Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

208 Эволюция и таксономия

ные бактериофаги, населяющие влаж-

ную почву и пресные водоемы. Однако

для людей с ослабленным иммунитетом

эти амебы крайне опасны в качестве

условно-патогенных паразитов. О фа-

культативных паразитах, таких как Acan-

thamoeba, говорят, что им присущ ам-

физойный образ жизни. Acanthamoeba

castellanii, A. culbertsoni и A. polyphaga

вызывают тяжелые формы энцефалита

(грануломатозный амебный энцефалит),

а также акантамебный кератит и акан-

тамебный увеит. Вдобавок, Acantha-

moeba служит переносчиком многих

патогенных бактерий. Цисты Acantha-

moeba обладают высокой устойчивос-

тью к неблагоприятным условиям сре-

ды (см. рис. 221а).

Примеры: Acanthamoeba, Amoeba,

Chaos, Cochliopodium, Dactylamoeba,

Hartmannella, Mayorella, Multicilia,

Saccamoeba, Thecamoeba, Vannella.

Класс ACARPOMYXEA Page, 1976

Представители этого таксона одно-

ядерны или обладают плазмодиальной

организацией. Некоторые внешне похо-

жи на слизевиков. Особи всегда имеют

сильно ветвящиеся псевдоподии, поэто-

му крайне полиморфны (см. рис. 23, 9).

Для образования псевдоподий требует-

ся значительное время: изменения фор-

мы тела можно заметить лишь спустя

несколько часов. У этих организмов не

были обнаружены ни раковинки, ни

плодовые тела. Знания о биологии Асаг-

ротухеа все еще фрагментарны.

Примеры: Corallomyxa, Leptomyxa,

Stereomyxa.

Класс TESTACEALOBOSEA de

Seadeleer, 1934 —

ЛОБОЗНЫЕ

РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ,

ТЕСТАЦИИ

Эта группа представлена лобозны-

ми амебами, тело которых частично

покрыто раковинкой. Они обитают в

пресных и морских водоемах и в почве.

Чешуйки на поверхности голой амебы

Cochliopodium (рис. 176а) можно расце-

нивать как переходный в эволюционном

смысле тип покровов от голых амеб к

раковинным. Похожая, но не гомоло-

гичная раковинка встречается у фора-

минифер.

Раковинка — это оболочка из орга-

нического вещества, которое иногда

смешивается с неорганическим матери-

алом и такими инородными частицами,

как песчинки (рис. 1765, см. рис. 32в, г)

и домики диатомовых, имеет устье, че-

рез которое выдвигаются одна или бо-

лее лобозных псевдоподий (рис. 176в,

г). Ряд видов обитает во влажной почве

или мху, где раковинка предохраняет их

от высыхания или механических воз-

действий. Часто внутри раковинок фор-

мируются цисты.

Примеры: Arcella, Difflugia, Hyalos-

phenia, Nebela.

Подтип CONOSA Cavalier-Smith,

1998

Все представители таксона — аме-

боидные организмы. У некоторых есть

жгутиковые стадии в жизненном цикле.

Среди Conosa есть и свободноживущие,

и паразитические формы. Некоторые

Термином «тестации» обозначают как лобозных, так и филозных раковинных амеб. — Прим. пер.

Система протистов 209

виды исключительно одноядерны, дру-

гие формируют плазмодии. Подтип под-

разделяется на архамеб и миксомицетов.

Инфратип ARCHAMOEBA

Cavalier-Smith, 1983

Архамебы, по-видимому, вторично

упрощены, поскольку у них утрачены

митохондрии и диктиосомы, слабо раз-

зит шероховатый эндоплазматический

ретикулум, а также имеются только оди-

ночные и, даже если их несколько, все-

гда непарные кинетосомьт. Аксонемы

жгутиков, если последние имеются, ре-

дуцированы, а клетки перешли к амебо-

i л ному движению.

Для архамеб характерен своеобраз-

ный цитоскелетный комплекс, который

. о стоит из жгутиковой кинетосомы и

отходящего от нее конуса микротрубо-

чек, охватывающего ядро (рис. 177).

