Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

323

ë³äîê îêèñíåííÿ òêàíèííîãî æèðó â ïå÷³íö³ íàêîïè÷óºòüñÿ íàäëèøîê

àöåòèë-ÊîÀ, ³ ïðè öóêðîâîìó ä³àáåò³, êîëè ïîðóøóºòüñÿ êàòàáîë³çì ãëþ-

êîçè ³ âíàñë³äîê íåäîñòà÷³ ï³ðóâàòó íå óòâîðþºòüñÿ äîñòàòíÿ ê³ëüê³ñòü

îêñàëîàöåòàòó. Ó öèõ âèïàäêàõ â³äíîñíà íåñòà÷à îêñàëîàöåòàòó, ïîð³âíÿíî

ç ð³âíåì àöåòèë-ÊîÀ, ãàëüìóº öèêë ëèìîííî¿ êèñëîòè, çóìîâëþº ï³äâè-

ùåíèé ñèíòåç ç àöåòèë-ÊîÀ êåòîíîâèõ ò³ë ³ ðîçâèòîê êåòîçó.

Êð³ì öèòðàò-ñèíòàçè, ðåãóëÿòîðíèìè ôåðìåíòàìè öèêëó ëèìîííî¿

êèñëîòè º ³çîöèòðàòäåã³äðîãåíàçà é α-êåòîãëóòàðàòäåã³äðîãåíàçà. Óñ³

âîíè ÷óòëèâ³ äî ñï³ââ³äíîøåííÿ êîíöåíòðàö³é ó êë³òèí³ ÀÒÔ/ÀÄÔ,

ÍÀÄÍ/ÍÀÄ

(òàáë. 8.4). Ïðè âèñîêèõ çíà÷åííÿõ öèõ â³äíîøåíü àê-

òèâí³ñòü ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â öèêëó ïðèãí³÷óºòüñÿ. Òàêèì ÷èíîì,

êîëè â êë³òèí³ º âèñîêèé ð³âåíü ÀÒÔ, ðîáîòà öèêëó ïðèïèíÿºòüñÿ, à

ïðè âèêîðèñòàíí³ ÀÒÔ ³ çðîñòàíí³ ð³âíÿ ÀÄÔ – ñòèìóëþºòüñÿ. ²íã³á³òî-

ðîì öèòðàò-ñèíòàçè é α-êåòîãëóòàðàòäåã³äðîãåíàçè ñëóæèòü òàêîæ ñóê-

öèí³ë-ÊîÀ – ïðîì³æíèé ïðîäóêò öèêëó.

6.6. Âçàºìîçàëåæíà ðåãóëÿö³ÿ âñ³õ åòàï³â êàòàáîë³çìó âóãëåâîä³â

Øâèäêîñò³ ãë³êîë³çó, îêèñíþâàëüíîãî äåêàðáîêñèëþâàííÿÿ ï³ðó-

âàòó, öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè, òêàíèííîãî äèõàííÿ é îêèñíþâàëüíîãî

ôîñôîðèëþâàííÿ óçãîäæåí³ ì³æ ñîáîþ. Äëÿ âñ³õ åòàï³â ³ñíóº îäèí

ñàìîðåãóëÿòîðíèé ðåæèì. Óçãîäæåí³ñòü äîñÿãàºòüñÿ âçàºìîçâ'ÿçàí³ñòþ

ðåãóëÿòîðíèõ ìåõàí³çì³â.

Øâèäê³ñòü òêàíèííîãî äèõàííÿ é îêèñíþâàëüíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ

â ì³òîõîíäð³ÿõ çàëåæèòü â³ä êîíöåíòðàö³¿ ÀÄÔ, ÿêà, â ñâîþ ÷åðãó, çàëå-

æèòü â³ä ³íòåíñèâíîñò³ ïðîöåñ³â, ïîâ'ÿçàíèõ ³ç çàòðàòîþ åíåðã³¿, òîáòî

ðîçïàäîì ÀÒÔ. Â³äíîñí³ êîíöåíòðàö³¿ ÀÄÔ ³ ÀÒÔ âèçíà÷àþòü òàêîæ

øâèäê³ñòü ãë³êîë³çó, îêèñíåííÿ ï³ðóâàòó ³ öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè, âïëè-

âàþ÷è íà àêòèâí³ñòü âóçëîâèõ, ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â öèõ ñòàä³é êàòà-

áîë³çìó âóãëåâîä³â. Êîëè êë³òèíà çíàõîäèòüñÿ â ñòàí³ ìåòàáîë³÷íîãî ñïî-

êîþ (âèñîêà êîíöåíòðàö³ÿ ÀÒÔ ³ íèçüêà – ÀÄÔ ³ ÀÌÔ), ÀÒÔ ä³º ÿê

àëîñòåðè÷íèé ³íã³á³òîð ãåêñîê³íàçè, ôîñôîôðóêòîê³íàçè, ï³ðóâàòê³íàçè,

ï³ðóâàòäåã³äðîãåíàçè, öèòðàò-ñèíòàçè, ³çîöèòðàòäåã³äðîãåíàçè é α-êåòî-

ãëóòàðàòäåã³äðîãåíàçè. Êàòàáîë³çì âóãëåâîä³â ãàëüìóºòüñÿ. ßêùî æ ó

êë³òèí³ ïîñèëþºòüñÿ âèêîðèñòàííÿ ÀÒÔ, êîíöåíòðàö³ÿ ÀÄÔ ³ ÀÌÔ

çðîñòàº, àêòèâí³ñòü ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â ï³äâèùóºòüñÿ, âñ³ åòàïè

êàòàáîë³çìó âóãëåâîä³â ïðèñêîðþþòüñÿ.

Òàáëèöÿ 8.4.

Àêòèâàòîðè é ³íã³á³òîðè ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â öèêëó Êðåáñà

Фермент Інгібітор Активатори

Цитрат-синтаза АТФ, НАДН, сукциніл-КоА

Ізоцитратдегідрогеназа АТФ, НАДН АДФ, АМФ

α-кетоглютаратдегідрогеназа

АТФ, НАДН, сукциніл-КоА

324

Ðåãóëÿö³ÿ â³äíîñíèìè êîíöåíòðàö³ÿìè ÀÒÔ, ÀÄÔ ³ ÀÌÔ äîïîâ-

íþºòüñÿ ðåãóëÿòîðíèì âïëèâîì ñèñòåìè ÍÀÄ

/ÍÀÄÍ. Â³äíîâëåíèé

ÍÀÄÍ ³íã³áóº àêòèâí³ñòü ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â ãë³êîë³çó, îêèñíåí-

íÿ ï³ðóâàòó ³ öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè. Òàêèì ÷èíîì, çðîñòàííÿ â êë³òèí³

ð³âíÿ ÍÀÄÍ ³ ÀÒÔ º ñèãíàëîì, ùî ãàëüìóº êàòàáîë³çì âóãëåâîä³â òà

³íøèõ âèä³â êë³òèííîãî ïàëèâà.

