Гонський Я.І., Максимчук Т.П. Біохімія людини

Подождите немного. Документ загружается.

383

Ñåðèíôîñôîë³ï³ä óòâîðþºòüñÿ â ðåàêö³¿ åòàíîëàì³íôîñôàòèäó ³ç

ñåðèíîì:

етаноламінфосфатид + серин серинфосфатид + етаноламін

Åòàíîëàì³í ïîâòîðíî àêòèâóºòüñÿ ³ âèêîðèñòîâóºòüñÿ äëÿ ñèíòåçó.

Ñåðèíôîñôàòèä øëÿõîì äåêàðáîêñèëþâàííÿ äàº âèõ³äíèé ñóáñòðàò åòà-

íîëàì³íôîñôàòèä. Ö³ äâ³ ðåàêö³¿ óòâîðþþòü öèêë, çàâäÿêè ÿêîìó ³ç ñåðè-

íó ìîæå óòâîðþâàòèñÿ åòàíîëàì³í, à øëÿõîì ïåðåìåòèëþâàííÿ – õîë³í.

Ïðè á³îñèíòåç³ ³íîçèòîëôîñôàòèäó ³ ãë³öåðèíôîñôàòèäó ñïî÷àòêó

àêòèâóºòüñÿ ôîñôàòèäíà êèñëîòà øëÿõîì âçàºìîä³¿ ç ÖÒÔ. Ïðîì³æíèé

ïðîäóêò ÖÄÔ-äèãë³öåðèä äàë³ êîíäåíñóºòüñÿ ç ³íîçèòîëîì ÷è ãë³öåðè-

íîì. ²ç äâîõ ìîëåêóë ãë³öåðèíôîñôàòèäó óòâîðþºòüñÿ êàðä³îë³ï³í.

Ðèñ. 9.13. Ñõåìà ñèíòåçó ãë³öåðîôîñôîë³ï³ä³â.

KoASH2

RCOSKoA2

3CH

Гліцерол-3-фосфат

Фосфатидна

кислота

Діацилгліцерин

Етаноламін

Фосфоетаноламін

ЦДФ-етаноламін

Фосфохолін

Холін

ЦДФ-холін

Етанол-

амін

ЦТФ

ЦТФ ФФ

АТФ

АДФ

ФФ

АТФ

АДФ

ЦТФ

ЦМФ

Холін-

фосфатиди

Етаноламін-

фосфатиди

Серин

Серин-

фосфатиди

Інозитол-

фосфатиди

Кардіоліпіни

ЦДФ-дигліцерид

ЦМФ

Інозитол

384

Ðîçïàä ãë³öåðîôîñôîë³ï³ä³â â³äáóâàºòüñÿ ã³äðîë³òè÷íèì øëÿõîì ï³ä

ä³ºþ ôîñôîë³ïàç, ÿê³ ì³ñòÿòüñÿ ÿê ó ï³äøëóíêîâ³é çàëîç³, òàê ³ â ³íøèõ

òêàíèíàõ.

Ñïèðò ñô³íãîçèí, ñòðóêòóðíèé êîìïîíåíò ñô³íãîì³ºë³í³â ³ ãë³êîë³ï³ä³â,

ñèíòåçóºòüñÿ ³ç ïàëüì³òèë-ÊîÀ ³ àì³íîêèñëîòè ñåðèíó. Øëÿõîì ïåðåíå-

ñåííÿ çàëèøêó æèðíî¿ êèñëîòè íà ñô³íãîçèí óòâîðþºòüñÿ öåðàì³ä, ³ç

ÿêîãî ñèíòåçóþòüñÿ ñô³íãîì³ºë³íè, öåðåáðîçèäè ³ ãàíãë³îçèäè. Ë³çîñî-

ìàëüí³ ã³äðîë³òè÷í³ ôåðìåíòè ðîçùåïëþþòü ñô³íãîë³ï³äè íà ñòðóêòóðí³

êîìïîíåíòè. Çóñòð³÷àþòüñÿ ñïàäêîâ³ çàõâîðþâàííÿ, çóìîâëåí³ ãåíåòè÷-

íèìè äåôåêòàìè öèõ ôåðìåíò³â. Ó òàêèõ âèïàäêàõ ñô³íãîë³ï³äè àáî ïðî-

äóêòè ¿õ íåïîâíîãî ðîçïàäó íàêîïè÷óþòüñÿ ó òêàíèíàõ ó çíà÷íèõ ê³ëüêî-

ñòÿõ. ×àñòî ïðè öèõ çàõâîðþâàííÿõ ìàþòü ì³ñöå çàòðèìêà ðîçóìîâîãî

ðîçâèòêó, ñìåðòü ó äèòÿ÷îìó â³ö³. Ïðèêëàäè ñô³íãîë³ï³äîç³â: õâîðîáè

Í³ìàíà-Ï³êà, Òåÿ-Ñàêñà, Ãîøå, Êðàááå, Ôàáð³.

12. ÎÁÌ²Í ÕÎËÅÑÒÅÐÈÍÓ

Õîëåñòåðèí ¿æ³ âñìîêòóºòüñÿ â êèøå÷íèêó â ñêëàä³ ì³öåë ³ç æîâ÷íè-

ìè êèñëîòàìè, ìîíîàöèëãë³öåðèíàìè, â³ëüíèìè æèðíèìè êèñëîòàìè.

Ê³ëüê³ñòü õîëåñòåðèíó, ÿêà âñìîêòóºòüñÿ ó êèøå÷íèêó ëþäèíè, îáìåæåíà

(äî 0,5 ã çà äåíü). Íàäëèøîê õîëåñòåðèíó, ùî íàäõîäèòü ç ¿æåþ, âèâîäèòü-

ñÿ ç ôåêàë³ÿìè ó ôîðì³ êîïðîñòàíîëó, ÿêèé óòâîðþºòüñÿ ï³ä ä³ºþ ôåð-

ìåíò³â ì³êðîîðãàí³çì³â. Ó êë³òèíàõ ñëèçîâî¿ êèøå÷íèêà õîëåñòåðèí åòåðè-

ô³êóºòüñÿ é åô³ðè õîëåñòåðèíó â ñêëàä³ õ³ëîì³êðîí³â òðàíñïîðòóþòüñÿ äî

òêàíèí. Õ³ëîì³êðîíè â³ääàþòü æèðè æèðîâ³é òêàíèí³, à çàëèøêè õ³ëîì³ê-

ðîí³â çàõîïëþþòüñÿ ïå÷³íêîþ, äå õîëåñòåðèí âèâ³ëüíÿºòüñÿ. Ó ãåïàòîöè-

òàõ òàêîæ ñèíòåçóºòüñÿ õîëåñòåðèí. Êð³ì òîãî, ñþäè ïîòðàïëÿº õîëåñòå-

ðèí ³ç ïîçàïå÷³íêîâèõ îðãàí³â ³ òêàíèí. Òàê óòâîðþºòüñÿ ôîíä õîëåñòåðè-

íó â ïå÷³íö³, ÿêèé ìîæå âèêîðèñòîâóâàòèñÿ çà 4 íàïðÿìêàìè:

1) âêëþ÷åííÿ ó ìåìáðàíè ãåïàòîöèò³â;

2) ïåðåòâîðåííÿ ó æîâ÷í³ êèñëîòè;

3) ñåêðåö³ÿ õîëåñòåðèíó â æîâ÷ ³ äàë³ â êèøå÷íèê;

4) ñåêðåö³ÿ â êðîâ ó ñêëàä³ ë³ïîïðîòå¿í³â ³ ïåðåíåñåííÿ äî ïîçàïå-

÷³íêîâèõ îðãàí³â.