Фактически, эта система представляет

.бой кариомастигонт

. В клетке может

"ыть от одного до нескольких жгутико-

вых аппаратов, каждый из которых со-

стоит из одного жгутика и одной кине-

тосомы.

В эту группу входит Pelomyxa

palustris (рис. 178), которая относилась

ранее к специально созданному в пре-

делах Rhizopoda отряду Pelobiontida

Page, 1976. Этот вид известен пример-

но с середины XIX века, однако лишь

в последние годы были установлены де-

тали строения этих мешковидных кле-

ток размером 1-5 мм. Оказалось, что в

хвостовой части клетки (уроиде) имеет-

Рис. 177. Amoebozoa, Conosa, Archamoeba:

кариомастигонт у Mastigina (а), схема мор-

фо-функционального комплекса кинетосо-

мы (кс) и ядра (я) (б), мт — микротрубочки

(по Бружеролю). Увел.: а — 250х, б —

12 ОООх.

ся несколько голых неподвижных, но, в

общем, типичных для эукариот жгути-

ков

. Как у классических амеб, движе-

ние пеломиксы связано с субстратом и

является результатом взаимодействия

потока эндоплазмы с трансформацией

эктоплазмы в эндоплазму в хвостовой

части и эндоплазмы в эктоплазму во

фронтальной зоне (см. рис. 259). Гигант-

ские клетки содержат сотни ядер и не-

Связь кинетосомы с ядром отсутствует у Mastigella и Pelomyxa. — Прим. пер.

'- Утя жгутики обычно имеют нестандартный, отличный от формулы 9x2+2 набор микротрубо-

:к в аксонеме. — Прим. пер.

210 Эволюция и таксономия

Рис. 178. Archamoeba: две клетки Pelomyxa palustris (а) и жгутики (ж) в области уроида (б).

Сканирующий электронный микроскоп. Увел.: а — 100х, 6 — 8 ОООх.

сколько простых кариомастигонтов.

Митохондрии и диктиосомы отсутству-

ют, не обнаружены и гидрогеносомы.

Помимо крупных гликогеновых гранул,

в цитоплазме присутствуют эндобионт-

ные бактерии, относящиеся к трем раз-

личным группам (грамположительные,

грамотрицательные или грамвариабель-

ные), одна из которых определенно

представлена метаногенными бактери-

ями. Они обычно лежат в вакуолях во-

круг ядер. Для пеломиксы характерен

очень сложный жизненный цикл, фазы

которого сопряжены с сезонами. Изве-

стны мелкие двуядерные особи, образу-

ющиеся в результате плазмотомии, и

цисты с четырьмя ядрами. В ходе жиз-

ненного цикла меняются диаметр ядер,

количественное соотношение между

популяциями симбиотических бактерий

и устойчивость к растворенному кисло-

роду. Взрослых особей можно обнару-

жить летом и осенью в обедненных

кислородом и богатых органикой осад-

ках пресных водоемов.

Аксонемы с нерегулярным располо-

жением микротрубочек отмечены и у

Mastigina. В то же время, одноядерные

виды родов Mastigella и Mastigamoeba

имеют нормальный жгутиковый аппа-

рат', правда, ритм биения жгутика

очень низок.

Амебная дизентерия, возбудителем

которой является Entamoeba histolyti-

ca, — серьезная проблема в странах с

жарким климатом. Безжгутиковые фор-

мы способны поражать ткани кишечни-

ка, вызывая обширные язвы. Наиболее

заметный симптом — диарея в сочета-

нии с жаром и истощением. Инвазион-

ные цисты энтамебы попадают в орга-

низм человека с пищей, которая контак-

тировала с фекалиями. Клетка содержит

дериваты митохондрий, так называемые

митосомы, что свидетельствует о вто-

рично упрощенной организации Enta-

moeba.

Примеры: Entamoeba, Mastigella,

Mastigina, Pelomyxa, Mastigamoeba

(= Phreatamoeba).

В аксонеме отсутствуют наружные динеиновые ручки. — Прим. пер.