Ïåâí³ ïðîì³æí³ ïðîäóêòè ðîçïàäó âóãëåâîä³â òàêîæ ñëóæàòü àêòè-

âàòîðàìè ÷è ³íã³á³òîðàìè ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â ïðîöåñó. Çîêðåìà,

ïðîì³æíèé ïðîäóêò ãë³êîë³çó – ôðóêòîçî-1,6-äèôîñôàò – º àêòèâàòî-

ðîì ï³ðóâàòê³íàçè ³ ï³ðóâàòäåã³äðîãåíàçè, ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â, ÿê³

êàòàë³çóþòü íàñòóïí³ ðåàêö³¿ ïðîöåñó. Çá³ëüøåííÿ ð³âíÿ ôðóêòîçî-1,6-

äèôîñôàòó â êë³òèí³ âèêëèêàº çà ïðèíöèïîì ïðÿìîãî ïîçèòèâíîãî çâ'ÿç-

êó çðîñòàííÿ øâèäêîñò³ êàòàáîë³çìó âóãëåâîä³â. ²íø³ ïðîì³æí³ ïðîäóêòè

– öèòðàò, àöåòèë-ÊîÀ, ñóêöèí³ë-ÊîÀ – çà ïðèíöèïîì íåãàòèâíîãî çâî-

ðîòíîãî çâ'ÿçêó ³íã³áóþòü àêòèâí³ñòü ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â ïîïåðåäí³õ

åòàï³â. Øâèäê³ñòü ãë³êîë³çó óçãîäæåíà ç³ øâèäê³ñòþ îêèñíåííÿ ï³ðóâàòó

³ öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè, ÿê³ ïîñòà÷àþòü ïðîòîíè é åëåêòðîíè äëÿ

òêàíèííîãî äèõàííÿ. Ïðè ô³ç³îëîã³÷íèõ óìîâàõ â àåðîáíèõ êë³òèíàõ íå

íàêîïè÷óþòüñÿ òàê³ ïðîì³æí³ ïðîäóêòè, ÿê ëàêòàò, ï³ðóâàò, àöåòèë-ÊîÀ,

êèñëîòè öèêëó Êðåáñà. ¯õ êîíöåíòðàö³ÿ ï³äòðèìóºòüñÿ íà ïåâíîìó ð³âí³,

ùî â³äïîâ³äàº äèíàì³÷í³é ð³âíîâàç³.

Ðåãóëÿòîðí³ ìåõàí³çìè çàáåçïå÷óþòü àäàïòàö³þ îðãàí³çìó äî ãîëî-

äó, ñïîæèâàííÿ ¿æ³, áàãàòî¿ ÷è á³äíî¿ âóãëåâîäàìè, çì³íè íàñè÷åííÿ òêà-

íèí êèñíåì. Òàê, äîñòàòíº íàäõîäæåííÿ êèñíþ çóìîâëþº çíèæåííÿ

àáî çóïèíêó ãë³êîë³çó. Öå ÿâèùå íàçèâàºòüñÿ åôåêòîì Ïàñòåðà (âïåðøå

íèì â³äêðèòå â ì³êðîîðãàí³çìàõ), çàâäÿêè ÿêîìó äîñÿãàºòüñÿ åôåêòèâí³-

øå é åêîíîìí³øå îòðèìàííÿ åíåðã³¿ (çíèæóºòüñÿ øâèäê³ñòü ñïîæèâàí-

íÿ ãëþêîçè, çðîñòàº âèõ³ä åíåðã³¿). Ìåõàí³çì åôåêòó Ïàñòåðà – öå ãàëü-

ìóâàííÿ àêòèâíîñò³ îñíîâíèõ ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â ãë³êîë³çó, íàñàì-

ïåðåä ôîñôîôðóêòîê³íàçè, ïðè ï³äâèùåíí³ â êë³òèí³ ð³âíÿ ÀÒÔ âíàñë³äîê

ôóíêö³îíóâàííÿ îêèñíþâàëüíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ. ² íàâïàêè, â àíàå-

ðîáíèõ óìîâàõ, êîëè º äåô³öèò êèñíþ, ÀÄÔ ³ ÀÌÔ ñòèìóëþþòü àê-

òèâí³ñòü ôîñôîôðóêòîê³íàçè, òîáòî øâèäê³ñòü ãë³êîë³çó. Çà óìîâ ã³ïîêñ³¿,

âèêëèêàíî¿ ð³çíèìè ïðè÷èíàìè, ñïîñòåð³ãàþòüñÿ â³äñòàâàííÿ øâèäêîñò³

îêèñíåííÿ ï³ðóâàòó ³ öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè â³ä ³íòåíñèâíîñò³ ãë³êîë³-

çó, íàêîïè÷åííÿ â êðîâ³ ï³ðîâèíîãðàäíî¿ ³ ìîëî÷íî¿ êèñëîò. Âèêîðèñòàí-

íÿ ¿õ äëÿ óòâîðåííÿ ãëþêîçè â ïå÷³íö³ é íèðêàõ øëÿõîì ãëþêîíåîãåíåçó

ãàëüìóºòüñÿ, îñê³ëüêè öåé ìåòàáîë³÷íèé øëÿõ òàêîæ ïîòðåáóº êèñíþ.

Òàêèì ÷èíîì, ï³ä ÷àñ ã³ïîêñ³¿ ïîðóøåííÿ ãëþêîíåîãåíåçó ³ ñòèìóëÿö³ÿ

àíàåðîáíîãî ãë³êîë³çó çóìîâëþþòü ïåðåòâîðåííÿ ïå÷³íêè ç îðãàíà, ÿêèé

ñïîæèâàº ìîëî÷íó êèñëîòó, â îðãàí, ÿêèé ïðîäóêóº ¿¿ âåëèêó ê³ëüê³ñòü

(ðèñ. 8.20). Íàêîïè÷åííÿ ëàêòàòó ñïðè÷èíÿº çíà÷íå çíèæåííÿ ðÍ êðîâ³

(àöèäîç). Ëàêòàòíèé àöèäîç ñïîñòåð³ãàºòüñÿ òàêîæ ïðè çëîÿê³ñíèõ

325

Ðèñ. 8.20. Ìåòàáîë³çì âóãëåâîä³â ïðè ã³ïîêñ³¿.