Îòæå, ïå÷³íêà ñëóæèòü ³ ãîëîâíèì äæåðåëîì õîëåñòåðèíó, ³ ãîëîâ-

íèì öåíòðîì ðîçïîä³ëó õîëåñòåðèíó â îðãàí³çì³.

12.1. Ñèíòåç õîëåñòåðèíó

Âèõ³äíîþ ðå÷îâèíîþ äëÿ ñèíòåçó õîëåñòåðèíó, ÿê ³ äëÿ ñèíòåçó æèð-

íèõ êèñëîò ³ êåòîíîâèõ ò³ë, ñëóæèòü àöåòèë-ÊîÀ. Âñÿ ñêëàäíà ïîë³öèêë³÷-

íà ìîëåêóëà õîëåñòåðèíó óòâîðþºòüñÿ ïîâí³ñòþ ³ç àöåòèëüíèõ çàëèøê³â

àöåòèë-ÊîÀ. Íà ðèñ. 9.14 ïîêàçàíà ñõåìà ñèíòåçó. Ïåðø³ äâ³ ðåàêö³¿ àíà-

385

ëîã³÷í³, ÿê ïðè óòâîðåíí³ êåòîíîâèõ ò³ë. Äàë³ β-îêñèìåòèëãëóòàðèë-ÊîÀ

â³äíîâëþºòüñÿ äî ìåâàëîíîâî¿ êèñëîòè ï³ä ä³ºþ ðåãóëÿòîðíîãî ôåðìåíòó

β-îêñè-β-ìåòèëãëóòàðèë-ÊîÀ-ðåäóêòàçè.

Íà äðóã³é ñòàä³¿ ñèíòåçó õîëåñòåðèíó ìåâàëîíîâà êèñëîòà ôîñôî-

ðèëþºòüñÿ çà ðàõóíîê 3 ìîëåêóë ÀÒÔ, äåêàðáîêñèëþºòüñÿ ç óòâîðåí-

íÿì ìîëåêóë, ÿê³ ìàþòü 5 àòîì³â âóã-

ëåöþ ³ íàçèâàþòüñÿ "àêòèâíèìè ³çîï-

ðåíàìè". Äëÿ ñèíòåçó õîëåñòåðèíó

íåîáõ³äíî 6 òàêèõ ³çîïðåíîâèõ ÷àñ-

òèíîê, òîáòî 6 ìîëåêóë ìåâàëîíîâî¿

êèñëîòè. Ïîñë³äîâíî êîíäåíñóþ÷èñü,

ø³ñòü ³çîïðåíîâèõ îäèíèöü óòâîðþ-

þòü ë³í³éíó ìîëåêóëó ³ç 30 àòîì³â âóã-

ëåöþ, ùî ìàº íàçâó ñêâàëåí. Íà òðåò³é

ñòàä³¿ âîíà öèêë³çóºòüñÿ, ïåðåòâîðþ-

þ÷èñü ó ïîõ³äíå öèêëîïåíòàíïåðã³ä-

ðîôåíàíòðåíó – ëàíîñòåðèí. Ï³ä

ä³ºþ ìîíîîêñèãåíàçíî¿ ñèñòåìè ìåì-

áðàí åíäîïëàçìàòè÷íîãî ðåòèêóëóìó

â ñòåðî¿äíîìó ê³ëüö³ óòâîðþºòüñÿ

ã³äðîêñèëüíà ãðóïà. Äàë³ ëàíîñòåðèí

÷åðåç ðÿä ïðîì³æíèõ ïðîäóêò³â ó ðå-

çóëüòàò³ âòðàòè òðüîõ ìåòèëüíèõ ãðóï

ïåðåòâîðþºòüñÿ ó õîëåñòåðèí.

Çà äîáó â îðãàí³çì³ ëþäèíè ñèí-

òåçóºòüñÿ 0,5-1,0 ã õîëåñòåðèíó. Áëèçü-

êî 80 % ö³º¿ ê³ëüêîñò³ ñèíòåçóºòüñÿ ó

ïå÷³íö³, ðåøòà – ó êë³òèíàõ ñëèçîâî¿

òîíêîãî êèøå÷íèêà, øê³ðè, íàäíèðêî-

âèõ çàëîçàõ, íåðâîâ³é òêàíèí³. Ôåð-

ìåíòè, íåîáõ³äí³ äëÿ ñèíòåçó õîëåñòå-

ðèíó, º ó âñ³õ êë³òèíàõ, çà âèíÿòêîì

åðèòðîöèò³â.

Ñèíòåç õîëåñòåðèíó ðåãóëþºòüñÿ

äåê³ëüêîìà ìåõàí³çìàìè. Çîêðåìà, çà

ïðèíöèïîì íåãàòèâíîãî çâîðîòíîãî

çâ'ÿçêó õîëåñòåðèí ÿê ê³íöåâèé ïðî-

äóêò ãàëüìóº àêòèâí³ñòü ÷è ïðèãí³÷óº

ñèíòåç ðåãóëÿòîðíîãî ôåðìåíòó ìåòà-

áîë³÷íîãî øëÿõó – β-îêñè-β-ìåòèë-

ãëóòàðèë-ÊîÀ-ðåäóêòàçè, ïåðøîãî ñïå-

öèô³÷íîãî íà öüîìó øëÿõó ôåðìåíòó.

Àêòèâí³ñòü ðåäóêòàçè ãàëüìóº òàêîæ

Ðèñ. 9.14. Ñõåìà ñèíòåçó õîëåñòåðèíó.

