Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

353

OHOH

HOH

Ïëàçìàëîãåí

Êàðä³îë³ï³í

Êîæíà ï³äãðóïà ãë³öåðîôîñôîë³ï³ä³â, íàïðèêëàä, õîë³íôîñôàòè-

äè, – öå íå îêðåìà ðå÷îâèíà, à ãðóïà ñïîëóê, ÿê³ â³äð³çíÿþòüñÿ çà-

ëèøêàìè æèðíèõ êèñëîò. Ïðè öüîìó â ïåðøîìó ïîëîæåíí³ ãë³öåðèíó

ïðèºäíóºòüñÿ çàëèøîê íàñè÷åíî¿ æèðíî¿ êèñëîòè, à â äðóãîìó – íå-

íàñè÷åíî¿.

Â³ä ðîçãëÿíóòèõ âèùå ï³äãðóï ãë³öåðîôîñôîë³ï³ä³â â³äð³çíÿþòüñÿ

ïëàçìàëîãåíè. Äî ¿õ ñêëàäó çàì³ñòü æèðíî¿ êèñëîòè ó ïåðøîìó ïîëî-

æåíí³ âõîäèòü çàëèøîê íåíàñè÷åíîãî äîâãîëàíöþãîâîãî ñïèðòó, ÿêèé

ïðèºäíàíèé ïðîñòèì åô³ðíèì çâ'ÿçêîì äî ã³äðîêñèëó ãë³öåðèíó:

HC O

COCH

(CH

)

Çàì³ñòü R

ïëàçìàëîãåíè ì³ñòÿòü õîë³í, åòàíîëàì³í àáî ñåðèí. Îäèí

³ç ïëàçìàëîãåí³â º ôàêòîðîì àêòèâàö³¿ òðîìáîöèò³â.

Ùå îäíó ãðóïó ãë³öåðîôîñôîë³ï³ä³â ñêëàäàþòü êàðä³îë³ï³íè. Ö³ ñïî-

ëóêè ìàþòü òàêó ñòðóêòóðó:

OOC

OCH

OCO

ßê âèäíî ³ç ôîðìóëè, êàðä³îë³ï³íè ñêëàäàþòüñÿ ³ç 3-õ çàëèøê³â ãë³öå-

ðèíó, 4-õ æèðíèõ êèñëîò ³ 2-õ çàëèøê³â ôîñôîðíî¿ êèñëîòè. Êàðä³îë³ï³-

íè ó çíà÷í³é ê³ëüêîñò³ ì³ñòÿòüñÿ ó âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ ì³òîõîíäð³é.

Óñ³ ãë³öåðîôîñôîë³ï³äè º àìô³ô³ëüíèìè ñïîëóêàìè, â ÿêèõ îäíà

÷àñòèíà ìîëåêóëè ã³äðîô³ëüíà (âêëþ÷àº çàëèøêè àçîòîâî¿ îñíîâè ³ ôîñ-

ôîðíî¿ êèñëîòè), à äðóãà – ã³äðîôîáíà (õâ³ñò), ïðåäñòàâëåíà âóãëåâîäíå-

âèìè ðàäèêàëàìè æèðíèõ êèñëîò. Ñõåìàòè÷íî ¿õ ìîæíà çîáðàçèòè òàê:

354

Ã³äðîô³ëüíà "ãîë³âêà" ìîëåêóëè íåñå çàðÿäè – ïîçèòèâíèé, çó-

ìîâëåíèé çàëèøêàìè õîë³íó ³ åòàíîëàì³íó; íåãàòèâíèé ³ ïîçèòèâíèé –

ñåðèíó, íåãàòèâíèé – ôîñôîðíî¿ êèñëîòè. Âíàñë³äîê àìô³ô³ëüíîñò³

ôîñôîë³ï³äè ó âîäíîìó ñåðåäîâèù³ óòâîðþþòü ñòðóêòóðè ç óïîðÿäêî-

âàíèì ðîçì³ùåííÿì ìîëåêóë (ì³öåëè, ë³ïîñîìè) ³ ñêëàäàþòü ïîäâ³éíèé

ë³ï³äíèé øàð á³îëîã³÷íèõ ìåìáðàí.

Îñîáëèâó ðîëü ó êë³òèí³ â³ä³ãðàº ì³íîðíèé êîìïîíåíò ìåìáðàí –

³íîçèòîëôîñôàòèä. Ïðîäóêòè éîãî ã³äðîë³çó ñëóæàòü âòîðèííèìè ïîñå-

ðåäíèêàìè ó ðåàë³çàö³¿ â³äïîâ³ä³ êë³òèíè íà çîâí³øí³é ñèãíàë, ùî íàäõî-

äèòü íà ïëàçìàòè÷íó ìåìáðàíó, òîáòî ôóíêö³ÿ ¿õ àíàëîã³÷íà äî ôóíêö³¿

öÀÌÔ. Ó ìåìáðàí³ ³íîçèòîëôîñôàòèä çíàõîäèòüñÿ ó ôîðì³ ³íîçèòîë-

ôîñôàòèä-4,5-äèôîñôàòó, à ã³äðîë³çóºòüñÿ â³í äî ä³àöèëãë³öåðèíó é

³íîçèòîëòðèôîñôàòó. Îáèäâà ïðîäóêòè ã³äðîë³çó äèôóíäóþòü ³ç ìåìá-

ðàíè â öèòîïëàçìó ³ âïëèâàþòü íà ïåâí³ ìåòàáîë³÷í³ ïðîöåñè. Çîêðå-

ìà, ³íîçèòîëòðèôîñôàò ñòèìóëþº âèõ³ä ³îí³â êàëüö³þ ³ç åíäîïëàçìà-

òè÷íîãî ðåòèêóëóìó.