Ïå÷³íêà Êðîâ Ì’ÿçè

íîâîóòâîðàõ, âàæêèõ óðàæåííÿõ ïå÷³íêè (ï³çí³ ñòàä³¿ ãåïàòèòó, öèðîç),

ïðèéîì³ âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ äåÿêèõ ë³êàðñüêèõ ïðåïàðàò³â.

7. ÃËÞÊÎÍÅÎÃÅÍÅÇ

Ãëþêîíåîãåíåç – öå ïðîöåñ ñèíòåçó ãëþêîçè ç íåâóãëåâîäíèõ ñóá-

ñòðàò³â. Òàêèìè ïîïåðåäíèêàìè ãëþêîçè º ëàêòàò, ï³ðóâàò, á³ëüø³ñòü àì³-

íîêèñëîò, ãë³öåðèí, ïðîì³æí³ ïðîäóêòè öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè. Â³äáó-

âàºòüñÿ ãëþêîíåîãåíåç ó ïå÷³íö³ é, íåâåëèêîþ ì³ðîþ, â ê³ðêîâ³é ðå÷îâèí³

íèðîê. Çàâäÿêè öüîìó ïðîöåñó ï³äòðèìóºòüñÿ êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêîçè â

êðîâ³ ï³ñëÿ òîãî, ÿê âè÷åðïàþòüñÿ çàïàñè ãë³êîãåíó ïðè âóãëåâîäíîìó ÷è

ïîâíîìó ãîëîäóâàíí³. Íàäçâè÷àéíî âàæëèâå çíà÷åííÿ ãëþêîíåîãåíåçó äëÿ

îðãàí³çìó òâàðèí ³ ëþäèíè çóìîâëþºòüñÿ òèì, ùî ìîçîê ìàº äóæå ìàë³

çàïàñè ãë³êîãåíó ³ ãëþêîçà êðîâ³ ñëóæèòü îñíîâíèì äæåðåëîì åíåðã³¿ äëÿ

íüîãî. Ïðè çìåíøåíí³ êîíöåíòðàö³¿ ãëþêîçè â êðîâ³ íèæ÷å ïåâíî¿ êðè-

òè÷íî¿ ìåæ³ ïîðóøóºòüñÿ ôóíêö³îíóâàííÿ ìîçêó ³ ìîæå íàñòàòè ñìåðòü.

Ìåõàí³çì ãëþêîíåîãåíåçó òàêîæ çàáåçïå÷óº âèäàëåííÿ ç êðîâ³ òàêèõ ïðî-

äóêò³â òêàíèííîãî ìåòàáîë³çìó, ÿê ëàêòàò ³ ãë³öåðèí.

Ïðîöåñ çâîðîòíèé äî ãë³êîë³çó, àëå òðè ðåàêö³¿ ãë³êîë³çó º ôàêòè÷-

íî íåçâîðîòíèìè, òîìó ãëþêîíåîãåíåç âêëþ÷àº 7 ãë³êîë³òè÷íèõ ðåàêö³é,

ÿê³ ìàþòü çâîðîòíèé íàïðÿìîê, ³ òðè îáõ³äí³ ñòàä³¿ (ðèñ. 8.21). Îáõ³äí³

ðåàêö³¿ êàòàë³çóþòüñÿ ³íøèìè ôåðìåíòàìè ³ º òàêîæ íåçâîðîòíèìè,

àëå âîíè éäóòü ó íàïðÿìêó ñèíòåçó ãëþêîçè.

Ïåðøà íåçâîðîòíà ñòàä³ÿ – ïåðåòâîðåííÿ ï³ðóâàòó ó ôîñôîåíîë-

ï³ðóâàò, ñïîëóêó ç ìàêðîåðã³÷íèì çâ'ÿçêîì. Çä³éñíþºòüñÿ âîíî ÷åðåç ïðî-

ì³æíó ðå÷îâèíó – îêñàëîàöåòàò. Ñïî÷àòêó ì³òîõîíäð³àëüíèé ôåðìåíò

ï³ðóâàòêàðáîêñèëàçà êàòàë³çóº ÀÒÔ-çàëåæíå êàðáîêñèëþâàííÿ ï³ðóâàòó:

COOH

+ CO

+ АТФ

+ АДФ +

Ï³ðóâàò Îêñàëîàöåòàò

Глікоген

Піруват

Глюкозо-6-фосфат

Піруват

Лактат

Лактат + Н

326

Àëîñòåðè÷íèì àêòèâàòîðîì ï³ðóâàòêàðáîêñèëàçè ñëóæèòü àöåòèë-

ÊîÀ. ßê ðîçãëÿíóòî ðàí³øå, ï³ðóâàòêàðáîêñèëàçíà ðåàêö³ÿ òàêîæ ïî-

ñòà÷àº îêñàëîàöåòàò äëÿ öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè.

Ó ãëþêîíåîãåíåç³ îêñàëîàöåòàò ï³ä ä³ºþ ôîñôîåíîëï³ðóâàò-êàðáî-

êñèê³íàçè ïåðåòâîðþºòüñÿ ó ôîñôîåíîëï³ðóâàò:

COOH

+ ГТФ

+ CO

+ ГДФ

COOH

O ~ PO

Îêñàëîàöåòàò Ôîñôîåíîëï³ðóâàò

Îäíî÷àñíî â³äáóâàþòüñÿ äåêàðáîêñèëþâàííÿ ³ ôîñôîðèëþâàííÿ.

ÃÒÔ, ÿêèé âèêîðèñòîâóºòüñÿ â ö³é ðåàêö³¿, ðåãåíåðóºòüñÿ øëÿõîì âçàº-

ìîä³¿ ÃÄÔ ç ÀÒÔ. Òàêèì ÷èíîì, íà ïåðåòâîðåííÿ ï³ðóâàòó ó ôîñôîåíîë-

ï³ðóâàò âèòðà÷àþòüñÿ 2 ìîëåêóëè ÀÒÔ, òîä³ ÿê ó ïðîöåñ³ ãë³êîë³çó ïðè

ïåðåòâîðåíí³ ôîñôîåíîëï³ðóâàòó â ï³ðóâàò ñèíòåçóºòüñÿ ò³ëüêè 1 ìîëå-

êóëà ÀÒÔ. Òðóäíîù³ âèêëèêàº ð³çíà ëîêàë³çàö³ÿ ôåðìåíò³â ó êë³òèí³.