β-окси-β-метилглутарил-КоА

Mевалонова кислота

Ацетоацетил-КоА

3 АТФ

Ацетил-КоА

“Активний ізопрен” С

Ланостерин С

Холестерин С

КоАSH

2 НАДФН + Н

2 Ацетил-КоА

3 АДФ

КоАSH

2 НАДФ

5С

15С

– сквален

386

ïðîäóêò ¿¿ ðåàêö³¿ – ìåâàëîíîâà êèñëîòà. Ïðè çíà÷íîìó íàäõîäæåíí³

õîëåñòåðèíó ç ¿æåþ â îðãàí³çì³ ïðèãí³÷óºòüñÿ ñèíòåç åíäîãåííîãî õîëå-

ñòåðèíó. Êð³ì òîãî, öåé ðåãóëÿòîðíèé ôåðìåíò ìîæå çíàõîäèòèñü ó ôîñ-

ôîðèëüîâàí³é (íåàêòèâí³é) ³ äåôîñôîðèëüîâàí³é (àêòèâí³é) ôîðìàõ. Ãëþ-

êàãîí ÷åðåç àäåí³ëàòöèêëàçíó ñèñòåìó çíèæóº àêòèâí³ñòü ðåäóêòàçè, à

³íñóë³í, íàâïàêè, ï³äâèùóº. Òàêèì ÷èíîì, ïðè ãîëîäóâàíí³, êîëè ñåêðåö³ÿ

ãëþêàãîíó ï³äâèùóºòüñÿ, ñèíòåç õîëåñòåðèíó çàãàëüìîâóºòüñÿ, à ïðè ñïî-

æèâàíí³ çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ âóãëåâîä³â ³ æèð³â ï³ä ä³ºþ ³íñóë³íó – ñòèìóëþ-

ºòüñÿ. Ïîðóøåííÿ ðåãóëÿö³¿ á³îñèíòåçó õîëåñòåðèíó º îäíèì ³ç ôàêòîð³â,

ùî âïëèâàþòü íà ðîçâèòîê àòåðîñêëåðîçó.

12.2. Òðàíñïîðò õîëåñòåðèíó

Ïåðåíåñåííÿ õîëåñòåðèíó êðîâ'þ çä³éñíþºòüñÿ ë³ïîïðîòå¿íàìè. Íà

ñõåì³ ïîêàçàíî óòâîðåííÿ ë³ïîïðîòå¿í³â ïëàçìè êðîâ³, ¿õ öèðêóëÿö³ÿ ³ ðîëü

ó ïåðåíåñåíí³ õîëåñòåðèíó â³ä ïå÷³íêè äî ³íøèõ òêàíèí ³ íàâïàêè (ðèñ. 9.15).

²ç ïå÷³íêè õîëåñòåðèí âèíîñèòüñÿ ðàçîì ³ç æèðîì ó ñêëàä³ ë³ïîïðîòå¿í³â

äóæå íèçüêî¿ ãóñòèíè. Ó êàï³ëÿðàõ æèðîâî¿ é ³íøèõ òêàíèí ë³ïîïðîòå¿íë-

³ïàçà êàòàë³çóº ã³äðîë³ç æèð³â ËÄÍÃ, ³ æèðí³ êèñëîòè çàõîïëþþòüñÿ êë³òè-

íàìè. Ï³ñëÿ âòðàòè çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ æèðó ËÄÍÃ ñòàþòü ó ïëàçì³ êðîâ³

ë³ïîïðîòå¿íàìè íèçüêî¿ ãóñòèíè, îñê³ëüêè âì³ñò æèðó â íèõ çíèæóºòüñÿ ³ç

50 % äî 7 %, à õîëåñòåðèíó çðîñòàº â³ä 20 % äî 45-50 %. Ó ë³ïîïðîòå¿íàõ

ì³ñòÿòüñÿ â îñíîâíîìó åô³ðè õîëåñòåðèíó, à íå â³ëüíèé õîëåñòåðèí.

Ãîëîâíà ôóíêö³ÿ ë³ïîïðîòå¿í³â íèçüêî¿ ãóñòèíè (ËÍÃ) – öå òðàíñ-

ïîðò õîëåñòåðèíó äî ïîçàïå÷³íêîâèõ îðãàí³â ³ òêàíèí, äå â³í âèêîðèñòî-

âóºòüñÿ ÿê ñòðóêòóðíèé êîìïîíåíò ìåìáðàí ÷è ïîïåðåäíèê ïðè ñèíòåç³

ñòåðî¿äíèõ ðå÷îâèí. ËÍÃ ìàþòü ìåíø³ ðîçì³ðè, í³æ õ³ëîì³êðîíè òà ËÄÍÃ

(ðèñ. 9.6), ³ çàâäÿêè öüîìó çäàòí³ ïðîíèêàòè ó ïîçàñóäèííèé ïðîñò³ð, äå

çâ'ÿçóþòüñÿ ³ç ñïåöèô³÷íèìè á³ëêàìè-ðåöåïòîðàìè íà ïîâåðõí³ êë³òèí.

Êîìïëåêñè ËÍÃ ç ðåöåïòîðàìè íàäõîäÿòü øëÿõîì åíäîöèòîçó ó êë³òèíè,

ï³ñëÿ ÷îãî ë³ïîïðîòå¿íîâ³ ÷àñòèíêè çàõîïëþþòüñÿ ë³çîñîìàìè. Ôåðìåíòè

ë³çîñîì ã³äðîë³çóþòü á³ëêîâó ³ ôîñôîë³ï³äíó îáîëîíêó ë³ïîïðîòå¿í³â, ã³äðî-

ë³çóþòü åô³ðè õîëåñòåðèíó, ùî ì³ñòÿòüñÿ â ÿäð³ ì³öåëè. Ó ðåçóëüòàò³ â

êë³òèíàõ çðîñòàº âì³ñò â³ëüíîãî õîëåñòåðèíó, ÿêèé àáî âèêîðèñòîâóºòüñÿ

äëÿ ïîáóäîâè ìåìáðàí ³ ñèíòåçó ñòåðî¿äíèõ ðå÷îâèí (ãîðìîí³â, â³òàì³íó

HOOC CH

CCH

COSKoA

HOOC CH

CCH

+ 2 (НАДФН + Н

)

-îêñè-

-ìåòèëãëóòàðèë-ÊîÀ

+ 2НАДФ

+ KoASH

Ìåâàëîíîâà êèñëîòà

387

), àáî äåïîíóºòüñÿ ó âèãëÿä³ õîëåñòåðèä³â. Ï³äâèùåííÿ âì³ñòó õîëåñòå-

ðèíó â êë³òèíàõ ïðèãí³÷óº ñèíòåç ó íèõ á³ëê³â-ðåöåïòîð³â äî ËÍÃ ³, òàêèì

÷èíîì, çìåíøóº çàõîïëåííÿ êë³òèíàìè íîâèõ ë³ïîïðîòå¿íîâèõ ÷àñòèíîê.

Öå, ó ñâîþ ÷åðãó, ïðèçâåäå äî çðîñòàííÿ êîíöåíòðàö³¿ õîëåñòåðèíó â êðîâ³.