Ñïèðò ñô³íãîçèí, ñòðóêòóðíèé êîìïîíåíò ñô³íãîôîñôîë³ï³ä³â, ìàº

ã³äðîôîáíèé âóãëåâîäíåâèé ëàíöþã, 2 ã³äðîêñèëüí³ ³ 1 àì³íîãðóïó:

Ãîë³âêà Õâ³ñò

C(CH

)

CH CH CH

Ñô³íãîçèí

Ñô³íãîë³ï³äè ì³ñòÿòü ò³ëüêè îäèí çàëèøîê æèðíî¿ êèñëîòè, ïðè÷î-

ìó çâ'ÿçàíèé íå ç ã³äðîêñèëîì, à ç àì³íîãðóïîþ àì³äíèì çâ'ÿçêîì. Ñïî-

ëóêó ñô³íãîçèíó ³ æèðíî¿ êèñëîòè íàçèâàþòü öåðàì³äîì.

CHHO CH

NH C

(CH

)

Öåðàì³ä

Øëÿõîì ïðèºäíàííÿ äî ã³äðîêñèëó ñô³íãîçèíó çàëèøêà ôîñôîõî-

ë³íó, ôîñôîåòàíîëàì³íó ÷è ôîñôîñåðèíó óòâîðþþòüñÿ ñô³íãîì³ºë³íè:

CH NH

CHHO CH

Ñô³íãîì³ºë³íè ïðîÿâëÿþòü àìô³ô³ëüí³ âëàñòèâîñò³ ³ º ñòðóêòóðíèìè

êîìïîíåíòàìè ìåìáðàí. Îñîáëèâî áàãàòî ¿õ ó íåðâîâ³é òêàíèí³.

355

1.4. Ãë³êîë³ï³äè

Ãë³êîë³ï³äè, ÿê ³ ñô³íãîôîñôîë³ï³äè, ì³ñòÿòü ñô³íãîçèí, à â³äð³çíÿ-

þòüñÿ â³äñóòí³ñòþ ôîñôîðíî¿ êèñëîòè é àçîòîâî¿ îñíîâè òà íàÿâí³ñòþ

çàëèøê³â âóãëåâîä³â. Ðîçð³çíÿþòü ï³äãðóïè ãë³êîë³ï³ä³â – öåðåáðîçèäè ³

ãàíãë³îçèäè. Áóäîâó öåðåáðîçèä³â ìîæíà ïîäàòè ó âèãëÿä³ òàêî¿ ñõåìè:

Ñô³íãîçèí—Î—ãåêñîçà (è)

æèðíà êèñëîòà àáî Öåðàì³ä—Î—ãåêñîçà (è)

Ãåêñîçîþ ÷àñò³øå º ãàëàêòîçà. Âóãëåâîäíà ÷àñòèíà ìîæå áóòè íå

ò³ëüêè ìîíîñàõàðèäîì, à é îë³ãîñàõàðèäîì, ÿêèé âêëþ÷àº çàëèøêè ãàëàê-

òîçè, ãëþêîçè, àöåòèëüîâàíèõ ãëþêîçàì³í³â ³ ãàëàêòîçàì³í³â, ðÿä ³íøèõ.

Òàêèì ÷èíîì, ãë³êîë³ï³äè º âóãëåâîäíèìè ïîõ³äíèìè öåðàì³ä³â.

Âóãëåâîäíà ÷àñòèíà ãë³êîë³ï³ä³â ìåìáðàí áåðå ó÷àñòü ó ðîçï³çíà-

âàíí³ êë³òèíàìè ìîëåêóë é ³íøèõ êë³òèí. Çîêðåìà, ãë³êîöåðàì³äè º àíòè-

ãåíàìè À ³ Â ìåìáðàí åðèòðîöèò³â. Âåëèêà ê³ëüê³ñòü öåðåáðîçèä³â â³äêðèòà

ó ìåìáðàíàõ íåðâîâèõ êë³òèí. Âîíè õàðàêòåðèçóþòüñÿ ñïåöèô³÷íèì íà-

áîðîì æèðíèõ êèñëîò: ë³ãíîöåðèíîâà, íåðâîíîâà, öåðåáðîíîâà. ×àñòè-

íà ìîíîñàõàðèä³â ó öåðåáðîçèäàõ ìîçêó ñóëüôàòîâàíà, òîáòî äî îäíîãî

³ç ã³äðîêñèë³â ïðèºäíàíèé çàëèøîê ñ³ð÷àíî¿ êèñëîòè.

Ãàíãë³îçèäè çà áóäîâîþ àíàëîã³÷í³ äî öåðåáðîçèä³â, àëå ¿õ îë³ãîñà-

õàðèäíèé ëàíöþã îáîâ'ÿçêîâî âêëþ÷àº îäèí àáî äåê³ëüêà çàëèøê³â

N-àöåòèëíåéðàì³íîâî¿ êèñëîòè. Ãàíãë³îçèäè çíàõîäÿòüñÿ ïåðåâàæíî ó

ñ³ð³é ðå÷îâèí³ ìîçêó, â ïëàçìàòè÷í³é ìåìáðàí³ íåðâîâèõ ³ ãë³àëüíèõ êë³òèí.

Ãàíãë³îçèäîì º ðåöåïòîð õîëåðíîãî òîêñèíó â êèøå÷íèêó. Éîãî ñòðóêòóðà:

ñô³íãîçèí-ãëþêîçà-ãàëàêòîçà-N-àöåòèëãàëàêòîçàì³í-ãàëàêòîçà,

òîáòî

1.5. Ñòåðî¿äè

Â îñíîâ³ ñòðóêòóðè ñòåðî¿ä³â ëåæèòü êîíäåíñîâàíà ñèñòåìà öèêëî-

ïåíòàíïåðã³äðîôåíàíòðåíó. Çàëåæíî â³ä íàÿâíîñò³ äîäàòêîâèõ ìåòèëü-

íèõ ãðóï ³ äîâæèíè áîêîâîãî ëàíöþãà ó ïîëîæåíí³ 17, âîíè ïîä³ëÿþòüñÿ

íà ðÿä ãðóï: ñòåðèíè, æîâ÷í³ êèñëîòè, ñòåðî¿äí³ ãîðìîíè, ñåðöåâ³ ãë³êîçè-

äè òîùî. Ñòåðèíè – öå ñòåðî¿äè, ÿê³ ì³ñòÿòü áîêîâèé ëàíöþã ³ç 8-10

àòîì³â âóãëåöþ ³ îäíó ã³äðîêñèëüíó ãðóïó ó 3 ïîëîæåíí³. Ãîëîâíèé ïðåä-

ñòàâíèê ñòåðèí³â â îðãàí³çì³ òâàðèí ³ ëþäèíè – õîëåñòåðèí (ðèñ. 9.1).