Ôîñôîåíîëï³ðóâàò-êàðáîêñèê³íàçà çíàõîäèòüñÿ â öèòîïëàçì³, à îêñà-

ëîàöåòàò, ÿêèé óòâîðþºòüñÿ â ì³òîõîíäð³ÿõ, íå ïðîíèêàº ÷åðåç ì³òîõîí-

äð³àëüíó ìåìáðàíó. Òîìó îêñàëîàöåòàò â³äíîâëþºòüñÿ â ìàòðèêñ³ ì³òî-

õîíäð³é ï³ä ä³ºþ ôåðìåíòó öèêëó Êðåáñà ìàëàòäåã³äðîãåíàçè äî ìàëàòó,

ÿêèé ìîæå âèõîäèòè ç ì³òîõîíäð³é. Öèòîïëàçìàòè÷íà ìàëàòäåã³äðîãåíà-

çà îêèñíþº ìàëàò íàçàä â îêñàëîàöåòàò.

Óòâîðåíèé ôîñôîåíîëï³ðóâàò äàë³ ïåðåõîäèòü çà äîïîìîãîþ çâî-

ðîòíèõ ðåàêö³é ãë³êîë³çó ó ôðóêòîçî-1,6-äèôîñôàò (ðèñ. 8.21). Íà åòàï

ïåðåòâîðåííÿ 3-ôîñôîãë³öåðàòó â 1,3-äèôîñôîãë³öåðàò çàòðà÷àºòüñÿ îäíà

ìîëåêóëà ÀÒÔ. Ôîñôîôðóêòîê³íàçíà ðåàêö³ÿ ãë³êîë³çó ôðóêòîçî-6-ôîñ-

ôàò – ôðóêòîçî-1,6-äèôîñôàò íåçâîðîòíà, òîìó ³íøèé ôåðìåíò (ôðóê-

òîçî-äèôîñôàòàçà) êàòàë³çóº ã³äðîë³ç ôðóêòîçî-1,6-äèôîñôàòó äî ôðóê-

òîçî-6-ôîñôàòó:

фруктозо-1,6-дифосфат + Н

О фруктозо-6-фосфат + Н

РО

Âèâ³ëüíÿºòüñÿ íåîðãàí³÷íèé ôîñôàò, à åíåðã³ÿ ìàêðîåðã³÷íîãî ôîñ-

ôîä³åô³ðíîãî çâ'ÿçêó âèä³ëÿºòüñÿ ó âèãëÿä³ òåïëà. Ó íàñòóïí³é çâîðîòí³é

ðåàêö³¿ ôðóêòîçî-6-ôîñôàò ïåðåòâîðþºòüñÿ â ãëþêîçî-6-ôîñôàò, ÿêèé

â îáõ³äí³é ðåàêö³¿ ï³ä ä³ºþ ãëþêîçî-6-ôîñôàòàçè ã³äðîë³çóºòüñÿ äî â³ëüíî¿

ãëþêîçè:

глюкозо-6-фосфат + Н

О глюкоза + Н

РО

Êð³ì òîãî, ãëþêîçî-6-ôîñôàò ìîæå âèêîðèñòîâóâàòèñü äëÿ ñèíòå-

çó ãë³êîãåíó.

Âðàõîâóþ÷è íåîáõ³äí³ñòü äâîõ ìîëåêóë ï³ðóâàòó äëÿ óòâîðåííÿ

ìîëåêóëè ãëþêîçè, ñóìàðíå ð³âíÿííÿ ãëþêîíåîãåíåçó çàïèñóºòüñÿ òàê:

2 піруват + 2 НАДН + 4 АТФ + 2 ГТФ глюкоза + 2 НАД

+ 4 АДФ + 2 ГДФ + 6 Ф

327

Ðèñ. 8.21. Ãëþêîíåîãåíåç ³ ãë³êîë³ç:

ÃÀ-3-Ô – ãë³öåðàëüäåã³ä-3-ôîñôàò; ÄÎÀÔ – ä³îêñ³àöåòîíôîñôàò.

Ãë³êîë³ç Ãëþêîçà Ãëþêîíåîãåíåç

АТФ

АТФ АТФ

АТФ

АДФ

АТФ

АДФ

АДФ АДФ

АДФ + Ф

ГДФ

ГТФ

СО

ДОАФГА-3-Ф

Глюкозо-6-фосфат

Фруктозо-6-фосфат

Фруктозо-1,6-дифосфат

Гліцерол-3-фосфат Гліцерин

1,3-Дифосфогліцерат

2-фосфогліцерат

Піруват

3-фосфогліцерат

Фосфоенолпіруват

Лактат

Оксалоацетат

Глюкогенні

амінокислоти

Проміжні продукти

циклу Кребса

Òàêèì ÷èíîì, íà ñèíòåç ãëþêîçè ç ï³ðóâàòó çàòðà÷àºòüñÿ çíà÷íî

á³ëüøå åíåðã³¿, í³æ ¿¿ óòâîðþºòüñÿ ï³ä ÷àñ ãë³êîë³çó (ø³ñòü ìîëåêóë ÀÒÔ

ïðîòè äâîõ).

Äëÿ ñèíòåçó ãëþêîçè øëÿõîì ãëþêîíåîãåíåçó âèêîðèñòîâóþòüñÿ

ïðîì³æí³ ïðîäóêòè öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè, ÿê³ ïåðåòâîðþþòüñÿ â öèêë³

â îêñàëîàöåòàò. Ôàêòè÷íèìè ñóáñòðàòàìè º àì³íîêèñëîòè, ÿê³ ï³ñëÿ âòðàòè

àì³íîãðóï ñòàþòü ïðîì³æíèìè ïðîäóêòàìè öèêëó Êðåáñà òà ï³ðóâàòîì.

Òàê³ àì³íîêèñëîòè íàçèâàþòüñÿ ãëþêîãåííèìè. Ãëþêîíåîãåíåç ç àì³íî-

328

êèñëîò ³íòåíñèâíî â³äáóâàºòüñÿ ïðè ãîëîäóâàíí³ òà öóêðîâîìó ä³àáåò³.

Êð³ì òîãî, â öèõ óìîâàõ ðîçïàäàþòüñÿ æèðè æèðîâî¿ òêàíèíè, ïðè÷îìó

æèðí³ êèñëîòè çàñòîñîâóþòüñÿ ÿê äæåðåëî åíåðã³¿ â ì'ÿçàõ, ïå÷³íö³ é

³íøèõ òêàíèíàõ, à ãë³öåðèí ó ïå÷³íö³ øëÿõîì ãëþêîíåîãåíåçó ïåðåõî-

äèòü ó ãëþêîçó.