Ïðè ñïàäêîâ³é ñ³ìåéí³é ã³ïåðõîëåñòåðèíåì³¿ (ã³ïåðáåòàë³ïîïðîòå¿íåì³¿)

âíàñë³äîê ãåíåòè÷íîãî äåôåêòó ÷è ïîðóøåíí³ ñèíòåçó á³ëê³â-ðåöåïòîð³â

äî ËÍÃ çíèæóºòüñÿ ïîãëèíàííÿ ë³ïîïðîòå¿í³â êë³òèíàìè. Ó êðîâ³ çðîñòàº

êîíöåíòðàö³ÿ ËÍÃ ³ õîëåñòåðèíó, ÿêèé ì³ñòèòüñÿ ó öèõ ë³ïîïðîòå¿íàõ. Ïðè

ö³é ñïàäêîâ³é õâîðîá³ äóæå ðàíî ðîçâèâàºòüñÿ àòåðîñêëåðîç. Ãîìîçèãîòíà

ôîðìà ö³º¿ õâîðîáè ïðèçâîäèòü äî ñìåðò³ ó â³ö³ äî 20 ðîê³â.

Òðàíñïîðò õîëåñòåðèíó â³ä êë³òèí ð³çíèõ îðãàí³â ³ òêàíèí äî ïå÷³í-

êè çä³éñíþºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ë³ïîïðîòå¿í³â âèñîêî¿ ãóñòèíè (ËÂÃ). Âîíè

óòâîðþþòüñÿ â ïå÷³íö³, íàäõîäÿòü ó êðîâ ³ çàáèðàþòü íàäëèøîê õîëåñòå-

ðèíó ³ç ïîâåðõí³ ïåðèôåðè÷íèõ êë³òèí. Ìîëåêóëè â³ëüíîãî õîëåñòåðèíó

³ç ìåìáðàí êë³òèí íàäõîäÿòü ó çîâí³øíþ îáîëîíêó ËÂÃ, äå ðîçì³ùóþòü-

ñÿ ì³æ ã³äðîôîáíèìè ëàíöþãàìè ôîñôîë³ï³ä³â. Ó ïëàçì³ êðîâ³ ç ËÂÃ

çâ'ÿçóºòüñÿ ôåðìåíò ëåöèòèí-õîëåñòåðèí-àöèëòðàíñôåðàçà (ñêîðî÷åíî

Ðèñ. 9.15. Ìåòàáîë³çì ë³ïîïðîòå¿í³â ïëàçìè êðîâ³:

Á – á³ëîê; ÔË – ôîñôîë³ï³äè; Òð – òðèàöèëãë³öåðèí; Õ – õîëåñòåðèí; ÅÕ – åô³ðè

õîëåñòåðèíó; ÆÊ – æèðí³ êèñëîòè.

Ïå÷³íêà Êðîâ Æèðîâà ³ ³íø³

òêàíèíè

Фл

Тр

ЕХ

ЛВГ

ЛДНГ

ЛНГ

ЕХ

Тр

ЕХ

ЕХ > Тр

Тр > Х + ЕХ

ЛВГ

ЛДНГ

Æèðí³ êèñëîòè

Тр

ЛВГ

ЕХ Х

Ð³çí³ òêàíèíè

Á³ëîê-ðåöåïòîð

(ÁÐ)

ЛНГ–БР

Х, ЖК, ФЛ, амінокислоти

ЕХ (депо)

ферменти лізосом

гормони, D

388

Îáèäâà ñóáñòðàòè, õîë³íôîñôàòèä ³ õîëåñòåðèí, ëîêàë³çîâàí³ ïîðÿä

ó çîâí³øí³é îáîëîíö³ ËÂÃ. Îñê³ëüêè ïðîäóêòè ðåàêö³¿ – åô³ðè õîëåñòå-

ðèíó – íå ìàþòü ã³äðîô³ëüíî¿ ÷àñòèíè, âîíè ïåðåì³ùàþòüñÿ ³ç îáîëîí-

êè ë³ïîïðîòå¿íó â éîãî ÿäðî. Âíàñë³äîê öüîãî âì³ñò õîëåñòåðèíó â îáî-

ëîíö³ ë³ïîïðîòå¿íó çìåíøóºòüñÿ ³ çâ³ëüíÿºòüñÿ ì³ñöå äëÿ íàäõîäæåííÿ

íîâèõ ïîðö³é õîëåñòåðèíó. Ó õîë³íôîñôàòèä³ â ïîëîæåíí³ Ñ-2 ïðèºäàí³

â îñíîâíîìó íåíàñè÷åí³ æèðí³ êèñëîòè, òîìó óòâîðþþòüñÿ åô³ðè õîëåñ-

òåðèíó ç ë³íîëåâîþ êèñëîòîþ.

Îáì³í õîëåñòåðèíîì ³ éîãî åô³ðàìè çä³éñíþºòüñÿ ³ ì³æ öèðêóëþþ-

÷èìè ó êðîâ³ ë³ïîïðîòå¿íàìè, ïðè öüîìó â³ëüíèé õîëåñòåðèí, à òàêîæ

ôîñôîë³ï³äè ³ òðèàöèëãë³öåðèíè ïåðåíîñÿòüñÿ ³ç ËÄÍÃ ³ ËÍÃ äî ËÂÃ, à

íà ¿õ ì³ñöå ïåðåíîñÿòüñÿ åô³ðè õîëåñòåðèíó. Êð³ì òîãî, ë³ïîïðîòå¿íè

ð³çíèõ êëàñ³â îáì³íþþòüñÿ á³ëêàìè, ùî âõîäÿòü äî ñêëàäó îáîëîíêè ÷àñ-

òèíîê. Âíàñë³äîê öèõ ïåðåíåñåíü ËÂÃ, ÿê³ íàäõîäÿòü ³ç ïå÷³íêè ó ôîðì³

äèñêó, ñòàþòü ñôåðè÷íèìè. Â ¿õ ÿäð³ ì³ñòèòüñÿ âåëèêà ê³ëüê³ñòü åô³ð³â

õîëåñòåðèíó. Ñàìå ËÂÃ ñôåðè÷íî¿ ôîðìè çàõîïëþþòüñÿ ïå÷³íêîþ.

Çäàòí³ñòü ËÂÃ çàáèðàòè íàäëèøîê õîëåñòåðèíó â³ä êë³òèí ³ ³íøèõ ë³ïîïðî-

òå¿í³â, ïåðåâîäèòè éîãî ó õîëåñòåðèäè ³ òðàíñïîðòóâàòè äî ïå÷³íêè, äå

õîëåñòåðèí çàçíàº ïîäàëüøèõ ïåðåòâîðåíü, çàáåçïå÷óº ¿õ àíòèàòåðîãåí-

íó ä³þ. Ó ïå÷³íö³ ËÂÃ ðîçïàäàþòüñÿ, õîëåñòåðèí âèâ³ëüíþºòüñÿ ³ ïîïîâ-

íþº çàãàëüíèé ôîíä õîëåñòåðèíó. Êë³òèíè ïå÷³íêè çàõîïëþþòü òàêîæ

ËÍÃ ðåöåïòîðíèì ìåõàí³çìîì. Ïðè öüîìó âèêëþ÷àºòüñÿ ñèíòåç ó ïå÷³íö³

åíäîãåííîãî õîëåñòåðèíó, ñèíòåç á³ëêà – êîìïîíåíòà ËÄÍÃ, à âêëþ-

÷àºòüñÿ ñèíòåç á³ëêà – êîìïîíåíòà ËÂÃ. Òèì ñàìèì ïðèãí³÷óºòüñÿ ñåê-

ðåö³ÿ ËÄÍÃ ³ ñòèìóëþºòüñÿ ñåêðåö³ÿ ËÂÃ.