Â³í ìàº îäèí ïîäâ³éíèé çâ'ÿçîê (ì³æ Ñ

–Ñ

), òîáòî º öèêë³÷íèì îäíî-

àòîìíèì íåíàñè÷åíèì ñïèðòîì. Â îðãàí³çì³ ëþäèíè ì³ñòèòüñÿ áëèçüêî

140 ã õîëåñòåðèíó, ÷àñòèíà – ó â³ëüíîìó âèãëÿä³, ÷àñòèíà – ó âèãëÿä³

åô³ð³â õîëåñòåðèíó ç æèðíèìè êèñëîòàìè (õîëåñòåðèä³â).

Ñô³íãîçèí—ãëþêîçà—ãàëàêòîçà—N-àöåòèëãàëàêòîçàì³í—ãàëàêòîçà

æèðíà êèñëîòà N-àöåòèëíåéðà-

ì³íîâà êèñëîòà

356

Ðèñ. 9.1. Ñòðóêòóðà öèêëîïåíòàíïåðã³äðîôåíàíòðåíó ³ õîëåñòåðèíó.

Öèêëîïåíòàíïåð-

ã³äðîôåíàíòðåí

Õîëåñòåðèí

Ãåîìåòðè÷íà ôîðìà ìîëåêóëè õîëåñòåðèíó

Õîëåñòåðèí âèêîíóº ôóíêö³¿, ïî-ïåðøå, ñòðóêòóðíîãî êîìïîíåíòà

ìåìáðàí, ïî-äðóãå, ïîïåðåäíèêà äëÿ ñèíòåçó æîâ÷íèõ êèñëîò, ñòåðî¿ä-

íèõ ãîðìîí³â, â³òàì³íó D

. Åô³ðè õîëåñòåðèíó – öå, ÿê ïðàâèëî, òðàíñ-

ïîðòíà ³ ðåçåðâíà ôîðìè õîëåñòåðèíó. Òàê, 70 % õîëåñòåðèíó â ñêëàä³

ë³ïîïðîòå¿í³â ïëàçìè êðîâ³ åòåðèô³êîâàíî. Åô³ðè õîëåñòåðèíó äåïîíó-

þòüñÿ ó öèòîïëàçì³ êë³òèí.

Íà â³äì³íó â³ä ôîñôîë³ï³ä³â, õîëåñòåðèí ïðîÿâëÿº ñëàáî âèðàæåí³

àìô³ô³ëüí³ âëàñòèâîñò³, îñê³ëüêè ì³ñòèòü íåâåëè÷êó ã³äðîô³ëüíó ãðóïó (îäèí

ã³äðîêñèë), à îñíîâíà öèêë³÷íà ñèñòåìà ç áîêîâèì ëàíöþãîì ã³äðîôîáíà ³

äîñèòü æîðñòêà, ìàº âèòÿãíóòó ôîðìó (ðèñ. 9.1). Ó ìåìáðàíàõ ìîëåêó-

ëè õîëåñòåðèíó çíàõîäÿòüñÿ ïðàêòè÷íî ïîâí³ñòþ ó ã³äðîôîáí³é ÷àñ-

òèí³ ïîäâ³éíîãî ë³ï³äíîãî øàðó. Ïðè öüîìó ã³äðîêñèëüíà ãðóïà ïðèìè-

êàº äî ã³äðîô³ëüíèõ "ãîë³âîê" ôîñôîë³ï³ä³â, à ìîëåêóëà õîëåñòåðèíó

îð³ºíòîâàíà ïàðàëåëüíî ã³äðîôîáíèì ëàíöþãàì ôîñôîë³ï³ä³â. Íàÿâí³ñòü

õîëåñòåðèíó â ìåìáðàíàõ ïðèâîäèòü äî çíèæåííÿ ¿õ òåêó÷îñò³ ³ íàäàº

¿ì á³ëüøî¿ æîðñòêîñò³. Õîëåñòåðèí çíàõîäèòüñÿ ó çíà÷í³é ê³ëüêîñò³ ó

ïëàçìàòè÷íèõ ìåìáðàíàõ, ó äåÿêèõ òêàíèíàõ (äî 40 % óñ³õ ë³ï³ä³â ìåì-

áðàí), à ó âíóòð³øí³é ìåìáðàí³ ì³òîõîíäð³é – óñüîãî äî 2 %.