Система протистов 211

Инфратип MYCETOZOA de

Вагу,

1859

Название этого классического так-

сона недавно после ревизии вернулось

в систематику. Сейчас из него выведе-

ны гетеролобозные Acrasea, и он вклю-

чает миксомицетов

или так называе-

мых настоящих слизевиков (Protostelea,

Myxogastrea и Dictyostela) и группу од-

ноядерных и многоядерных голых фи-

лоподиальных амеб (Aconchulina). Их

филогенетическая связь доказана на

основании недавно полученных моле-

кулярных данных.

Надкласс EUMYXA Cavalier-Smith,

1998

Eumyxa подразделяется на два клас-

са: Protostelea и Myxogastrea, которые

различаются по строению псевдоподий.

У первых преимущественно филопо-

дии, а у вторых цилиндрические псев-

доподиальные выросты, в том числе со-

единяющиеся в сеть.

Класс PROTOSTELEA Olive, 1970 —

ПРОТОСТЕЛИДЫ

Трофическая стадия жизненного

цикла протостелид представлена микса-

мебами с филоподиями, такими же, как

у диктиостелид. Однако, в противопо-

ложность диктиостелидам, миксамебы

протостелид способны сливаться друг с

другом и формировать истинный мно-

гоядерный плазмодий. Плодовые тела

относительно невелики; они созревают

из одиночных амеб или фрагментов

плазмодия и редко содержат более од-

ной споры. Протостелиды обитают в

почве, на растениях и во мху. Возмож-

но, некоторые морские представители

Acarpomyxea также относятся к этому

таксону.

Примеры: Cavostelium, Ceratiomyxa,

Protostelium.

Класс MYXOGASTREA Olive, 1970 —

МИКСОГАСТРИДЫ

Миксогастриды обитают во влаж-

ном гумусе почв, на листовом опаде и

мертвой древесине. У миксогастрид

плазмодий истинный

. Это макроскопи-

ческое образование (см. рис. 28), часто

окрашенное в желтый или красноватый

цвет. При благоприятных условиях (на-

пример, в условиях культивирования)

он вырастает до нескольких дециметров

и даже метров в поперечнике. Плазмо-

дий имеет сетчатое строение, напоми-

нающее сетчатое жилкование или сеть

кровеносных сосудов, и характеризует-

ся сравнительно небольшой толщиной

(максимум 1-2 мм) (рис. 179). Внутри

этих цитоплазматических сосудов на-

блюдается особое, так называемое чел-

ночное движение цитоплазмы. Плазмо-

дии служат моделью при изучении кле-

точной подвижности и амебоидного

движения.

Ложный плазмодий, или псевдоплазмодий (например, у диктиостелид), представляет собой

компактное скопление клеток, часто одноядерных, цитоплазма которых не сливается. Истинный

плазмодий — это единое цитоплазматическое тело, содержащее много ядер. Истинный плазмо-

дий формируется либо путем слияния клеток, либо путем роста одной клетки, в которой коли-

чество ядер нарастает за счет их делений, а сама клетка не делится. — Прим. ред.

212 Эволюция и таксономия

Рис. 179. Conosa, Mycetozoa, Myxogastrea:

стадия плазмодия Physarum confertum (из:

Stiemerling: Cytobiologie 1 [1970] 399). Увел.:

2x.

Плазмодии диплоидны. Они образу-

ются в результате слияния двух амебо-

идных или двужгутиковых гаплоидных

клеток. В ходе следующих за этим син-

хронных ядерных делений они вырас-

тают в сетчатые плазмодии

. При небла-

гоприятных условиях (высыхание, не-

достаток пищи) плазмодии формируют

спорангии на стебельках. В спорангиях

образуются мейоспоры. Вышедшие из

спор гаплоидные одиночные амебы

способны размножаться бинарным де-

лением, а диплоидные плазмодии могут

делиться и давать дочерние организмы

путем плазмотомии. Таким образом. ;

миксогастрид гетерофазный жизненный

цикл.

Примеры: Echinostelium, Physarum.

Trichia.

Надкласс DICTIOSTELA Olive,

1970 — ДИКТИОСТЕЛ ИДЫ

Представители этого таксона утра-

тили все элементы жгутиконосной орга-

низации. Диктиостелиды имеют слож-

ный жизненный цикл (рис. 180, 316).

Началом цикла считают появление го-

лых филоподиальных клеток, часто на-

зываемых миксамебами. Они питаются

бактериями, которые развиваются на

гумусовых почвах и листовом опаде.