²íøèì âàæëèâèì ñóáñòðàòîì ãëþêîíåîãåíåçó º ìîëî÷íà êèñëîòà,

ÿêà íàêîïè÷óºòüñÿ â îðãàí³çì³ ï³ä ÷àñ ³íòåíñèâíî¿ ì'ÿçîâî¿ ðîáîòè âíàñ-

ë³äîê àíàåðîáíîãî ðîçïàäó ãë³êîãåíó. Ó ïåð³îä â³äíîâëåííÿ ï³ñëÿ íàïðó-

æåíî¿ ðîáîòè ìîëî÷íà êèñëîòà ïåðåíîñèòüñÿ êðîâ'þ ç ì'ÿç³â äî ïå÷³íêè,

äå ï³ä ä³ºþ ëàêòàòäåã³äðîãåíàçè îêèñíþºòüñÿ äî ï³ðóâàòó. ×àñòèíà îñ-

òàííüîãî âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ ãëþêîíåîãåíåçó, à ÷àñòèíà ðîçïàäàºòü-

ñÿ àåðîáíèì øëÿõîì, çàáåçïå÷óþ÷è ïðîöåñ ãëþêîíåîãåíåçó ÀÒÔ. Ãëþ-

êîçà ïîòðàïëÿº íàçàä ó ñêåëåòí³ ì'ÿçè ³ çàñòîñîâóºòüñÿ äëÿ â³äíîâëåííÿ

çàïàñó ãë³êîãåíó. Ïîºäíàííÿ ïðîöåñó àíàåðîáíîãî ãë³êîë³çó â ñêåëåòíèõ

ì'ÿçàõ ³ ãëþêîíåîãåíåçó â ïå÷³íö³ íàçèâàºòüñÿ öèêëîì Êîð³ é çîáðàæåíå

íà ðèñ. 8.22. Ìîëî÷íà êèñëîòà óòâîðþºòüñÿ ïîñò³éíî â åðèòðîöèòàõ, ìîç-

êîâ³é ÷àñòèí³ íèðîê, ñ³òê³âö³ îêà, à â ïå÷³íö³ é êîð³ íèðîê ïåðåõîäèòü ó

ãëþêîçó, ÿêà ïîâèííà çíîâó íàäõîäèòè â íàçâàí³ êë³òèíè ³ âèêîðèñòîâó-

âàòèñü. Òàêèì ÷èíîì, öÿ êèñëîòà, íà â³äì³íó â³ä ãëþêîãåííèõ àì³íîêèñ-

ëîò, íå ñëóæèòü ïîïåðåäíèêîì äëÿ ãëþêîçè êðîâ³, ùî ìîãëà á âèêîðèñ-

òîâóâàòèñü ó ìîçêó ³ íåðâàõ ïðè ãîëîäóâàíí³.

Ñêåëåòí³ ì’ÿçè Êðîâ Ïå÷³íêà

Глікоген

Глюкоза Глюкоза

Глюкозо-6-фосфат

Піруват

СО

+ Н

О + АТФ

Лактат Лактат

2 АТФ

6 АТФ

Ðèñ. 8.22. Âçàºìîçâ’ÿçîê ãë³êîë³çó ³ ãëþêîíåîãåíåçó (öèêë Êîð³).

Ðåãóëÿö³ÿ ãëþêîíåîãåíåçó

Ó êë³òèíàõ ïå÷³íêè çä³éñíþºòüñÿ êîîðäèíîâàíà ðåãóëÿö³ÿ ãë³êîë³çó

³ ãëþêîíåîãåíåçó â³äïîâ³äíî äî ô³ç³îëîã³÷íèõ ïîòðåá óñüîãî îðãàí³çìó.

Ñèñòåìà êîíòðîëþ âêëþ÷àº ñóáñòðàòè ³ ïðîì³æí³ ïðîäóêòè ïðîöåñ³â,

ðåãóëÿòîðí³ ôåðìåíòè òà ¿õ åôåêòîðè, ãîðìîíè. Ï³äêðåñëèìî, ùî ðåãó-

ëÿòîðíèìè ôåðìåíòàìè ãëþêîíåîãåíåçó ³ ãë³êîë³çó º ò³, ùî êàòàë³çóþòü

íåçâîðîòí³ ðåàêö³¿ ³ íå áåðóòü ó÷àñò³ ó ïðîòèëåæíîìó ïðîöåñ³. Íàïðèêëàä,

329

ï³ðóâàòêàðáîêñèëàçà (àêòèâàòîð – àöåòèë-ÊîÀ) ³ ôðóêòîçîäèôîñôàòà-

çà (àêòèâàòîð – öèòðàò, ³íã³á³òîðè – ÀÌÔ ³ ôðóêòîçî-2,6-äèôîñôàò).

Íà ðèñ. 8.23 ïîêàçàí³ ðåãóëÿòîðí³ ïóíêòè ãë³êîë³çó ³ ãëþêîíåîãåíåçó òà

êîíòðîëüí³ ÷èííèêè. Äåÿê³ åôåêòîðè îäíî÷àñíî âïëèâàþòü íà àêòèâí³ñòü

ðåãóëÿòîðíèõ ôåðìåíò³â â îáîõ ïðîöåñàõ. Òàê, àöåòèë-ÊîÀ ñëóæèòü àê-

òèâàòîðîì ï³ðóâàòêàðáîêñèëàçè ³ ³íã³á³òîðîì ï³ðóâàòê³íàçè. Êð³ì òîãî,

àöåòèë-ÊîÀ º ³íã³á³òîðîì ï³ðóâàòäåã³äðîãåíàçíîãî êîìïëåêñó ³, ñïîâ³ëü-

íþþ÷è ðîçïàä ï³ðóâàòó äî àöåòèë-ÊîÀ, ñïðèÿº ïåðåõîäó ï³ðóâàòó â ãëþ-

êîçó. ÀÌÔ ³íã³áóº ôðóêòîçî-äèôîñôàòàçó ³ ðàçîì ç òèì àêòèâóº â³äïîâ-

³äíèé ôåðìåíò ãë³êîë³çó – ôîñôîôðóêòîê³íàçó. Íàâïàêè, öèòðàò –

àêòèâàòîð ôîñôàòàçè é ³íã³á³òîð ê³íàçè.