Êð³ì õîëåñòåðèíó, â îðãàí³çì³ òâàðèí ³ ëþäåé çíàõîäÿòüñÿ 7-äå-

ã³äðîõîëåñòåðèí, ³ç ÿêîãî â øê³ð³ ï³ä ä³ºþ óëüòðàô³îëåòîâèõ ïðîìåí³â

óòâîðþºòüñÿ â³òàì³í D

, ëàíîñòåðèí – ïðîì³æíèé ïðîäóêò ñèíòåçó õîëåñ-

òåðèíó. Â ðîñëèíàõ íàÿâí³ ô³òîñòåðèíè, â ãðèáêàõ – ì³êîñòåðèíè, îäèí

³ç ÿêèõ – åðãîñòåðèí – º ïîïåðåäíèêîì â³òàì³íó D

CCH

НО

357

2. ÎÁÌ²Í Ë²Ï²Ä²Â

Òðàâëåííÿ ³ âñìîêòóâàííÿ ë³ï³ä³â

Ó ïðîöåñ³ òðàâëåííÿ â øëóíêîâî-êèøêîâîìó òðàêò³ ë³ï³äè çàçíà-

þòü ôåðìåíòàòèâíîãî ã³äðîë³çó äî êîìïîíåíò³â, ÿê³ ìîæóòü âáèðàòèñÿ

ñò³íêîþ êèøå÷íèêà. Ó ðîòîâ³é ïîðîæíèí³ ë³ï³äè íå ïåðåòðàâëþþòüñÿ,

îñê³ëüêè ó ñëèí³ â³äñóòí³ â³äïîâ³äí³ ôåðìåíòè. Â øëóíêó º ë³ïàçà, ÿêà

êàòàë³çóº ã³äðîë³ç æèðó äî ãë³öåðèíó ³ æèðíèõ êèñëîò, àëå âîíà ïðàê-

òè÷íî íåàêòèâíà ïðè íèçüêèõ çíà÷åííÿõ ðÍ. Îïòèìàëüíå çíà÷åííÿ ðÍ

äëÿ ä³¿ øëóíêîâî¿ ë³ïàçè – 5,5. Òîìó ðîçïàä æèð³â ï³ä ä³ºþ ë³ïàçè øëóí-

êà â³äáóâàºòüñÿ ó ä³òåé ãðóäíîãî â³êó, â ÿêèõ ðÍ øëóíêîâîãî ñîêó áëèçü-

êî 5,0. Êð³ì òîãî, ë³ïàçà ä³º íà åìóëüãîâàí³ æèðè, à æèðè ìîëîêà º

âèñîêîìîëåêóëÿðíèìè. Îñíîâíèì ì³ñöåì òðàâëåííÿ æèð³â òà ³íøèõ ãðóï

ë³ï³ä³â º âåðõí³ â³ää³ëè òîíêîãî êèøå÷íèêà.

Ó äâàíàäöÿòèïàëó êèøêó âèä³ëÿþòüñÿ æîâ÷ ³ ñ³ê ï³äøëóíêîâî¿ çàëî-

çè. Âîíè ìàþòü ñëàáêîëóæíó ðåàêö³þ çà ðàõóíîê á³êàðáîíàò³â ³ íåéòðàë³-

çóþòü êèñëèé õ³ìóñ øëóíêà, ùî íàäõîäèòü ó äâàíàäöÿòèïàëó êèøêó.

Ïàíêðåàòè÷íèé ñ³ê ì³ñòèòü ë³ïàçó ³ ôîñôîë³ïàçè, ÿê³ êàòàë³çóþòü ã³äðîë³ç

æèð³â ³ ôîñôîë³ï³ä³â. Àëå îñê³ëüêè æèðè ó âîä³ íåðîç÷èíí³, à ôåðìåíòè-

á³ëêè íåðîç÷èíí³ ó æèð³, òî ðåàêö³ÿ ã³äðîë³çó ìîëåêóë æèðó â³äáóâàºòü-

ñÿ ò³ëüêè íà ìåæ³ ðîçïîä³ëó ì³æ ë³ï³äíîþ êðàïëåþ ³ âîäíîþ ôàçîþ.

Òîìó, ÷èì âèùèé ñòóï³íü åìóëüãóâàííÿ æèðó, òîáòî ÷èì ìåíø³ îêðåì³

êðàïë³ æèðó, òèì á³ëüøà âåëè÷èíà äîñòóïíî¿ ïîâåðõí³. Îñíîâíó åìóëü-

ãóþ÷ó ä³þ âèêîíóþòü æîâ÷í³ êèñëîòè. Åìóëüãóâàííþ æèð³â ñïðèÿþòü

òàêîæ ïåðèñòàëüòèêà êèøå÷íèêà, á³ëêè, ÑÎ

³ ìîíîàöèëãë³öåðèíè.

Çà õ³ì³÷íîþ ñòðóêòóðîþ æîâ÷í³ êèñëîòè â³äíîñÿòüñÿ äî ñòåðî¿äíèõ

ñïîëóê, ïîõ³äíèõ õîëàíîâî¿ êèñëîòè (ðèñ. 9.2). Ñèíòåçóþòüñÿ æîâ÷í³ êèñ-

ëîòè ó ïå÷³íö³ ³ç õîëåñòåðèíó. Äîäàòêîâ³ ã³äðîêñèëüí³ ãðóïè óòâîðþþòü-

ñÿ øëÿõîì ì³êðîñîìàëüíîãî îêèñíåííÿ íà ìåìáðàíàõ åíäîïëàçìàòè÷íî-

ãî ðåòèêóëóìó ãåïàòîöèò³â. Ñïî÷àòêó ñèíòåçóþòüñÿ äâ³ ïåðâèíí³ æîâ÷í³

êèñëîòè – õîëåâà ³ õåíîäåçîêñèõîëåâà. Ï³ñëÿ âèä³ëåííÿ æîâ÷³ â êèøå÷-

íèê ï³ä ä³ºþ ôåðìåíò³â êèøå÷íî¿ ì³êðîôëîðè ³ç ïåðâèííèõ æîâ÷íèõ

êèñëîò óòâîðþþòüñÿ âòîðèíí³ æîâ÷í³ êèñëîòè – äåçîêñèõîëåâà ³ ë³òî-

õîëåâà. ² ïåðâèíí³, ³ âòîðèíí³ æîâ÷í³ êèñëîòè â êèøå÷íèêó âñìîêòóþòü-

ñÿ, ³ç êðîâ'þ âîð³òíî¿ âåíè ïîòðàïëÿþòü ó ïå÷³íêó ³ çíîâó åêñêðåòóþòü-

ñÿ â æîâ÷. Ôóíêö³îíóþòü æîâ÷í³ êèñëîòè íå ó â³ëüí³é ôîðì³, à ó âèãëÿä³

êîí'þãîâàíèõ ñïîëóê ³ç ãë³öèíîì ÷è òàóðèíîì. Óòâîðåííÿ êîí'þãàò³â,

àáî ïàðíèõ æîâ÷íèõ êèñëîò, â³äáóâàºòüñÿ ó ïå÷³íö³ ó äâ³ ñòàä³¿:

ãë³öèí

òàóðèí

R–COOH+ATФ+KoASH R–COSKoA+AMФ+ФФ

R–COSKoA+H

N–CH

–COOH R–CO–NH–CH

–COOH+KoASH

R–COSKoA+H

N–CH

–CH

–SO

R–CO–NH–CH

–CH

–SO

H+KoASH

358

Òàê³ êîí'þãàòè íàçèâàþòü, íàïðèêëàä äëÿ ïîõ³äíèõ õîëåâî¿ êèñ-

ëîòè, ãë³êîõîëåâîþ ³ òàóðîõîëåâîþ êèñëîòàìè (ðèñ. 9.2).

Çà ô³çèêî-õ³ì³÷íèìè âëàñòèâîñòÿìè æîâ÷í³ êèñëîòè º àìô³ô³ëü-

íèìè ðå÷îâèíàìè, ó ÿêèõ öèêë³÷íà ÷àñòèíà – ã³äðîôîáíà, à áîêîâèé

ëàíöþã – ã³äðîô³ëüíèé. Íà ïîâåðõí³ ðîçä³ëó æèð-âîäà âîíè îð³ºíòó-

þòüñÿ òàêèì ÷èíîì, ùî ã³äðîôîáíà ÷àñòèíà çàíóðþºòüñÿ â æèð, à

ã³äðîô³ëüíà ÷àñòèíà – ó âîäíó ôàçó. Çàâäÿêè öüîìó çíèæóºòüñÿ ïî-

âåðõíåâèé íàòÿã æèðîâèõ êðàïåëü ³ âîíè ðîçïàäàþòüñÿ íà äð³áí³ø³

ì³öåëè. Ë³ïàçà àäñîðáóºòüñÿ íà ïîâåðõí³ ì³öåë, äå ³ â³äáóâàºòüñÿ ã³äðîë³ç

ìîëåêóë æèðó.

Ðèñ. 9.2. Æîâ÷í³ êèñëîòè òà ¿õ ïîõ³äí³ (òàóðî- ³ ãë³êîõîëåâà êèñëîòè).

Холестерин

Хенодезоксихолева кислота

(3,7-діоксихоланова кислота)

Холева кислота

(3, 7,12-діоксихоланова кислота)

Літохолева кислота

(3-оксихоланова кислота)

Дезоксихолева кислота

(3,12-діоксихоланова кислота)

Ãë³êîõîëåâà êèñëîòà

HO O H

COO H

HO O H

Ãë³öèí

Òàóðîõîëåâà êèñëîòà

Òàóðèí

Õîëàíîâà êèñëîòà

COOH

HO OH

359

Ë³ïàçà óòâîðþºòüñÿ ó ï³äøëóíêîâ³é çàëîç³ ó ôîðì³ ïðîôåðìåíòó –

ïðîë³ïàçè. Ó äâàíàäöÿòèïàë³é êèøö³ ïðîë³ïàçà ïåðåòâîðþºòüñÿ â àêòèâ-

íó ë³ïàçó çàâäÿêè ïðèºäíàííþ á³ëêà êîë³ïàçè ³ ä³¿ æîâ÷íèõ êèñëîò. Ï³ñëÿ

ïðèéîìó æèðíî¿ ¿æ³ ðÍ ó âåðõíüîìó â³ää³ë³ êèøå÷íèêà çíàõîäèòüñÿ ó

ìåæàõ 6-7, ùî º îïòèìàëüíèì çíà÷åííÿì äëÿ ä³¿ ë³ïàçè.

Ï³ä ÷àñ òðàâëåííÿ æèðí³ êèñëîòè âèâ³ëüíÿþòüñÿ ó âèãëÿä³ ñîëåé.

Ã³äðîë³ç äî â³ëüíîãî ãë³öåðèíó â³äáóâàºòüñÿ íåçíà÷íîþ ì³ðîþ. Ó ðåçóëü-

òàò³ óòâîðþºòüñÿ ñóì³ø 2-ìîíîàöèëãë³öåðèí³â, â³ëüíèõ æèðíèõ êèñëîò,

¿õ íàòð³ºâèõ ³ êàë³ºâèõ ñîëåé (ìèë), ÿêà ìîæå âñìîêòóâàòèñÿ.

Ó âñìîêòóâàíí³ áåðóòü

ó÷àñòü æîâ÷í³ êèñëîòè. Óòâîðþ-

þòüñÿ ì³öåëè ³ç æîâ÷íèõ êèñëîò,

ìîíîàöèëãë³öåðèí³â, ñîëåé æèð-

íèõ êèñëîò ³ íåâåëèêî¿ ê³ëüêîñò³

³íøèõ ðå÷îâèí (ðèñ. 9.3). Ïî-

³íøîìó âîíè íàçèâàþòüñÿ

õîëå¿íîâèìè êîìïëåêñàìè. Ö³

ì³öåëè ñò³éê³ ó âîäíîìó ñåðåäî-

âèù³, ïðèáëèçíî ó ñòî ðàç³â

ìåíø³ çà íàéäð³áí³ø³ åìóëüãî-

âàí³ êðàïë³ æèðó ³ çäàòí³ íàäõî-

äèòè ó êë³òèíè ñëèçîâî¿ êèøå÷-

íèêà øëÿõîì ï³íîöèòîçó. Ó

êë³òèíàõ õîëå¿íîâ³ êîìïëåêñè

ðîçïàäàþòüñÿ, æîâ÷í³ êèñëîòè

íàäõîäÿòü ó êðîâ, ïîò³ì – ó ïå-

÷³íêó ³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ äëÿ

óòâîðåííÿ æîâ÷³. Òàêèì ÷èíîì,

ìàº ì³ñöå ïîñò³éíà öèðêóëÿö³ÿ

æîâ÷íèõ êèñëîò ì³æ ïå÷³íêîþ

é êèøå÷íèêîì (êèøêîâî-ïå÷³í-

COR

OCOR

COOH

OCOR

COOH

Ìîíîàöèëãë³öåðèí

Òðèàöèëãë³öåðèí Ä³àöèëãë³öåðèí

Ãë³öåðèí

Ðèñ. 9.3. Çì³øàíà ì³öåëà (õîëå¿íîâèé êîìïëåêñ).