CHHO

(CH

)

CHOC

(CH

)

+ HOR

Õîë³íôîñôàòèä

Õîëåñòåðèí

Ë³çîõîë³íôîñôàòèä Åô³ð õîëåñòåðèíó

ËÕÀÒ). Öåé ôåðìåíò êàòàë³çóº ðåàêö³þ óòâîðåííÿ åô³ð³â õîëåñòåðèíó

çà ðàõóíîê ïåðåíåñåííÿ çàëèøêó æèðíî¿ êèñëîòè ³ç ïîëîæåííÿ Ñ-2 õîë-

³íôîñôàòèäó (ëåöèòèíó) íà õîëåñòåðèí:

389

12.3. Âì³ñò õîëåñòåðèíó â îðãàí³çì³

Âì³ñò õîëåñòåðèíó â îðãàíàõ ³ òêàíèíàõ ï³äòðèìóºòüñÿ çà äîïîìî-

ãîþ ïåâíèõ ìåõàí³çì³â íà ïîñò³éíîìó ð³âí³. Çàãàëüíà ê³ëüê³ñòü õîëåñòå-

ðèíó â îðãàí³çì³ ëþäèíè ñêëàäàº 100-150 ã. Ùîäíÿ ç ¿æåþ íàäõîäèòü

0,3- 0,5 ã ³ ñèíòåçóºòüñÿ äî 1 ã. Ïðè õàð÷óâàíí³ ðîñëèííîþ ¿æåþ, â ÿê³é

õîëåñòåðèíó ìàëî, ñèíòåçóºòüñÿ á³ëüøà éîãî ê³ëüê³ñòü. Âèâåäåííÿ õîëå-

ñòåðèíó ç îðãàí³çìó çä³éñíþºòüñÿ 2 øëÿõàìè. Îäíà ÷àñòèíà õîëåñòåðè-

íó (áëèçüêî 0,5 ã çà äîáó) ïåðåòâîðþºòüñÿ ó ïå÷³íö³ â æîâ÷í³ êèñëîòè,

çàãàëüíà ê³ëüê³ñòü ÿêèõ â îðãàí³çì³ íå çðîñòàº, îñê³ëüêè òàêà æ ê³ëüê³ñòü

æîâ÷íèõ êèñëîò âèâîäèòüñÿ ç îðãàí³çìó. Äðóãà ÷àñòèíà â³ëüíîãî õîëåñ-

òåðèíó åêñêðåòóºòüñÿ ó æîâ÷ ³ ïîòðàïëÿº â êèøå÷íèê, ÿêàñü ÷àñòêà

éîãî âñìîêòóºòüñÿ, à 0,5-1,0 ã ùîäåííî âèâîäèòüñÿ ç êàëîì ó âèãëÿä³

êîïðîñòàíîëó – ïðîäóêòó ïåðåòâîðåííÿ õîëåñòåðèíó ôåðìåíòàìè ì³êðî-

îðãàí³çì³â. Äóæå ìàëà ê³ëüê³ñòü õîëåñòåðèíó ïåðåòâîðþºòüñÿ ó ñòåðî¿äí³

ãîðìîíè ³ â³òàì³í D

Òàêèì ÷èíîì, â îðãàí³çì³ ëþäèíè ñïîñòåð³ãàºòüñÿ äèíàì³÷íà ð³âíî-

âàãà: ñóìàðíà ê³ëüê³ñòü õîëåñòåðèíó, ÿêèé íàäõîäèòü ç ¿æåþ ³ ñèíòåçóºòü-

ñÿ ó òêàíèíàõ, äîð³âíþº ñóìàðí³é ê³ëüêîñò³, ùî âèâîäèòüñÿ ÷åðåç êèøå÷-

íèê ³ ïåðåòâîðþºòüñÿ ó æîâ÷í³ êèñëîòè. ²íòåíñèâí³ñòü ñèíòåçó õîëåñòå-

ðèíó â ïå÷³íö³ çàëåæèòü â³ä ê³ëüêîñò³, ÿêà âñìîêòóºòüñÿ ó êèøå÷íèêó, à

òàêîæ íàäõîäèòü â³ä ïîçàïå÷³íêîâèõ òêàíèí ó ñêëàä³ ë³ïîïðîòå¿í³â. Ïî-

äðóãå, ñèíòåç õîëåñòåðèíó çíàõîäèòüñÿ ï³ä ãîðìîíàëüíèì êîíòðîëåì, ùî,

ó ñâîþ ÷åðãó, âèçíà÷àºòüñÿ óìîâàìè çàáåçïå÷åííÿ îðãàí³çìó æèðàìè ³

âóãëåâîäàìè. Ïî-òðåòº, óòâîðåííÿ æîâ÷íèõ êèñëîò òàêîæ ðåãóëþºòüñÿ çà

ïðèíöèïîì íåãàòèâíîãî çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó. Òîìó ïîðóøåííÿ åíòåðîãå-

ïàòè÷íî¿ öèðêóëÿö³¿ é åêñêðåö³¿ æîâ÷íèõ êèñëîò âïëèâàº íà ïåðåòâîðåí-

íÿ õîëåñòåðèíó â æîâ÷í³ êèñëîòè. Êð³ì òîãî, æîâ÷í³ êèñëîòè ïðÿìî âïëè-

âàþòü íà øâèäê³ñòü ñèíòåçó õîëåñòåðèíó â êë³òèíàõ ñëèçîâî¿ êèøå÷íè-

êà, ãàëüìóþ÷è àêòèâí³ñòü ðåãóëÿòîðíîãî ôåðìåíòó. Ïî-÷åòâåðòå, çì³íè ó

ð³âí³ õîëåñòåðèíó ïëàçìè êðîâ³ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ó â³äïîâ³äü íà çì³íè

íàñè÷åíîñò³ æèðíèõ êèñëîò ¿æ³. ×èì á³ëüøå íàñè÷åí³ êèñëîòè ¿æ³, òèì

âèùà êîíöåíòðàö³ÿ õîëåñòåðèíó â ïëàçì³.