Ãëþêîíåîãåíåç ñòèìóëþºòüñÿ íå ò³ëüêè àêòèâàòîðàìè ï³ðóâàòêàð-

áîêñèëàçè ³ ôðóêòîçîäèôîñôàòàçè, à é ³íã³á³òîðàìè ðåãóëÿòîðíèõ ôåð-

ìåíò³â ãë³êîë³çó (ÀÒÔ, àëàí³í, æèðí³ êèñëîòè). Òàêèì ÷èíîì, êîëè â

êë³òèí³ º äîñòàòíÿ êîíöåíòðàö³ÿ ïàëèâà äëÿ öèêëó ëèìîííî¿ êèñëîòè

(àöåòèë-ÊîÀ, îêñàëîàöåòàòó, öèòðàòó, æèðíèõ êèñëîò, àëàí³íó) ÷è âè-

ñîêà êîíöåíòðàö³ÿ ÀÒÔ ³ íèçüê³ –ÀÄÔ òà ÀÌÔ, ïîñèëþºòüñÿ á³îñèí-

òåç ãëþêîçè ³ ãàëüìóºòüñÿ ãë³êîë³ç. Ó ïðîòèëåæí³é ñèòóàö³¿ ñòèìóëþºòüñÿ

ãë³êîë³ç ³ ãàëüìóºòüñÿ ãëþêîíåîãåíåç.

–

Ðèñ. 8.23. Ðåãóëÿö³ÿ ãë³êîë³çó ³ ãëþêîíåîãåíåçó â ïå÷³íö³.

– àêòèâàòîðè; – ³íã³á³òîðè.

Глюкоза

АДФ

АТФ

АМФ, АДФ

АТФ, НАДН, цитрат,

жирні кислоти

АМФ

цитрат

Глюкозо-6-фосфат

ацетил-КоА

АТФ, ацетил-КоА, НАДН,

аланін, жирні кислоти

Фруктозо-6-фосфат

Фруктозо-1,6-фосфат

Фосфоенолпіруват

Піруват

Оксалоацетат

НАДН, ацетил-КоА

АДФ

Ацетил-КоА

–

330

Íà ãëþêîíåîãåíåç âïëèâàþòü òàê³ ãîðìîíè, ÿê ãëþêàãîí é ³íñóë³í

ï³äøëóíêîâî¿ çàëîçè òà ãëþêîêîðòèêî¿äè êîðè íàäíèðêîâèõ çàëîç. Ïðè

ãîëîäóâàíí³ ãëþêàãîí ïîñèëþº ðîçïàä æèð³â ó æèðîâ³é òêàíèí³. Æèðí³

êèñëîòè íàäõîäÿòü ó ïå÷³íêó, äå ðîçïàäàþòüñÿ äî àöåòèë-ÊîÀ. Øâèäê³ñòü

îêèñíåííÿ àöåòèë-ÊîÀ â öèêë³ ëèìîííî¿ êèñëîòè â³äñòàº â³ä øâèäêîñò³

éîãî óòâîðåííÿ, ³ ï³äâèùåíèé ð³âåíü àöåòèë-ÊîÀ â êë³òèí³ àêòèâóº ï³ðó-

âàòêàðáîêñèëàçó. Â ðåçóëüòàò³ ïîñèëþºòüñÿ ãëþêîíåîãåíåç.

Ãëþêàãîí çàïî÷àòêîâóº ãëþêîíåîãåíåç ùå îäíèì ñïîñîáîì – ÷åðåç

ôðóêòîçî-2,6-äèôîñôàò. Öåé ðåãóëÿòîðíèé êîìïîíåíò â³äêðèòèé ó 1980 ð.

Óòâîðþºòüñÿ ôðóêòîçî-2,6-äèôîñôàò ³ç ôðóêòîçî-6-ôîñôàòó ïðè ä³¿

ôîñôîôðóêòîê³íàçè ²², à ðîçùåïëþºòüñÿ ôðóêòîçî-2,6-äèôîñôàòàçîþ:

Ôðóêòîçî-2,6-äèôîñôàò àêòèâóº ôåðìåíò ãë³êîë³çó ôîñôîôðóêòî-

ê³íàçó ³ ãàëüìóº àêòèâí³ñòü ôåðìåíòó ãëþêîíåîãåíåçó ôðóêòîçî-1,6-

äèôîñôàòàçè. Óòâîðåííÿ ôðóêòîçî-2,6-äèôîñôàòó ïðèãí³÷óºòüñÿ ãëþ-

êàãîíîì, ÿêèé øëÿõîì öÀÌÔ-çàëåæíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ ³íàêòèâóº

ôîñôîôðóêòîê³íàçó ²² é àêòèâóº ôðóêòîçî-2,6-äèôîñôàòàçó. Òàêèì

÷èíîì, ïðè ãîëîäóâàíí³ ãëþêàãîí çíèæóº âíóòð³øíüîêë³òèííó êîíöåí-

òðàö³þ ôðóêòîçî-2,6-äèôîñôàòó, ùî âèêëèêàº ñòèìóëÿö³þ ãëþêîíåî-

ãåíåçó ³ ãàëüìóâàííÿ ãë³êîë³çó. Ï³äâèùåííÿ øâèäêîñò³ ãëþêîíåîãåíåçó

â ïå÷³íö³ ïðèçâîäèòü äî òîãî, ùî ãëþêîçà íàäõîäèòü ó êðîâ ³ ïîòðàïëÿº

â ³íø³ îðãàíè, íàñàìïåðåä ó ìîçîê.

Ñóáñòðàòàìè ãëþêîíåîãåíåçó ñëóæàòü àì³íîêèñëîòè, îñê³ëüêè ï³ä

÷àñ ãîëîäóâàííÿ â êðîâ³ íèçüêå ñï³ââ³äíîøåííÿ ³íñóë³í/ãëþêàãîí ãàëü-

ìóº ñèíòåç á³ëê³â ³ ñòèìóëþº ¿õ êàòàáîë³çì, çîêðåìà â ì'ÿçàõ, ùî çàáåç-

ïå÷óº ïîñòà÷àííÿ àì³íîêèñëîò ó ïå÷³íêó. Ïðè òðèâàëîìó ãîëîäóâàíí³

çðîñòàº ñåêðåö³ÿ êîðîþ íàäíèðêîâèõ çàëîç ãëþêîêîðòèêî¿ä³â, ÿê³ ïî-

ñèëþþòü ó ïå÷³íö³ ñèíòåç ôåðìåíò³â ãëþêîíåîãåíåçó (ôîñôîåíîëï³ðó-

âàò-êàðáîêñèê³íàçè, ãëþêîçî-6-ôîñôàòàçè) é àì³íîòðàíñôåðàç – ôåð-

ìåíò³â, ÿê³ êàòàë³çóþòü ïåðåòâîðåííÿ ãëþêîãåííèõ àì³íîêèñëîò ó ï³ðóâàò

³ îêñàëîàöåòàò. Ó ì'ÿçàõ òà ³íøèõ òêàíèíàõ ãëþêîêîðòèêî¿äè ãàëüìó-

þòü ñèíòåç á³ëê³â. Ó ðåçóëüòàò³ ñòèìóëÿö³¿ ãëþêîíåîãåíåçó ãëþêîêîð-

òèêî¿äè çá³ëüøóþòü êîíöåíòðàö³þ ãëþêîçè â êðîâ³ é ñèíòåç ãë³êîãåíó

â ïå÷³íö³. ²íñóë³í ïðîòèä³º ñòèìóëþþ÷³é ä³¿ ãëþêàãîíó ³ ãëþêîêîðòè-

êî¿ä³â íà ãëþêîíåîãåíåç.