– ìèëî;

– ìîíîàöèëãë³öåðèí;

– ñ³ëü æîâ÷íî¿

êèñëîòè.

360

êîâà öèðêóëÿö³ÿ). Çà äîáó æîâ÷í³ êèñëîòè ïðîõîäÿòü åíòåðîãåïàòè÷íèé

êðóã 5-10 ðàç³â. ² ò³ëüêè íåâåëèêà ê³ëüê³ñòü – áëèçüêî 0,2-0,5 ã – âèäà-

ëÿºòüñÿ ùîäíÿ ç êàëîì. Òàêà æ ê³ëüê³ñòü æîâ÷íèõ êèñëîò ñèíòåçóºòüñÿ.

Çàãàëüíèé ôîíä æîâ÷íèõ êèñëîò ó ëþäèíè ñêëàäàº áëèçüêî 2,8-3,5 ã.

Ã³äðîë³ç ãë³öåðîôîñôîë³ï³ä³â êàòàë³çóþòü ôîñôîë³ïàçè À

, À

, Ñ ³ D:

i R

– çàëèøêè æèðíèõ êèñëîò;

– çàëèøîê àçîòîâì³ñíî¿ ñïîëóêè

(õîë³í, åòàíîëàì³í ³ ò.ä.)

COR

OCOR

Ôîñôîë³ïàçà À

âèä³ëÿºòüñÿ â íåàêòèâí³é ôîðì³ ïðîôîñôîë³ïàçè

³ àêòèâóºòüñÿ òðèïñèíîì. Äëÿ ä³¿ öüîãî ôåðìåíòó íåîáõ³äí³ æîâ÷í³

êèñëîòè é ³îíè êàëüö³þ. Ï³ä ä³ºþ ôîñôîë³ïàçè À

â³äùåïëþºòüñÿ çàëè-

øîê æèðíî¿ êèñëîòè ó äðóãîìó ïîëîæåíí³ é óòâîðþºòüñÿ ë³çîôîñôîë³ï³ä.

Îñòàíí³é º ïîâåðõíåâî àêòèâíîþ ðå÷îâèíîþ ³ ñïðèÿº åìóëüãóâàííþ

æèð³â ¿æ³. Äàë³ ä³þòü ôîñôîë³ïàçè À

, Ñ ³ D, çâ³ëüíÿþ÷è æèðíó êèñëîòó,

àçîòîâó îñíîâó, ôîñôîðíó êèñëîòó ³ ãë³öåðèí.

Õîëåñòåðèí çíàõîäèòüñÿ ó õàð÷îâèõ ïðîäóêòàõ ó â³ëüíîìó âèãëÿä³

àáî ó âèãëÿä³ åô³ð³â ç æèðíèìè êèñëîòàìè (õîëåñòåðèä³â). Åô³ðè õîëåñòå-

ðèíó ðîçùåïëþþòüñÿ ï³ä ä³ºþ ôåðìåíòó õîëåñòåðîëåñòåðàçè. Âñìîêòó-

âàííÿ õîëåñòåðèíó â³äáóâàºòüñÿ ó ñêëàä³ ðîçãëÿíóòèõ âèùå õîëå¿íîâèõ

êîìïëåêñ³â, ùî ì³ñòÿòü ì³æ ã³äðîôîáíèìè ä³ëÿíêàìè ì³öåëè íåâåëèê³

ê³ëüêîñò³ õîëåñòåðèíó.

Ãë³öåðèí, àçîòîâ³ îñíîâè ³ ôîñôîðíà êèñëîòà º âîäîðîç÷èííèìè

ðå÷îâèíàìè ³ â³ëüíî âñìîêòóþòüñÿ ó êèøå÷íèêó. Òàêîæ ëåãêî âñìîêòó-

þòüñÿ æèðí³ êèñëîòè ç êîðîòêèì âóãëåöåâèì ëàíöþãîì (ìåíøå 10 àòîì³â

âóãëåöþ), ÿê³ çóñòð³÷àþòüñÿ ó ë³ï³äàõ ìîëîêà. Òàê³ æèðí³ êèñëîòè ï³ñëÿ

âñìîêòóâàííÿ êë³òèíàìè ñëèçîâî¿ êèøå÷íèêà ïîòðàïëÿþòü ó êðîâ âîð³-

òíî¿ âåíè ³ ïå÷³íêó. Øâèäêå íàäõîäæåííÿ ó òêàíèíè âàæëèâå äëÿ õàð-

÷óâàííÿ ãðóäíèõ ä³òåé.