Ïîðóøåííÿ áàëàíñó íàäõîäæåííÿ ³ âèâåäåííÿ õîëåñòåðèíó ïðèçâî-

äÿòü äî çì³íè âì³ñòó éîãî â òêàíèíàõ ³ êðîâ³. Ï³äâèùåííÿ êîíöåíòðàö³¿

õîëåñòåðèíó â ïëàçì³ êðîâ³ (ã³ïåðõîëåñòåðèíåì³ÿ) ³ ïîðóøåííÿ ó ñèñòåì³

ë³ïîïðîòå¿í³â, ùî òðàíñïîðòóþòü õîëåñòåðèí, â³ä³ãðàþòü ïðîâ³äíó ðîëü ó

ðîçâèòêó àòåðîñêëåðîçó ³ ïîâ'ÿçàíèõ ç íèì çàõâîðþâàíü – ³øåì³÷íî¿

õâîðîáè ñåðöÿ òà ³íñóëüòó.

Ùå îäíèì ïàòîëîã³÷íèì ïðîöåñîì, ÿêèé çóìîâëåíèé ïîðóøåííÿì

âì³ñòó õîëåñòåðèíó ³ æîâ÷íèõ êèñëîò, º æîâ÷íîêàì'ÿíà õâîðîáà. Ó æîâ÷³

õîëåñòåðèí óòðèìóºòüñÿ â ðîç÷èíåíîìó ñòàí³ çàâäÿêè óòâîðåííþ ì³öåë

³ç æîâ÷íèìè êèñëîòàìè ³ ôîñôîë³ï³äàìè. Íåñòà÷à æîâ÷íèõ êèñëîò ³

390

ïåðåíàñè÷åííÿ æîâ÷³ õîëåñòåðèíîì ïðèçâîäÿòü äî éîãî êðèñòàë³çàö³¿ é

óòâîðåííÿ êàìåí³â. Ïðè÷èíàìè ìîæóòü áóòè ïîðóøåííÿ âñìîêòóâàííÿ

æîâ÷íèõ êèñëîò ó êèøå÷íèêó, çíèæåííÿ ñèíòåçó ¿õ ó ïå÷³íö³, çàêóïîðåííÿ

æîâ÷íèõ øëÿõ³â. Îñàäæåííþ õîëåñòåðèíó ñïðèÿþòü çàïàëüí³ çàõâîðþ-

âàííÿ æîâ÷íîãî ì³õóðà.

12.4. Ã³ïåðë³ïîïðîòå¿íåì³¿. Àòåðîñêëåðîç

Ó ïëàçì³ êðîâ³ çíàõîäÿòüñÿ â³ëüí³ æèðí³ êèñëîòè, æèðè (òðèàöèë-

ãë³öåðèíè), ôîñôîë³ï³äè, õîëåñòåðèí ³ éîãî åô³ðè. Ïðè öüîìó â³ëüí³ æèðí³

êèñëîòè ïåðåíîñÿòüñÿ ó âèãëÿä³ êîìïëåêñ³â ç àëüáóì³íîì, à æèðè, ôîñ-

ôîë³ï³äè, õîëåñòåðèí ³ õîëåñòåðèäè – ó ñêëàä³ ë³ïîïðîòå¿í³â. Ï³äâèùåí-

íÿ ÷è çíèæåííÿ êîíöåíòðàö³¿ ó ïëàçì³ êðîâ³ ïåâíèõ êëàñ³â ë³ïîïðîòå¿í³â

ñóïðîâîäæóºòüñÿ â³äïîâ³äíîþ çì³íîþ êîíöåíòðàö³¿ æèð³â, õîëåñòåðèíó ³

ôîñôîë³ï³ä³â. Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ çíà÷íî ÷àñò³øå çóñòð³÷àþòüñÿ ã³ïåðë-

³ïîïðîòå¿íåì³¿ (ã³ïåðë³ï³äåì³¿). Çà ïðè÷èíàìè ðîçâèòêó ðîçð³çíÿþòü ïåð-

âèíí³ (ãåíåòè÷í³) ³ âòîðèíí³ (àë³ìåíòàðí³ òà âíàñë³äîê ³íøèõ çàõâîðþ-

âàíü) ã³ïåðë³ïîïðîòå¿íåì³¿. Ä³ºòà, áàãàòà âèñîêîêàëîð³éíèìè ïðîäóêòà-

ìè, ³ íàäëèøêîâà ìàñà ò³ëà ñïðèÿþòü ìàí³ôåñòàö³¿ ïåðâèííèõ çàõâîðþâàíü.

Íà îñíîâ³ çì³í ñï³ââ³äíîøåíü ë³ïîïðîòå¿íîâèõ ôðàêö³é ïëàçìè êðîâ³

ðîçð³çíÿþòü ï'ÿòü òèï³â ã³ïåðë³ïîïðîòå¿íåì³é: ² – ã³ïåðõ³ëîì³êðîíåì³ÿ;

²² – ã³ïåð-β-ë³ïîïðîòå¿íåì³ÿ ³ ã³ïåð-β-ë³ïîïðîòå¿íåì³ÿ ç ã³ïåðïðå-β-ë³ïî-

ïðîòå¿íåì³ºþ; ²²² – ã³ïåðë³ïîïðîòå¿íåì³ÿ ç àíîìàëüíèìè β-ë³ïîïðîòå¿-

íàìè, ÿê³ âèíèêàþòü âíàñë³äîê ïîðóøåííÿ ïåðåòâîðåííÿ ËÄÍÃ ó ËÍÃ;

²V – ã³ïåðïðå-β-ë³ïîïðîòå¿íåì³ÿ; V – ã³ïåðïðå-β-ë³ïîïðîòå¿íåì³ÿ ³ ã³ïåð-

õ³ëîì³êðîíåì³ÿ. Ïðè âèñîê³é êîíöåíòðàö³¿ õ³ëîì³êðîí³â ³ ïðå-β-ë³ïî-

ïðîòå¿í³â (òèïè ², IV, V ã³ïåðë³ïîïðîòå¿íåì³é) ìàº ì³ñöå çíà÷íî çá³ëüøå-

íèé ð³âåíü òðèàöèëãë³öåðèí³â, à êîíöåíòðàö³ÿ õîëåñòåðèíó ìîæå çíà-

õîäèòèñü ó ìåæàõ íîðìè (3,9-5,5 ììîëü/ë) ÷è ïîì³ðíî çá³ëüøóâàòèñü.

Ñïîñòåð³ãàþòüñÿ îæèð³ííÿ, êñàíòîìàòîç ³, çíà÷íî ð³äøå, àòåðîñêëåðîç.

Òèïè ²² ³ ²²² ã³ïåðë³ïîïðîòå¿íåì³é õàðàêòåðèçóþòüñÿ ð³çêèì çðîñòàííÿì

êîíöåíòðàö³¿ â êðîâ³ õîëåñòåðèíó ³ òîìó ïðîÿâëÿþòüñÿ àòåðîñêëåðî-

òè÷íèìè ïîðóøåííÿìè.

