåíî¿ äèôóç³¿ â³äáó-

âàºòüñÿ ïîñò³éíî ³ áåçïåðåðâíî, áî âè-

ð³âíþâàííÿ êîíöåíòðàö³¿ çà æèòòÿ íå

äîñÿãàºòüñÿ ³ ðå÷îâèíè, ùî íàäõîäÿòü

ó êë³òèíó, âêëþ÷àþòüñÿ â ìåòàáîë³÷í³

ïðîöåñè, à ¿õ íåäîñòà÷à êîìïåíñóºòü-

ñÿ â ðåçóëüòàò³ òðàíñìåìáðàííîãî

ïåðåíåñåííÿ.

Çàãàëüíà ñõåìà ïåðåíåñåííÿ ðå÷î-

âèí çà äîïîìîãîþ ïîëåãøåíî¿ äèôóç³¿

ïîäàíà íà ðèñ. 5.10.

Ðîëü ïåðåíîñíèê³â, êð³ì á³ëê³â,

ìîæóòü âèêîíóâàòè ³íø³ ðå÷îâèíè.

Òàê, äëÿ òðàíñïîðòó æèðíèõ êèñëîò

â åíòåðîöèòè ç ïðîñâ³òó êèøêè âèêî-

ðèñòîâóþòüñÿ æîâ÷í³ êèñëîòè, ÿê³ óòâîðþþòü ³ç æèðíèìè êèñëîòàìè

òàê çâàí³ õîëå¿íîâ³ êîìïëåêñè; ïåðåíåñåííÿ æèðíèõ êèñëîò ³ç öèòîïëàç-

ìè â ìàòðèêñ ì³òîõîíäð³é çä³éñíþºòüñÿ ÷åðåç êàðíèòèí, à äîñòàâêà àì-

³íîêèñëîò ó öèòîïëàçì³ äî ðèáîñîìàëüíî¿ ñèñòåìè äëÿ á³îñèíòåçó á³ëêà

ðåàë³çóºòüñÿ ò-ÐÍÊ; ð³çí³ ë³ï³äè òðàíñïîðòóþòüñÿ äî ìåìáðàí òêàíèí ³

îðãàí³â çà äîïîìîãîþ ë³ïîïðîòå¿íîâèõ êîìïëåêñ³â.

5.5. Àêòèâíèé òðàíñïîðò

Ïåðåì³ùåííÿ ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíè ïðîòè ãðàä³ºíòà êîíöåíò-

ðàö³¿ (ç ì³ñöÿ íèæ÷î¿ êîíöåíòðàö³¿ äî ì³ñöÿ âèùî¿) îòðèìàëî íàçâó

Ðèñ. 5.10. Ñõåìà ïåðåíåííÿ ðå÷îâèí çà

äîïîìîãîþ ïîëåãøåíî¿ äèôóç³¿:

À – ïîïåðå÷íà äèôóç³ÿ ïåðåíîñ-

íèêà;

Á – ïåðåíîñíèê, ïðîøèâàþ÷è ìåì-

áðàíó, ôîðìóº êàíàë.

ÀÁ

232

àêòèâíîãî òðàíñïîðòó. Çðîçóì³ëî, ùî òàêèé òðàíñïîðò ïîòðåáóº çàòðàò

åíåðã³¿. Äæåðåëîì åíåðã³¿ äëÿ àêòèâíîãî òðàíñïîðòó íàé÷àñò³øå ñëó-

æèòü ÀÒÔ àáî åëåêòðîõ³ì³÷íèé ïîòåíö³àë äåÿêèõ ³îí³â (íàïðèêëàä, Na

). Â³í çä³éñíþºòüñÿ ñïåöèô³÷íèìè ôåðìåíòàìè òðàíñïîðòíèõ ñèñ-

òåì, ùî çäàòí³ âèêîðèñòîâóâàòè õ³ì³÷íó åíåðã³þ äëÿ òðàíñïîðòó ðå÷î-

âèí. Òðàíñïîðòí³ ñèñòåìè, ùî ïåðåíîñÿòü ì³íåðàëüí³ ³îíè çà ðàõóíîê

åíåðã³¿ ÀÒÔ, íàçèâàþòüñÿ ÀÒÔàçàìè àáî ³îííèìè ïîìïàìè. ²îíí³ ïîì-

ïè – öå á³ëêîâ³ ñòðóêòóðè, ÿê³ âèá³ðêîâî çâ'ÿçóþòü â³äïîâ³äí³ ³îíè, ã³äðî-

ë³çóþòü ÀÒÔ, à åíåðã³þ ã³äðîë³çó çàñòîñîâóþòü äëÿ ïåðåì³ùåííÿ ³îí³â

÷åðåç ìåìáðàíè.