OPO

АТФ АДФ

Ôðóêòîçî-6-ôîñôàò Ôðóêòîçî-2,6-ôîñôàò

331

8. ÐÅÃÓËßÖ²ß Ð²ÂÍß ÃËÞÊÎÇÈ Â ÊÐÎÂ²

Ó íîðì³ ÷åðåç äåê³ëüêà ãîäèí ï³ñëÿ ¿äè êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêîçè â êðîâ³

ëþäèíè ñêëàäàº 3,33-5,55 ììîëü/ë. Ïðè ñïîæèâàíí³ âóãëåâîäíî¿ ¿æ³ âîíà

çðîñòàº äî 8-9 ììîëü/ë, à ÷åðåç 2 ãîä ïîâåðòàºòüñÿ äî íîðìè. Ãîëîäóâàííÿ

ïðîòÿãîì äåê³ëüêîõ ä³á ìàéæå íå â³äáèâàºòüñÿ íà ð³âí³ ãëþêîçè â êðîâ³.

Ïîñò³éí³ñòü êîíöåíòðàö³¿ ãëþêîçè äóæå âàæëèâà ç îãëÿäó íà âèñî-

êó â³ðîã³äí³ñòü ïîðóøåííÿ ôóíêö³é ãîëîâíîãî ìîçêó ïðè ã³ïîãë³êåì³¿.

Öå çóìîâëþºòüñÿ ðÿäîì îáñòàâèí:

1) åíåðãåòè÷í³ ïîòðåáè ãîëîâíîãî ìîçêó çàáåçïå÷óþòüñÿ ò³ëüêè ãëþ-

êîçîþ (ëèøå íà ï³çí³é ñòàä³¿ ãîëîäóâàííÿ – êåòîíîâèìè ò³ëàìè);

2) çàïàñè ãë³êîãåíó â ãîëîâíîìó ìîçêó äóæå íåçíà÷í³;

3) øëÿõîì ãëþêîíåîãåíåçó ãëþêîçà â êë³òèíàõ ìîçêó íå ñèíòåçóºòüñÿ;

4) ãëþêîçà íàäõîäèòü ³ç êðîâ³ â êë³òèíè ãîëîâíîãî ìîçêó øëÿõîì

íåçàëåæíî¿ â³ä ³íñóë³íó äèôóç³¿ çà ãðàä³ºíòîì êîíöåíòðàö³¿, ïðè ã³ïîãë³-

êåì³¿ íàäõîäæåííÿ ñòàº íåäîñòàòí³ì äëÿ íîðìàëüíîãî ôóíêö³îíóâàííÿ

ìîçêó. Øâèäêèé ðîçâèòîê ã³ïåðãë³êåì¿ òàêîæ ìîæå çóìîâèòè ïîðóøåí-

íÿ ôóíêö³é ìîçêó.

Êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêîçè â êðîâ³ çàëåæèòü â³ä ð³âíîâàãè ì³æ íàäõî-

äæåííÿì ¿¿ â êðîâ ³ ñïîæèâàííÿì òêàíèíàìè. Îñê³ëüêè âèâåäåííÿ

ãëþêîçè ç îðãàí³çìó ç ñå÷åþ â íîðì³ äóæå íåçíà÷íå, òî ï³äòðèìêà ñòà-

ëîñò³ êîíöåíòðàö³¿ ó â³äíîñíî âóçüêèõ ìåæàõ çà çíà÷íèõ êîëèâàíü íàä-

õîäæåííÿ ç ¿æåþ çàáåçïå÷óºòüñÿ ïðîöåñàìè îáì³íó â òêàíèíàõ. Ñèñòåìà

ðåãóëÿòîðíèõ ìåõàí³çì³â âêëþ÷àº ãîðìîíè ³íñóë³í, ãëþêàãîí, àäðåíàë³í,

ãëþêîêîðòèêî¿äè, à òàêîæ âçàºìîä³¿ ì³æ òêàíèíàìè (ïå÷³íêîþ, ì'ÿçàìè,

ìîçêîì òîùî) (òàáë. 8.5).

Ï³ñëÿ ñïîæèâàííÿ âóãëåâîäíî¿ ¿æ³ ï³äâèùåíà êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêî-

çè â êðîâ³ ñòèìóëþº ïîãëèíàííÿ ¿¿ òêàíèíàìè. Øâèäê³ñòü íàäõîäæåííÿ

Òàáëèöÿ 8.5

. Ä³ÿ ãîðìîí³â íà îáì³í âóãëåâîä³â ³ êîíöåíòðàö³þ ãëþêîçè â êðîâ³

Інсулін Глюкагон Адреналін

Глюкокор-

тикоїди

Гормон

росту

Печінка

Глікогенез

Розпад глікогену до

глюкози

Гліколіз

Глюконеогенез

–

М’язи

Надходження

глюкози

Глікогенез

Глікогеноліз

–

Рівень глюкози в крові

↓

↑

Ïðèì³òêà: “+” - ñòèìóëþº, “–” - ãàëüìóº.