Ð³âåíü ËÍÃ, à çíà÷èòü, ³ õîëåñòåðèíó, çíà÷íî çðîñòàº ïðè ã³ïîôóíêö³¿

ùèòîïîä³áíî¿ çàëîçè, ã³ïåðôóíêö³¿ êîðè íàäíèðêîâèõ çàëîç, óðàæåííÿõ

íèðîê. Ïðè öóêðîâîìó ä³àáåò³, ïàíêðåòèòàõ, ãåïàòèò³, õðîí³÷íîìó àëêîãî-

ë³çì³ êîíöåíòðàö³ÿ ËÍÃ ï³äâèùóºòüñÿ ìåíøå, à çíà÷íî çðîñòàº ð³âåíü

ËÄÍÃ. Òàêèì ÷èíîì, çðîñòàííÿ âì³ñòó â ïëàçì³ êðîâ³ õîëåñòåðèíó â ñêëàä³

ËÍÃ ³, ìåíøîþ ì³ðîþ, ËÄÍÃ ï³äâèùóº ðèçèê ðîçâèòêó àòåðîñêëåðîòè÷-

íîãî ïðîöåñó.

Ïîòóæíèì ôàêòîðîì çàõèñòó îðãàí³çìó â³ä ðîçâèòêó àòåðîñêëåðîçó

º ï³äâèùåíèé ð³âåíü ó ïëàçì³ êðîâ³ ËÂÃ, ÿê³ óñóâàþòü íàäëèøîê õîëåñòå-

ðèíó ³ç êë³òèí. ßêùî çðîñòàííÿ êîíöåíòðàö³¿ ó ïëàçì³ êðîâ³ çàãàëüíîãî

391

õîëåñòåðèíó ï³äâèùóº ðèçèê ðîçâèòêó àòåðîñêëåðîçó, òî çðîñòàííÿ âì³ñòó

õîëåñòåðèíó â ñêëàä³ ËÂÃ éîãî çíèæóº. Íåâ³äîìî, ÷îìó ó äåÿêèõ ëþäåé

êîíöåíòðàö³ÿ â ïëàçì³ êðîâ³ ËÂÃ á³ëüøà, à â ³íøèõ – ìåíøà. Çîêðåìà,

âèñîêèé ð³âåíü ËÂÃ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ â îñ³á, ùî çàéìàþòüñÿ âàæêîþ ô³çè÷-

íîþ ïðàöåþ, ó æ³íîê – ó â³ö³ ñòàòåâî¿ çð³ëîñò³.

Ñïðèÿº ðîçâèòêó àòåðîñêëåðîçó ï³äâèùåíèé ð³âåíü ó êðîâ³ òðè-

àöèëãë³öåðèí³â. Âàæëèâå çíà÷åííÿ ìàº ïðèðîäà æèðíèõ êèñëîò. Òàê, ñïîæè-

âàííÿ òâàðèííèõ æèð³â ³ç íàñè÷åíèìè æèðíèìè êèñëîòàìè ³ íåäîñòà÷à

ïîë³íåíàñè÷åíèõ æèðíèõ êèñëîò ìîæóòü ñïðè÷èíÿòè ó áàãàòüîõ ëþäåé

ï³äâèùåííÿ âì³ñòó â ñèðîâàòö³ êðîâ³ òðèàöèëãë³öåðèí³â, õîëåñòåðèíó ³

ËÍÃ òà çíèæåííÿ âì³ñòó ËÂÃ. Ïîêàçàíî, ùî ïîë³íåíàñè÷åí³ æèðí³ êèñ-

ëîòè îáìåæóþòü âñìîêòóâàííÿ â êèøå÷íèêó õàð÷îâîãî õîëåñòåðèíó, ñòè-

ìóëþþòü ó ïå÷³íö³ ñèíòåç æîâ÷íèõ êèñëîò, çàãàëüìîâóþòü ñèíòåç ³ ñåê-

ðåö³þ ËÄÍÃ, ïðîÿâëÿþ÷è òàêèì ÷èíîì àíòèàòåðîãåííèé åôåêò.