Обладая коротким периодом генерации,

они быстро достигают высокой числен-

ности. На следующем этапе жизненно-

го цикла миксамебы собираются в агре-

гаты, где уже заметна дифференциров-

ка клеток. При этом амебы выделяют

так называемые акразины (в роли кото-

рых выступают цАМФ и другие органи-

ческие вещества), под воздействием

которых и происходит агрегация от-

дельных клеток. Крупный агрегат —

псевдоплазмодий — состоит из тысяч

миксамеб и виден невооруженным гла-

зом (рис. 180а). Стадия псевдоплазмо-

дия завершается формированием мно-

гоклеточного, содержащего целлюлозу

плодового тела (сорокарпа, спорангия).

Амебоидная зигота питается и растет, ее ядро претерпевает несколько синхронных делений, и

формируется так называемый микроплазмодий. Микроплазмодии растут и могут сливаться друг

с другом; ядра на этой стадии цикла уже делятся асинхронно. Формирующийся крупный сетча-

тый плазмодий обозначают специальным термином — фанероплазмодий. — Прим. ред.

Система протистов 213

Рис. 180. Mycetozoa, Dictyostela: а — одноядерные амебы в процессе агрегации; б — ста-

дии жизненного цикла Dictyostelium (а — любезно предоставлен Г. Клавье, Мартинсред;

б — любезно предоставлен Гримсоном и Блантоном, Любок). Увел.: а — 620х, б — 40х.

и Gromiida характерно наличие филопо-

дий, которые, несомненно, возникли

конвергентно (рис. 181, см. рис. 22в).

Филоподии отличаются от псевдоподий

Lobosa (Gymnamoebea, Acarpomyxea и

Testacealobosea) крайне малым диамет-

ром и наличием осевых микрофиламен-

тов толщиной 6 нм, возможно, образо-

ванных актином. Обычно они высовы-

ваются из устья и втягиваются очень

быстро, иногда за секунды. Благодаря

такой сократимости филоподии клетка

передвигается по субстрату. Помимо

филоподии, Aconchulina способны фор-

мировать в передней части клетки па-

русовидные псевдоподии (см. рис. 22г),

которые, вероятно, построены на той же

основе, что и филоподии. Эти так назы-

ваемые ламеллиподии часто служат для

захвата пищи (см. рис. 283), приобретая

при этом форму чашевидных выростов.

Такие псевдоподии используются и для

медленного перемещения, становясь

похожими на ламеллиподии фибробла-

стов многоклеточных. Для некоторых

групп, таких как Vampyrellidae, харак-

После образования плодового тела со-

ставляющие основание стебелька клет-

ки подвергаются некрозу и отмирают, а

оставшиеся клетки инцистируются.

Миксамебы при определенных услови-

ях физиологически трансформируются

в безжгутиковые гаметы и, сливаясь,

дают зиготу. Эти зиготы активно пита-

ются, иногда как каннибалы, растут и

превращаются в гигантских особей,

после чего инцистируются, становясь

макроцистами. Последние претерпева-

ют мейоз и дают начало гаплоидным

миксамебам.

Примеры: Acytostelium, Dictyoste-

lium, Polysphondylium.

Надкласс ACONCHULINA

de Saedeleer, 1934

К этому подклассу относятся те го-

лые филозные амебы, которые ранее

формировали (в качестве отряда Асоп-

chulinida) сестринскую группу раковин-

ных амеб Gromiida. Последние теперь

относятся к Cercozoa. Для Aconchulina

214 Эволюция и таксономия

Рис. 181. Mycetozoa, Aconchulina: а — Nuclearia; б — одноядерная клетка Lateromyxa даШса:

в — сетчатый плазмодий Thalassomyxa australis; г — филоподия Vampyrella lateritia на про-

дольном срезе, мф — микрофиламенты (а — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном.

Сидней; б — из: N. Hulsmann: J. Eukaryot. Microbiol. 40 [1993] 141; в — из: Grell: Protisto-

logica 21 [1985] 215). Увел.: a — 500x, б— 800x, в — 160x, г — 37 ОООх.