Çàëåæíî â³ä äæåðåëà åíåðã³¿, àêòèâíèé òðàíñïîðò ìîæå áóòè ïåð-

âèííèì ³ âòîðèííèì. Ïåðâèííèé òðàíñïîðò âèêîðèñòîâóº äëÿ ïåðåíå-

ñåííÿ ðå÷îâèí ïðîòè ãðàä³ºíòà êîíöåíòðàö³¿ åíåðã³þ ÀÒÔ. Ïðè âòîðèí-

íîìó òðàíñïîðò³ äæåðåëîì åíåðã³¿ âèñòóïàº åëåêòðîõ³ì³÷íèé ãðàä³ºíò íà

ìåìáðàí³ áóäü-ÿêî¿ ðå÷îâèíè (íàïðèêëàä, ³îí³â íàòð³þ ³ âîäíþ), äëÿ ñòâî-

ðåííÿ ÿêîãî áóëà çàñòîñîâàíà ÀÒÔ. ²íàêøå êàæó÷è, åíåðã³ÿ ÀÒÔ ïðè

âòîðèííîìó òðàíñïîðò³ âèêîðèñòîâóºòüñÿ íå ïðÿìî, à îïîñåðåäêîâàíî

÷åðåç ãðàä³ºíò ³íøî¿ ðå÷îâèíè. Ñòâîðåíèé åëåêòðîõ³ì³÷íèé ãðàä³ºíò íà

ìåìáðàí³ çàñòîñîâóºòüñÿ äëÿ ïåðåíåñåííÿ ³íøî¿ ðå÷îâèíè, íàïðèêëàä,

ãëþêîçè. Ïðè âòîðèííîìó àêòèâíîìó òðàíñïîðò³ îäíà ðå÷îâèíà íåìîâ

ñòâîðþº óìîâè äëÿ ïðîõîäæåííÿ ³íøî¿. Ïåðåì³ùåííÿ ðå÷îâèí ïðè öüî-

ìó çä³éñíþºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ïåðåíîñíèê³â. Ïåðåíîñíèê ìàº öåíòð

çâ'ÿçóâàííÿ äëÿ îáîõ ðå÷îâèí, ùî ïåðåíîñÿòüñÿ. Íàïðÿì ïåðåì³ùåííÿ

öèõ ðå÷îâèí ÷åðåç ìåìáðàíó ìîæå áóòè îäíàêîâèé àáî ïðîòèëåæíèé.

Âòîðèííèé òðàíñïîðò, ïðè ÿêîìó íàïðÿì ïåðåì³ùåííÿ äâîõ ðå÷îâèí

çá³ãàºòüñÿ, íàçèâàºòüñÿ ñèìïîðòîì, íàïðèêëàä Na

³ ãëþêîçà (ðèñ. 5.11).

ßêùî ðå÷îâèíè ïåðåíîñÿòüñÿ ÷åðåç ìåìáðàíè â ïðîòèëåæíèõ íàïðÿì-

êàõ, òî òàêèé òðàíñïîðò íàçèâàºòüñÿ àíòèïîðòîì (íàïðèêëàä, Na

/Ñà

àáî Í

/Ñà

òðàíñïîðò ÷åðåç ì³òîõîíäð³àëüíó ìåìáðàíó). Ñèìïîðò ³

àíòèïîðò ìîæóòü ïðîõîäèòè çà ðàõóíîê åíåðã³¿ ãðàä³ºíòà êîíöåíòðàö³¿

³îí³â Na

, ÿêèé ñòâîðþºòüñÿ Na-, Ê-ÀÒÔàçîþ. Òàê â³äáóâàºòüñÿ âñìîêòó-

âàííÿ ãëþêîçè é àì³íîêèñëîò ó

êèøå÷íèêó òà ãëþêîçè â íèðêî-

âèõ êàíàëüöÿõ ³ç ïåðâèííî¿ ñå÷³.

Òàêèì ÷èíîì, åíåðã³ÿ ã³äðî-

ë³çó ÀÒÔ ïåðåòâîðþºòüñÿ â

åíåðã³þ òðàíñìåìáðàííîãî ãðà-

ä³ºíòà êîíöåíòðàö³¿ Na

, íàäàë³

åíåðã³ÿ öüîãî ãðàä³ºíòà âèêîðè-

ñòîâóºòüñÿ äëÿ ïåðåì³ùåííÿ

ãëþêîçè àáî àì³íîêèñëîò.

Ïåðåì³ùåííÿ ì³íåðàëüíèõ

³îí³â ç îäí³º¿ ñòîðîíè ìåìáðàíè

Уніпорт Симпорт Антипорт

Котранспорт

Ðèñ. 5.11. Ñõåìà ñïîñîá³â ïåðåíîñó ðå÷îâèí

÷åðåç ìåìáðàíó.