Æèðí³ êèñëîòè ç äîâãèì ëàíöþãîì, çîêðåìà ñòåàðèíîâà, ïàëüì³-

òèíîâà, îëå¿íîâà, ïàëüì³òîîëå¿íîâà, ë³íîëåâà ³ ë³íîëåíîâà, à òàêîæ ìîíî-

àöèëãë³öåðèíè, ÿê³ âñìîêòàëèñü ó âèãëÿä³ ì³öåë, ï³ñëÿ ðîçïàäó îñòàíí³õ

ó êë³òèíàõ ñëèçîâî¿ âèêîðèñòîâóþòüñÿ äëÿ ñèíòåçó ñïåöèô³÷íèõ äëÿ

îðãàí³çìó ëþäèíè æèð³â ³ ãë³öåðîôîñôîë³ï³ä³â. Â³ëüí³ æèðí³ êèñëîòè

ñïî÷àòêó ïåðåõîäÿòü ó àêòèâíó ôîðìó ï³ä ä³ºþ àöèë-ÊîÀ-ñèíòåòàç:

R–COOH+KoASH+ATФ R–COSKоA+AMФ+ФФ

Äàë³ àêòèâí³ ôîðìè æèðíèõ êèñëîò ïåðåíîñÿòüñÿ íà ìîíîàöèë-

ãë³öåðèí ç óòâîðåííÿì ä³- ³ òðèàöèëãë³öåðèí³â. Ðåàêö³¿ êàòàë³çóþòü àöèë-

òðàíñôåðàçè:

+àöèë-ÊîÀ +àöèë-ÊîÀ

моноацилгліцерин діацилгліцерин триацилгліцерин

361

Öåé ïðîöåñ íàçèâàºòüñÿ ðåñèíòåçîì æèð³â ó ñò³íö³ êèøå÷íèêà. ²ç

âèõ³äíèõ êîìïîíåíò³â ðåñèíòåçóþòüñÿ ³ ãë³öåðîôîñôîë³ï³äè. Ó êë³òèíàõ

ñëèçîâî¿ êèøå÷íèêà íîâîñèíòåçîâàí³ ìîëåêóëè æèð³â, ôîñôîë³ï³ä³â ³

åô³ð³â õîëåñòåðèíó, ç'ºäíóþ÷èñü ³ç ñïåöèô³÷íèì á³ëêîì (àïîïðîòå¿íîì

Â), óòâîðþþòü äð³áíåíüê³ êðàïåëüêè ä³àìåòðîì áëèçüêî 1 ìêì, ÿê³ íàçè-

âàþòüñÿ õ³ëîì³êðîíàìè. Âîíè ì³ñòÿòü áëèçüêî 2 % á³ëêà, 7 % ôîñôîë³ï³ä³â,

6 % õîëåñòåðèíó ³ éîãî åô³ð³â, 85 % æèð³â. Á³ëêè ³ ôîñôîë³ï³äè óòâîðþ-

þòü ã³äðîô³ëüíó îáîëîíêó íàâêîëî ã³äðîôîáíîãî ÿäðà ³ç æèð³â ³ åô³ð³â

õîëåñòåðèíó. Ã³äðîôîáíà ÷àñòèíà á³ëê³â ³ ôîñôîë³ï³ä³â ñïðÿìîâàíà äî

ñåðåäèíè, à ã³äðîô³ëüíà – äî ïîâåðõí³, ñòàá³ë³çóþ÷è êðàïë³ õ³ëîì³ê-

ðîí³â (ðèñ. 9.4).

×åðåç ñâî¿ â³äíîñíî âåëèê³ ðîçì³ðè ÷àñòèíêè õ³ëîì³êðîí³â íå çäàòí³

ïðîíèêàòè ³ç åíòåðîöèò³â ó êðîâîíîñí³ êàï³ëÿðè, à äèôóíäóþòü ó ë³ìôà-

òè÷í³ ñóäèíè êèøêîâèõ âîðñèíîê. Òîìó ï³ñëÿ ïåðåòðàâëåííÿ æèðíî¿ ¿æ³

ë³ìôà, ïðîçîðà ïðè ãîëîäóâàíí³, ñòàº ìîëî÷íî-á³ëîþ ³ç-çà âèñîêî¿ êîí-

öåíòðàö³¿ ó í³é õ³ëîì³êðîí³â. Òàêèì ÷èíîì, õ³ëîì³êðîíè – öå ë³ïîïðîòå¿-

íè, ôóíêö³ºþ ÿêèõ º òðàíñïîðò íåðîç÷èííèõ ó âîä³ æèð³â ³ õîëåñòåðèíó

â³ä êèøå÷íèêà äî îðãàí³â ³ òêàíèí. Ï³ñëÿ íàäõîäæåííÿ æèðíî¿ ¿æ³ ÷åðåç

1-2 ãîäèíè ïëàçìà êðîâ³ ñòàº êàëàìóòíîþ, ñïîñòåð³ãàºòüñÿ àë³ìåíòàðíà

ã³ïåðë³ïåì³ÿ, òîáòî ï³äâèùåíà êîíöåíòðàö³ÿ õ³ëîì³êðîí³â ó êðîâ³. Ìàê-

ñèìóì àë³ìåíòàðíî¿ ã³ïåðë³ïåì³¿ ïðèïàäàº íà 4-6 ãîäèíó ï³ñëÿ ïðèéìàí-

íÿ æèðíî¿ ¿æ³. Ïðè 12-14-ãîäèííîìó ãîëîäóâàíí³ õ³ëîì³êðîíè ó êðîâ³

çäîðîâèõ ëþäåé â³äñóòí³.

Õ³ëîì³êðîíè íàäõîäÿòü ãîëîâíèì ÷èíîì ó æèðîâó òêàíèíó é ïå÷³í-

êó, àëå òàêîæ ³ â ñåðöå, ëåãåí³ òà ³íø³ îðãàíè. Íà ïîâåðõí³ åíäîòåë³þ

êàï³ëÿð³â öèõ òêàíèí ëîêàë³çîâàíèé ôåðìåíò ë³ïîïðîòå¿íë³ïàçà, ÿêà êà-

òàë³çóº ðîçùåïëåííÿ òðèàöèëãë³öåðèí³â õ³ëîì³êðîí³â. Æèðí³ êèñëîòè,

óòâîðþþ÷èñü, ïîòðàïëÿþòü ó êë³òèíè ³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ òóò ð³çíèìè

øëÿõàìè. Çîêðåìà, ó æèðîâ³é òêàíèí³ æèðí³ êèñëîòè âèêîðèñòîâóþòüñÿ

Ðèñ. 9.4. Áóäîâà ë³ïîïðîòå¿í³â.