332

â êë³òèíè ïå÷³íêè, ì'ÿç³â, ìîçêó é ³íøèõ òêàíèí ïðÿìî ïðîïîðö³éíà

êîíöåíòðàö³¿ ãëþêîçè â ïîçàêë³òèíí³é ð³äèí³. Êð³ì òîãî, âèñîêà êîíöåí-

òðàö³ÿ ãëþêîçè â öèðêóëþþ÷³é êðîâ³ ñòèìóëþº ñåêðåö³þ B-êë³òèíàìè

ï³äøëóíêîâî¿ çàëîçè ³íñóë³íó, ÿêèé ï³äâèùóº ïðîíèêí³ñòü ãëþêîçè ÷å-

ðåç êë³òèíí³ ìåìáðàíè ñêåëåòíèõ ì'ÿç³â, æèðîâî¿ òêàíèíè. Ó êë³òèíàõ

³íñóë³í ñòèìóëþº óòèë³çàö³þ ãëþêîçè ð³çíèìè øëÿõàìè:

À. Ó ïå÷³íö³ é ì'ÿçàõ ñèíòåçóºòüñÿ ãë³êîãåí (³íñóë³í ³íäóêóº ñèíòåç

ãëþêîê³íàçè ïå÷³íêè, àêòèâóº ãåêñîê³íàçó ³ ãë³êîãåíñèíòàçó).

Á. Ó æèðîâ³é òêàíèí³ é ïå÷³íö³ ãëþêîçà ïåðåòâîðþºòüñÿ â æèðí³

êèñëîòè, ÿê³ óòâîðþþòü òêàíèíí³ ðåçåðâè ó âèãëÿä³ òðèãë³öåðèä³â æè-

ðîâî¿ êë³òêîâèíè.

Â. Äëÿ âñ³õ îðãàí³â ³ òêàíèí ó ïåð³îä òðàâëåííÿ é àáñîðáö³¿ êàòà-

áîë³çì ãëþêîçè ñëóæèòü îñíîâíèì äæåðåëîì åíåðã³¿. Ïîñèëþþòüñÿ

ãë³êîë³ç ³ àåðîáíèé ðîçïàä ãëþêîçè äî ÑÎ

³ Í

Î. Òàê, ï³ñëÿ ïðèéîìó

¿æ³ íàáëèæåííÿ äèõàëüíîãî êîåô³ö³ºíòà äî îäèíèö³ âêàçóº íà á³ëüøó

³íòåíñèâí³ñòü îêèñíåííÿ ãëþêîçè. Âåëè÷èíà êàòàáîë³çìó âóãëåâîä³â

áóäå çàëåæàòè â³ä ïîòðåáè îðãàí³çìó â åíåðã³¿. Êð³ì òîãî, â öåé ïåð³îä

âèñîêå â³äíîøåííÿ ³íñóë³í/ãëþêàãîí â êðîâ³ ñòðèìóº ãëþêîíåîãåíåç.

Ó ðåçóëüòàò³ êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêîçè â êðîâ³ íàáëèæàºòüñÿ äî íîðìè,

îïóñêàþ÷èñü ³íîä³ íèæ÷å âèõ³äíîãî ð³âíÿ. Ñåêðåö³ÿ ³íñóë³íó ïîñòóïî-

âî ïðèïèíÿºòüñÿ.

Ïðè ïðèïèíåíí³ íàäõîäæåííÿ âóãëåâîä³â ¿æ³ êîíöåíòðàö³ÿ ãëþêî-

çè â êðîâ³ ïðîòÿãîì äåê³ëüêîõ äí³â ìàéæå íå çíèæóºòüñÿ çàâäÿêè äâîì

ïðîöåñàì: ðîçïàäó ãë³êîãåíó ïå÷³íêè ³ ãëþêîíåîãåíåçó. Çìåíøåííÿ êîí-

öåíòðàö³¿ ãëþêîçè â êðîâ³ äî íèæíüî¿ ìåæ³ íîðìè ³í³ö³þº âèä³ëåííÿ

ï³äøëóíêîâîþ çàëîçîþ ãëþêàãîíó, ÿêèé àêòèâóº ôîñôîðèëàçó ïå÷³íêè.

Çðîñòàþòü ðîçïàä ãë³êîãåíó ³ âèõ³ä ãëþêîçè â êðîâ. Ðîçïàä ãë³êîãåíó

ïå÷³íêè ï³äòðèìóº íîðìàëüíèé ð³âåíü ãëþêîçè â êðîâ³ íå á³ëüøå 24 ãîä,

àëå âæå ÷åðåç 5-6 ãîä ï³ñëÿ ïðèéîìó ¿æ³ ïî÷èíàºòüñÿ ïîâ³ëüíå ï³äâè-

ùåííÿ ãëþêîíåîãåíåçó ³ç àì³íîêèñëîò ³ ãë³öåðèíó, à ÷åðåç 24 ãîä ãëþêî-

íåîãåíåç ïåðåá³ãàº ç ìàêñèìàëüíîþ àêòèâí³ñòþ. Ðàçîì ³ç ãëþêàãîíîì,

ÿêèé àêòèâóº ôåðìåíòè ãëþêîíåîãåíåçó, âêëþ÷àþòüñÿ ãëþêîêîðòèêî¿-

äè, ÿê³ ñòèìóëþþòü ñèíòåç ôåðìåíò³â ãëþêîíåîãåíåçó â ïå÷³íö³ é ïîñè-

ëþþòü ðîçïàä á³ëê³â ó ³íøèõ òêàíèíàõ, ùî çàáåçïå÷óº ïðîöåñ ãëþêîíåî-

ãåíåçó ñóáñòðàòàìè. Âíàñë³äîê íèçüêîãî â³äíîøåííÿ â êðîâ³ ³íñóë³í/

ãëþêàãîí ï³ä ÷àñ ãîëîäóâàííÿ ãëþêîçà íå çàõîïëþºòüñÿ ïå÷³íêîþ, ñêå-

ëåòíèìè ì'ÿçàìè, ì³îêàðäîì, æèðîâîþ òêàíèíîþ. Ïåðåðàõîâàí³ ÷èííè-

êè çàáåçïå÷óþòü â óìîâàõ ãîëîäóâàííÿ íàäõîäæåííÿ ãëþêîçè â ãîëîâ-

íèé ìîçîê ó íåîáõ³äí³é ê³ëüêîñò³. Ïðè òðèâàëîìó ãîëîäóâàíí³ ãîëîâíèé

ìîçîê, ÿê ³ ³íø³ òêàíèíè, âèêîðèñòîâóº ÿê äæåðåëî åíåðã³¿ êåòîíîâ³ ò³ëà.

Êð³ì ãëþêàãîíó ³ ãëþêîêîðòèêî¿ä³â, êîíöåíòðàö³þ ãëþêîçè â êðîâ³

ï³äâèùóº ùå ðÿä ãîðìîí³â. Àäðåíàë³í – ãîðìîí ìîçêîâî¿ ÷àñòèíè íàä-

íèðêîâèõ çàëîç – âèä³ëÿºòüñÿ â ñòðåñîâèõ ñèòóàö³ÿõ ³ ÷åðåç êàñêàäíèé