Äëÿ ðîçâèòêó àòåðîñêëåðîòè÷íîãî ïðîöåñó íåîáõ³äí³, êð³ì ïîðóøåíü

êîíöåíòðàö³¿ ë³ï³ä³â êðîâ³, õî÷ íåçíà÷í³ ïîøêîäæåííÿ åíäîòåë³þ ñóäèí,

ÿê³ âèíèêàþòü âíàñë³äîê ï³äâèùåíîãî òèñêó êðîâ³, çàïàëüíèõ ïðîöåñ³â,

ñòðåñ³â, ïîðóøåíü çãîðòàííÿ êðîâ³, ä³¿ òîêñè÷íèõ àãåíò³â (í³êîòèíó, åíäî-

òîêñèí³â òîùî). Ë³ïîïðîòå¿íè íèçüêî¿ ãóñòèíè ïðîíèêàþòü â ³íòèìó,

ïîãëèíàþòüñÿ ãëàäêîì'ÿçîâèìè êë³òèíàìè òà êë³òèíàìè êðîâ³ ³ íàêîïè-

÷óþòüñÿ ï³ä åíäîòåë³ºì ñóäèí. Êð³ì òîãî, ËÍÃ ìîæóòü óòâîðþâàòè êîìï-

ëåêñè ç êèñëèìè ãë³êîçàì³íîãë³êàíàìè ³ ãë³êîïðîòå¿íàìè, ÿêèì ïðèòàìàíí³

àâòî³ìóíí³ âëàñòèâîñò³. Ïðèïóñêàºòüñÿ ìîæëèâ³ñòü óòâîðåííÿ àâòîàíòèò³ë

³ ðîçâèòîê ïàòîëîã³÷íîãî ïðîöåñó çà òèïîì àâòî³ìóííîãî. Ôàãîöèòîâàí³

ë³ïîïðîòå¿íè ï³ääàþòüñÿ ðîçùåïëåííþ ï³ä ä³ºþ ôåðìåíò³â ë³çîñîì. Á³ëêè,

ôîñôîë³ï³äè, òðèàöèëãë³öåðèíè óòèë³çóþòüñÿ, à ìîëåêóëè õîëåñòåðèíó,

ÿê³ íå ðîçùåïëþþòüñÿ äàë³, óòâîðþþòü åô³ðè ç ìàñëÿíîþ êèñëîòîþ ³

íàêîïè÷óþòüñÿ ó âåëèêèõ ê³ëüêîñòÿõ. Âíàñë³äîê çíà÷íèõ ñòðóêòóðíèõ ³

ôóíêö³îíàëüíèõ çì³í ìåìáðàí êë³òèíè ãèíóòü. Àòåðîãåíí³ áëÿøêè ³ç ïðî-

äóêò³â ë³çèñó êë³òèí ³ õîëåñòåðèíó ïîêðèâàþòüñÿ êàïñóëîþ ³ç ñïîëó÷íî¿

òêàíèíè, éäå ³íòåíñèâíà ïðîë³ôåðàö³ÿ ô³áðîáëàñò³â. Ñò³íêè ñóäèí äå-

ôîðìóþòüñÿ, ñòàþòü æîðñòêèìè, íà ïîâåðõí³ áëÿøîê ðîçâèâàºòüñÿ òðîìá,

ïðîñâ³ò ñóäèí çâóæóºòüñÿ àæ äî çàêóïîðåííÿ

Äëÿ ë³êóâàííÿ àòåðîñêëåðîçó âèêîðèñòîâóþòü ä³ºòîòåðàï³þ (îáìå-

æåííÿ õîëåñòåðèíó, æèð³â ç íàñè÷åíèìè æèðíèìè êèñëîòàìè, êàëîð³é-

íîñò³ ðàö³îíó, ï³äâèùåíå ñïîæèâàííÿ ïîë³íåíàñè÷åíèõ æèðíèõ êèñëîò,

ðîñëèííî¿ êë³òêîâèíè, ïåêòèí³â), ë³êè ð³çíèõ ìåõàí³çì³â ä³¿ (³íã³á³òîðè

ñèíòåçó õîëåñòåðèíó, ñòèìóëÿòîðè ñèíòåçó æîâ÷íèõ êèñëîò, ïðåïàðàòè,

ÿê³ ñòèìóëþþòü ñèíòåç ËÂÃ, ï³äâèùóþòü àêòèâí³ñòü ë³ïîïðîòå¿íë³ïàçè,

çâ'ÿçóþòü ó êèøå÷íèêó æîâ÷í³ êèñëîòè ³ îáìåæóþòü ¿õ âñìîêòóâàííÿ,

ïðåïàðàòè ïîë³íåíàñè÷åíèõ æèðíèõ êèñëîò ³ç ìîðñüêèõ ïðîäóêò³â), à

òàêîæ ð³çí³ âèäè ïëàçìîîáì³íó, ñîðáö³¿ àòåðîãåííèõ ë³ïîïðîòå¿í³â íà

ñïåö³àëüíèõ ïîë³ìåðàõ.

392

COOH

CH HC

COOH

CH HC

COOH

⋅

13. ÏÅÐÎÊÑÈÄÍÅ ÎÊÈÑÍÅÍÍß Ë²Ï²Ä²Â (ÏÎË)

Íåíàñè÷åí³ æèðí³ êèñëîòè îêèñíþþòüñÿ íåôåðìåíòàòèâíèì øëÿ-

õîì çà ì³ñöåì ïîäâ³éíèõ çâ'ÿçê³â ï³ä ä³ºþ îêèñíþâà÷³â, íàïðèêëàä ïå-

ðîêñèäó âîäíþ Í

, ñóïåðîêñèäíîãî ðàäèêàëó Î

•

, ã³äðîêñèëüíîãî

ðàäèêàëó ÎÍ

•

, â³ëüíèõ ðàäèêàë³â îðãàí³÷íèõ ñïîëóê. Íàïðèêëàä, îêèñ-

íåííÿ ë³íîëåâî¿ êèñëîòè:

Ñïî÷àòêó ï³ä ä³ºþ Î

•

óòâîðþºòüñÿ â³ëüíèé ðàäèêàë æèðíî¿ êèñëî-

òè, ÿêèé ëåãêî ïðèºäíóº ìîëåêóëÿðíèé êèñåíü, ïåðåòâîðþþ÷èñü ó ïå-

ðîêñèäíèé ðàäèêàë R-O-O

•

. Îñòàíí³é âçàºìîä³º ç ³íøîþ ìîëåêóëîþ

æèðíî¿ êèñëîòè:

Ïåðîêñèäíèé ðàäèêàë â³äíîâëþºòüñÿ äî ã³äðîïåðîêñèäó æèðíî¿ êèñ-

ëîòè, à æèðíà êèñëîòà, îêèñíþþ÷èñü, äàº â³ëüíèé ðàäèêàë, ÿêèé çíîâó

âçàºìîä³º ç Î

, óòâîðþºòüñÿ ïåðîêñèäíèé ðàäèêàë ³ ïðîäîâæóºòüñÿ ëàí-

öþãîâèé ïðîöåñ îêèñíåííÿ âñå íîâèõ ìîëåêóë æèðíèõ êèñëîò. Àêòèâí³

ôîðìè êèñíþ ïîòð³áí³ ò³ëüêè äëÿ ³í³ö³àö³¿ ëàíöþãîâîãî ïðîöåñó îêèñ-

íåííÿ íåíàñè÷åíèõ æèðíèõ êèñëîò, à äàë³ âåñü ÷àñ ãåíåðóþòüñÿ ðàäè-

êàëüí³ ÷àñòèíêè ³ ïðîöåñ ñàìîï³äòðèìóºòüñÿ. Ïåðîêñèäè æèðíèõ êèñ-

ëîò äóæå íåñòàá³ëüí³ ³ ðîçïàäàþòüñÿ øëÿõîì ðîçðèâó -Ñ-Ñ- çâ'ÿçêó,

ñóñ³äíüîãî ³ç ïåðîêñèäíîþ ãðóïîþ. Ïðè öüîìó óòâîðþþòüñÿ êîðîòø³

ñïîëóêè, ÿê³ äàë³ ï³ääàþòüñÿ ïåðîêñèäíîìó îêèñíåííþ. Ê³íöåâèì ïðî-

äóêòîì º ìàëîíîâèé ä³àëüäåã³ä.

Òàêèì øëÿõîì îêèñíþþòüñÿ ÿê â³ëüí³ æèðí³ êèñëîòè, òàê ³ çàëèøêè

íåíàñè÷åíèõ æèðíèõ êèñëîò ó ñêëàä³ ôîñôîë³ï³ä³â, ãë³êîë³ï³ä³â. Ïðîöåñ

íàçèâàºòüñÿ ïåðîêñèäíèì îêèñíåííÿì ë³ï³ä³â (ÏÎË). Îñê³ëüêè ôîñôîë³-

ï³äè º îñíîâíèìè êîìïîíåíòàìè ìåìáðàí, òî ÏÎË çóìîâëþº ôðàãìåí-

òàö³þ ìåìáðàí, çì³íþº êîíôîðìàö³þ ë³ï³ä³â, ïðèâîäèòü äî óòâîðåííÿ

êîâàëåíòíèõ çøèâàíü ì³æ ìîëåêóëàìè ë³ï³ä³â, ì³æ ë³ï³äàìè ³ á³ëêàìè.

Óòâîðåííÿ ïåðîêñèä³â ë³ï³ä³â ìîæå ñïðè÷èíèòè îêèñíåííÿ ìåìáðàííèõ