343
10.3. Ñèíòåç âóãëåâîäíèõ êîìïîíåíò³â ãë³êîïðîòå¿í³â
Âèõ³äíîþ ðå÷îâèíîþ äëÿ ñèíòåçó âñ³õ âóãëåâîä³â, ÿê³ çóñòð³÷àþòüñÿ
â ãë³êîïðîòå¿íàõ, ñëóæèòü ãëþêîçà (ðèñ. 8.27). Äîíîð àì³íîãðóïè äëÿ àì³-
íîöóêð³â – ãëóòàì³í. Äëÿ ñèíòåçó N-àöåòèëíåéðàì³íîâî¿ êèñëîòè âèêî-
ðèñòîâóºòüñÿ ôîñôîåíîëï³ðóâàò – ïðîì³æíèé ïðîäóêò ãë³êîë³çó. ßê ïî-
êàçàíî íà ñõåì³, óòâîðþþòüñÿ ñïîëóêè ìîíîñàõàðèä³â ³ç íóêëåîòèäàìè,
ÿê³ º ñóáñòðàòàìè â ïðîöåñ³ ñèíòåçó îë³ãîñàõàðèäíèõ ëàíöþã³â ãë³êîïðî-
òå¿í³â, àíàëîã³÷íî äî òîãî, ÿê ÓÄÔ-ãëþêîçà çàñòîñîâóºòüñÿ äëÿ ñèíòåçó
ãë³êîãåíó. Ïðèðîäà íóêëåîòèäó ð³çíà; âèêîðèñòîâóþòüñÿ ÓÄÔ-ïîõ³äí³ ãà-
ëàêòîçè, ãëþêîçè, N-àöåòèëãàëàêòîçàì³íó ³ N-àöåòèëãëþêîçàì³íó, ÃÄÔ-
ïîõ³äí³ ìàíîçè ³ ôóêîçè, ÖÌÔ-N-àöåòèëíåéðàì³íîâà êèñëîòà. Îë³ãîñàõà-
ðèäíèé ëàíöþã ãë³êîïðîòå¿í³â ñèíòåçóºòüñÿ â ðåçóëüòàò³ ïîñë³äîâíî¿ ä³¿
ãë³êîçèëòðàíñôåðàç, ôåðìåíò³â ³ç âèñîêîþ ñóáñòðàòíîþ ñïåöèô³÷í³ñòþ ³
íà äîíîðà, ³ íà àêöåïòîðà ìîíîñàõàðèäíîãî çàëèøêó. Óòâîðåííÿ êîæíîãî
òèïó ãë³êîçèäíîãî çâ'ÿçêó ì³æ ìîíîñàõàðèäàìè êàòàë³çóº â³äïîâ³äíà òðàíñ-
ôåðàçà. ²ñíóþòü â³äì³ííîñò³ â ñèíòåç³ ãë³êîïðîòå¿í³â ç Î-ãë³êîçèäíèì ³
N-ãë³êîçèäíèì çâ'ÿçêàìè.
Ñèíòåç Î-çâ'ÿçàíèõ ãë³êîïðîòå¿í³â ïî÷èíàºòüñÿ ç óòâîðåííÿ ãë³êî-
çèäíîãî çâ'ÿçêó ì³æ ïåðøèì ìîíîñàõàðèäîì ³ ã³äðîêñèëîì ñåðèíó ÷è
òðåîí³íó á³ëêîâî¿ ÷àñòèíè, à äàë³ â³äáóâàºòüñÿ íàðîùóâàííÿ îë³ãîñàõà-
ðèäíîãî ëàíöþãà çà ðàõóíîê 䳿 â³äïîâ³äíèõ ãë³êîçèëòðàíñôåðàç. Ñàìå
ïîðÿäîê 䳿 ôåðìåíò³â âèçíà÷ຠïîñë³äîâí³ñòü ìîíîñàõàðèäíèõ çàëèøê³â
ó ëàíöþãó. Ó ñèíòåç³ N-çâ'ÿçàíèõ ãë³êîïðîòå¿í³â áåðå ó÷àñòü îñîáëè-
âèé äîâãîëàíöþãîâèé ë³ï³ä (äîë³õîë), ùî ìຠïðèáëèçíî 100 àòîì³â âóã-
ëåöþ. Ñïî÷àòêó íà äîë³õîëôîñôàò³ ï³ä âïëèâîì ãë³êîçèëòðàíñôåðàç
óòâîðþºòüñÿ ñïåöèô³÷íèé îë³ãîñàõàðèäíèé ëàíöþã, ÿêèé ñëóæèòü ïî-
ïåðåäíèêîì äëÿ ñèíòåçó âñ³õ N-ãë³êîçèäíèõ îë³ãîñàõàðèä³â:
äîë³õîë–Ô–Ô–(N-àöåòèëãëþêîçàì³í)
2
(ìàíîçà)
9
(ãëþêîçà)
3
.
Äàë³ îë³ãîñàõàðèä ïåðåíîñèòüñÿ ç äîë³õîëôîñôàòó íà àì³äíó ãðóïó
çàëèøêó àñïàðàã³íó á³ëêà. Ðåàêö³ÿ ïðèºäíàííÿ îë³ãîñàõàðèäó â³äáóâàºòü-
ñÿ îäíî÷àñíî ³ç ñèíòåçîì ïîë³ïåïòèäíîãî ëàíöþãà á³ëêà íà ðèáîñîìàõ,
çâ'ÿçàíèõ ³ç ìåìáðàíàìè åíäîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìó. ϳñëÿ öüîãî â³ä
îë³ãîñàõàðèäó â³äùåïëþþòüñÿ çàëèøêè ãëþêîçè ³ äåê³ëüêà ìàíîç, à ïðè-
ºäíóþòüñÿ ³íø³ ìîíîñàõàðèäè. Öåé ïðîöåñ íàçèâàºòüñÿ äîçð³âàííÿì
(ïðîöåñèíãîì) îë³ãîñàõàðèäíèõ ëàíöþã³â. Ó N-ãë³êîçèäíèõ ãë³êîïðîòå¿íàõ
ðîçð³çíÿþòü áàãàòîìàíîçí³ îë³ãîñàõàðèäè é îë³ãîñàõàðèäè ñêëàäíîãî òèïó,
â ÿêèõ äî îäíàêîâîãî ïåíòàñàõàðèäó ïðèºäíàí³, â³äïîâ³äíî, ò³ëüêè çàëèø-
êè ìàíîçè àáî ð³çíîìàí³òí³ ìîíîñàõàðèäè. Íà ðèñ. 8.26 ïîêàçàí³ òèïîâ³
ïðèêëàäè îë³ãîñàõàðèä³â îáîõ ãðóï.
Óòâîðåííÿ îë³ãîñàõàðèäíèõ ëàíöþã³â Î- é N-çâ'ÿçàíèõ ãë³êîïðîòå¿í³â
ïî÷èíàºòüñÿ â åíäîïëàçìàòè÷íîìó ðåòèêóëóì³, à çàê³í÷óºòüñÿ â àïàðàò³
Ãîëüäæ³, ç ìåìáðàíàìè ÿêèõ çâ'ÿçàí³ ãë³êîçèëòðàíñôåðàçè. Ñèíòåçîâàí³