– ôîñôàòèäè;

– õîëåñòåðèí íååòåðèô³êîâàíèé;

– òðèàöèëãë³öåðèäè;

– á³ëêè.

– õîëåñòåðèí åòåðèô³êîâàíèé;

362

Просвіт

кишечника

Стінка

кишечника

Лімфа,

кров

Капіляри жирової

тканини

Клітини жирової

тканини

ТГ Гліцерин Гліцерин + АТФ

Ліпаза +– АДФ

МГ МГ ЖК ЖК

+ + Гліцерол–Ф

ЖК ЖК Ліпопро-

теїнліпаза

ТГ ХМ ХМ ХМ (ТГ) Триацилгліцерини

Ðèñ. 9.5. Ïîñë³äîâí³ ðåàêö³¿ ðîçïàäó ³ ñèíòåçó æèð³â ó ïðîöåñ³ ¿õ òðàâëåííÿ,

òðàíñïîðòó òà àñèì³ëÿö³¿:

ÌÃ – ìîíîàöèëãë³öåðèí; ÒÃ – òðèàöèëãë³öåðèí; ÆÊ – æèðí³ êèñëîòè;

ÕÌ – õ³ëîì³êðîíè.

äëÿ ñèíòåçó æèð³â, ÿê³ â³äêëàäàþòüñÿ òóò ÿê ðåçåðâ. Çàëèøêè õ³ëîì³ê-

ðîí³â, ùî ì³ñòÿòü åô³ðè õîëåñòåðèíó, á³ëêè, ôîñôîë³ï³äè ³ çàëèøêè æèðó,

çàõîïëþþòüñÿ ïå÷³íêîþ, äå ðîçïàäàþòüñÿ äî â³ëüíèõ æèðíèõ êèñëîò,

ãë³öåðèíó, õîëåñòåðèíó, àì³íîêèñëîò. Òàêèì ÷èíîì, ïðîöåñ òðàâëåííÿ,

âñìîêòóâàííÿ é àñèì³ëÿö³¿ æèð³â – öå ñêëàäíèé ïðîöåñ, ÿêèé ñêëà-

äàºòüñÿ ³ç ïîñë³äîâíèõ ðåàêö³é ã³äðîë³çó æèð³â (ë³ïîë³çó) ³ ¿õ ðåñèíòåçó

(ðèñ. 9.5).

Îòæå, äëÿ çàáåçïå÷åííÿ íîðìàëüíîãî òðàâëåííÿ ³ âñìîêòóâàííÿ

ïðîäóêò³â ðîçïàäó ë³ï³ä³â ìàº çíà÷åííÿ âçàºìîä³ÿ ÷îòèðüîõ ÷èííèê³â:

1) ñåêðåö³ÿ ï³äøëóíêîâîþ çàëîçîþ ã³äðîë³òè÷íèõ ôåðìåíò³â, ÿê³ êà-

òàë³çóþòü ðîçðèâ ñêëàäíîåô³ðíèõ çâ'ÿçê³â;

2) íàäõîäæåííÿ æîâ÷íèõ êèñëîò, ÿê³ åìóëüãóþòü æèðè ³ çàáåçïå-

÷óþòü âñìîêòóâàííÿ ïðîäóêò³â ¿õ ã³äðîë³çó;

3) çàõîïëåííÿ ïðîäóêò³â òðàâëåííÿ ë³ï³ä³â êë³òèíàìè ñëèçîâî¿ îáî-

ëîíêè êèøå÷íèêà;

4) ïåðåòâîðåííÿ ïðîäóêò³â òðàâëåííÿ ó ÷àñòèíêè äëÿ òðàíñïîðòó â³ä

êë³òèí ñëèçîâî¿ ó ë³ìôàòè÷í³ ñóäèíè ³ äàë³ – â êðîâ.

Ïîðóøåííÿ áóäü-ÿêîãî ³ç öèõ ïðîöåñ³â ³ óðàæåííÿ êèøå÷íèêà

ïðèçâîäÿòü äî ðîçëàäó âñìîêòóâàííÿ ë³ï³ä³â. Ãîëîâíèì ñèìïòîìîì òà-

êèõ ðîçëàä³â º âèâåäåííÿ ³ç êàëîì âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ íåðîçùåïëåíîãî

æèðó àáî ñîëåé æèðíèõ êèñëîò (ìèë). Êàë ó òàêèõ âèïàäêàõ ìàº õà-

ðàêòåðíèé ñ³ðóâàòî-á³ëèé êîë³ð. Öåé ñèìïòîì íàçèâàºòüñÿ ñòåàòîðåºþ.

Çâè÷àéíî ñòåàòîðåÿ ñóïðîâîäæóºòüñÿ òÿæêîþ ä³àðåºþ, ïðè ÿê³é

îðãàí³çì âòðà÷àº âîäó é åëåêòðîë³òè. Îäíî÷àñíî ïîðóøóºòüñÿ âñìîê-

òóâàííÿ ³íøèõ êîìïîíåíò³â ¿æ³, çîêðåìà æèðîðîç÷èííèõ â³òàì³í³â. ²

íàðåøò³, ïðè òðèâàëîìó çàõâîðþâàíí³ âíàñë³äîê íåäîñòàòíüîãî íàä-

õîäæåííÿ â îðãàí³çì æèð³â ÿê äæåðåëà åíåðã³¿ ðîçâèâàºòüñÿ êàõåêñ³ÿ.

Äèôåðåíö³àëüíà ä³àãíîñòèêà ïðè÷èí ïîðóøåííÿ òðàâëåííÿ ³ âñìîêòó-