терно образование цист. Aconchulina

населяют морские, пресноводные и по-

чвенные биотопы. Они играют экологи-

чески важную роль, разрушая гифы и

конидии грибов и нити водорослей.

Примеры: Arachnula, Gobiella,

Hyalodiscus, Lateromyxa, Nuclearia,

Thalassomyxa, Vampyrella.

Тип OPISTHOKONTA Cavalier-

Smith & Chao, 1995 —

ОПИСТОКОНТЫ

В состав опистоконтов входят две

группы из кроны филогенетического

древа эукариотных организмов: живот-

ные и высшие грибы. Название таксо-

Система протистов 215

Таблица 15. Предполагаемые филогенетические связи протистов

(выделены жирным), многоклеточных животных и грибов (по разным авторам).

Все эти группы ведут происхождение от опистоконтных жгутиконосцев

гС

г- Fungi —

Opisthokonta •

Chytridiomycota

Zygomycota

Microsporea

Ascomycota

Archaeascomycota {Pneumocystis)

Hemiascomycota (Candida)

Euascomycota

sedis mutabilis: Nephridiophagidae

I— Basidiomycota

I— Choanozoa •

Mesomycetozoa

Choanoflageilata

Hexactinellida

Demospongia

- Metazoa

Calcarea

Ctenophora

Cnidaria

Myxozoa

Bilateria

на отражает черту организации жгути-

коносных клеток хитридиомицетов:

жгутик расположен на заднем конце

клетки. К этому типу относятся как

многоклеточные организмы, так и пер-

вично и вторично одноклеточные. Он

содержит крупные монофилетические

таксоны Animalia, Fungi, а также не-

сколько малых групп (Mesomycetozoa,

Nephridiophagidae), которые состоят с

первыми в родстве, но порядок ветвле-

ния филогенетического древа пока не-

понятен (табл. 15).

Подтип FUNGI Nees,1817 —

НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ

Грибы распространены повсемест-

но, и их роль в экосистемах, где они

являются редуцентами и паразитами,

исключительно велика. Известно около

100 ООО видов грибов, 100 из которых

патогенны для человека и животных и

около 10 ООО вызывают болезни расте-

ний. Грибы делятся на три подтипа:

Chytridiomycota (хитридиевые), Zygomy-

cota (зигомицеты) и Eumycota (Micro-

216

Эволюция и таксономия

spora, Ascomycota и Basidiomycota)

. Для

подтипа Fungi характерны следующие

признаки: хитиновая клеточная стенка,

наличие гликогена в качестве запасного

полисахарида; в экосистеме грибы выс-

тупают в качестве сапротрофов и пара-

зитов, фототрофы среди них отсутству-

ют. Для грибов характерно и половое, и

бесполое размножение. У ряда предста-

вителей клетки обладают уникальной

чертой организации — постоянно несут

два ядра; такое состояние называется

диплокарион. Тело гриба представлено

мицелием, состоящим из септирован-

ных (поделенных на клетки) или несеп-

тированных гиф; некоторые грибы на

определенном этапе жизненного цикла

строят плодовые тела. Существуют гри-

бы, у которых наряду с мицелием ги-

фального строения имеется и так назы-

ваемый дрожжевой — представленный

отдельными клетками. Размножение

осуществляется при помощи спор. По

молекулярным данным, аскомицеты и

базидиомицеты являются сестринскими

группами, а их ответвление от ствола,

ведущего к животным (их ближайшим

родственникам), произошло около

1 миллиарда лет назад. Здесь мы сосре-

доточим внимание на одноклеточных

представителях грибов.

Инфратип CHYTRIDIOMYCOTA

de Вагу, 1863 —

ХИТРИДИОМИЦЕТЫ,

ХИТРИДИЕВЫЕ

Известно примерно 900 видов хит-

ридиомицетов. Форма талломов пред-

ставителей варьирует от одноклеточной

до мицелиальной. Хитридиомицеты

обитают во влажных наземных место-

обитаниях, пресных и соленых водах.

Подавляющее большинство из них -j~

факультативные и облигатные паразиты

самых разных организмов: протистов.

растений и животных (преимуществен-

но насекомых и амфибий). Представи-

тели некоторых родов, например Neo-

callimastix, Piromyces и Sphaeromonas,

обитают в рубце или слепой кишке тра-

воядных. Основной компонент клеточ-

ной стенки — хитин, тогда как целлю-

лоза не обнаружена. Гаметы и зооспо-

ры имеют единственный жгутик с акро-

немой, расположенный на заднем кон-

це клетки. Этот признак послужил

обоснованием при выделении группи-

ровки Opisthokonta. Хитридиомице-

ты — единственная группа настоящих

грибов со жгутиковыми стадиями в

жизненном цикле. Половое размноже-

ние изогамное, анизогамное и оогам-

ное. Подтип содержит единственный

класс Chytridiomycetes с 5 отрядами.

Представители отряда Chytridiales

обычно имеют одноклеточный таллом,

который может вырастать до определен-

ных размеров, но его, конечно, нельзя

считать мицелием (рис. 182). Гифаль-

ные клетки ценоцитные (т.е. многоядер-

ные), за исключением тех, из которых

развиваются репродуктивные структу-

ры. В состав отряда входят и лишенные

стенки организмы (Polyphagus); они

удивительно похожи на филоподиаль-

ных амеб Aconchulina. Chytridiales явля-

ются наиболее примитивными предста-

В 2007 году международный комитет микологов опубликовал новую систему грибов (Hibbett

et al., 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycol. Res. Ill (5): 509-547). —

Прим. пер.

Система протистов 217

Рис. 182. Opisthokonta, Fungi, Chytridiomycota: а — одноклеточная вегетативная клетка с

гифами; б — схема бесполого размножения у одноклеточных хитридиомицетов; все ста-

дии гаплоидны; 1 — зооспора, 2 — вегетативная клетка, 3 — многоядерная клетка, 4 —

зооспорангий с выходящими зооспорами; в — половое размножение у одноклеточных хит-

ридиомицетов: одножгутиковые гаметы из женских (1) и мужских (2) гаметангиев слива-

ются и образуют диплоидную зиготу (3); зигота трансформируется в покоящийся зооспо-

рангий, в котором после мейоза образуются гаплоидные зооспоры (4) (а — любезно пре-

доставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сидней). Увел.: а — 2 ОООх.

вителями Chytridiomycota. В частности,

в отличие от других хитридиевых, их

рибосомы слабо агрегированы вокруг

ядра

. Примером просто устроенного

одноклеточного представителя этого

отряда может служить Rhizophydium

sphaerotheca, который повсеместно

встречается на пыльце и растительных

остатках.

Специализированная группа Chytri-

diomycota процветает в рубце травояд-

ных животных. Эти грибы, например

Xeocallimastix frontalis, расщепляют

целлюлозу и таким образом занимают

ключевую позицию в структуре слож-

ного сообщества микроорганизмов руб-

ца. От подавляющего большинства гри-

бов эту группу хитридиевых отличает

их облигатно анаэробый метаболизм.

Они сбраживают сахара с образовани-

ем смеси формиата, ацетата, лактата,

этанола, С0

и Н

Некоторые представители отряда

Spizellomycetales являются переносчи-

ками вирусов — патогенов растений.

К таковым относится Olpidium, который

распространяет вирусы на зооспорах, а

иногда и на покоящихся спорах.

Примеры: Neocallimastix, Olpidium,

Piromyces, Polyphagus, Sphaeromonas.

Инфратип ZYGOMYCOTA Barr,

1982 — ЗИГОМИЦЕТЫ

Зигомицеты насчитывают около

1000 видов и являются настоящими

грибами. В их жизненном цикле отсут-

ствуют подвижные клетки. Несептиро-

ванный многоядерный мицелий сфор-

мирован длинными гаплоидными гифа-

ми, которые покрыты клеточной стен-

кой из хитина или хитозана. Половое

размножение идет путем слияния ядер

гаметангиев (не дифференцированных

Здесь авторы допустили неточность. Агрегация рибосом вокруг ядра — это как раз признак, в

полной мере присущий примитивному отряду Chytridiales. Равномерное распределение рибо-

сом в цитоплазме чаще обнаруживается у представителей продвинутых отрядов Spizellomycetales

и Neocallimastigales. — Прим. пер.