Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

К. Хаусман

Н. Хюльсман

Р. Радек

Протистология

Система протистов

Тип Tetramastigota

Класс Retortamonadea

Класс Diplomonadea

Отряд Enteromonadida

Отряд Diplomonadida

Класс Oxymonadea

Класс Parabasalea

Отряд Trichomonadida

Отряд Hypermastigida

Тип Discicristata

Подтип Euglenozoa

Надкласс Euglenida

Надкласс Kinetoplasta

Класс Bodonea

Класс Trypanosomatidea

Надкласс Diplonemida

Подтип Heterolobosa

Класс Schizopyrenidea

Класс Acrasea

Тип Hemimastigophora

Тип Pseudociliata

Тип Chromista

Подтип Prymnesiomonada

Подтип Cryptomonada

Подтип Heterokonta

Класс Proteromonadea

Класс Opalinea

Класс Chrysomonadea

Отряд Chrysomonadida

Отряд Pedinellida

Отряд Silicoflagellida

Класс Bacillariophyceae

Класс Heteromonadea

Класс Eustigmatophyceae

Класс Labyrinthulea

Класс Raphidomonadea

Класс Bicosoecidea

Класс Hyphochytriomycetes

Класс Oomycetes

Тип Alveolata

Подтип Dinoflagellata

Класс Diniferea

Класс Syndinea

Подтип Perkinsozoa

Family Colpodellidae

Подтип Apicomplexa

Класс Gregarinea

Класс Coccidea

Отряд Agamococcida

Отряд Protococcida

Отряд Adeleida

Отряд Eimeriida

Класс Haematozoea

Отряд Haemosporida

Отряд Piroplasmida

Подтип Ciliophora

Надкласс Postciliodesmatophora

Класс Karyorelictea

Отряд Protostomatida

Отряд Loxodida

Отряд Protoheterotrichida

Класс Heterotrichea

Отряд Licnophorida

Отряд Heterotrichida

Надкласс Intramacronucleata

Класс Spirotrichea

Подкласс Protocruziidia

Подкласс Phacodiniidia

Подкласс Hypotrichia

Подкласс Oligotrichia

Подкласс Choreotrichia

Подкласс Stichotrichia

Класс Litostomatea

Подкласс Haptoria

Подкласс Trichostomatia

Класс Phyllopharyngea

Подкласс Phyllopharyngia

Подкласс Rhynchodia

Подкласс Chonotrichia

Подкласс Suctoria

Класс Nassophorea

Отряд Synhymeniida

Отряд Nassulida

Отряд Microthoracida

Класс Colpodea

Класс Prostomatea

Класс Plagiopylea

Класс Oligohymenophorea

Подкласс Peniculia

Подкласс Scuticociliatia

Подкласс Hymenostomatia

Подкласс Apostomatia

Подкласс Peritrichia

Отряд Sessilida

Отряд Mobilida

Подкласс Astomatia

Отряд Clevelandellida

Отряд Odontostomatida

Подтип Haplospora

Тип Cercozoa

Подтип Phytomyxa

Подтип Reticulofilosa

Подтип Monadofilosa

Тип Foraminifera

Тип Biliphyta

Подтип Rhodophyta

Подтип Glaucocytophyta

Тип Viridiplantae

Подтип Chlorophyta

Prasinomads

Класс Ulvophyceae

Класс Trebouxiophyceae

Класс Chlorophyceae

Отряд Volvocida

Отряд Chlorococcales

Подтип Streptophyta

Класс Mesostigmatophyceae

Класс Chlorokybophyceae

Класс Klebsormidiophyceae

Класс Conjugatophyceae

Тип Amoebozoa

Подтип Lobosa

Класс Gymnamoebea

Класс Acarpomyxea

Класс Testacealobosea

Подтип Conosa

Инфратип Archamoeba

Инфратип Mycetozoa

Надкласс Eumyxa

Класс Protostelea

Класс Myxogastrea

Надкласс Dictyostela

Надкласс Aconchulin

Тип Opistokonta

Подтип Fungi

Инфратип Chytridiomycota

Инфратип Zygomycota

Инфратип Eumycota

Надкласс Microspora

Класс Microsporea

Подкласс Rudimicrosporia

Подкласс Microsporia

Надкласс Ascomycota

Класс Archaeascomycota

Класс Hemiascomycota

Класс Euascomycota

Family Nephridiophagidae

Надкласс Basidiomycota

Подтип Choanozoa

Надкласс Mesomycetozoa

Надкласс Choanoflagellata

Инфратип Metazoa

Надкласс Myxozoa

Eukaryota incertae sedis

Actinopoda

Acantharea

Polycystinea

Phaeodarea

Heliozoea

Actinophryida

Desmothoracida

Ciliophryida

Taxopodida

Centrohelida

Paramyxea

ПРОТИСТОЛОГИЯ

К. Хаусман

Н. Хюльсман

Р. Ралек

при участии

Г. Махеллера,

М. Мюлиш,

Г. Штайнбрюка

Перевод с английского

СЛ. Карпова

Под редакцией

СЛ. Корсуна

Товарищество научных издании КМК

Москва • 2010

УДК 593.1

ББК 28.691р

X 26

Protistology, by Klaus Hausmann, Norbert Hiilsmann. Renate Radek

Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология: Руководство Под ред. С.А. Корсуна.

Пер. с англ. С.А. Карпова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с, ил.

Предлагаем читателю перевод третьего издания всемирно известного учебника по протистологии

немецких авторов (2003 г.). Книгу отличает большое количество прекрасных иллюстраций. Она

дает краткое и вместе с тем достаточно полное представление о каждой группе протистов. Об-

щая часть включает историю протозоологии и характеристику клетки протистов. В третьей

части учебника даны специальные главы по сравнительной морфологии и физиологии, размно-

жению и морфогенезу, молекулярной биологии, поведению и экологии протистов.

Книга предназначена для студентов и преподавателей биологических факультетов вузов.

384 рис. 22 табл.

На обложке:

вверху — Trypanosoma brucei среди эритроцитов (СЭМ) (микрофотография Oliver Meckes и

Nicole Ottawa, Reutlingen, Germany). Увел.: 1450x;

в середине — плазмодий из нескольких слившихся особей Vampyrella ulothrichis (фазовый кон-

траст) (микрофотография Norbert Hiilsmann, Berlin, Germany). Увел.: 450*;

внизу — Paramecium bursaria в процессе конъюгации; видны дегенерирующие макронуклеу-

сы и приступившие к мейозу микронуклеусы с конденсированными хромосомами (окрашива-

ние DAPI). Многочисленные красные точки — зоохлореллы (флюоресцентная микроскопия)

(микрофотография Arthur Hauck, Pfalzgrafenweiler, Germany). Увел.: 500x.

Stuttgart (Germany), 2003

ISBN 978-5-87317-662-5 © Т-во научных изданий КМК, издание, 2010

Первое издание Protozoology выш-

ло на немецком языке 10 лет назад и

имело большой успех. С тех пор авто-

ры часто слышали пожелания от сту-

дентов и преподавателей за пределами

Германии опубликовать эту книгу на

английском языке, чтобы ее можно

было использовать в курсах протозоо-

логии во всем мире.

Цель книги — дать базовые знания

о биологии простейших и познакомить

студентов с поразительным миром этих

потрясающих существ. Со времени пер-

вой публикации книги в 1985 году про-

изошли огромные сдвиги в биологиче-

ских исследованиях, особенно в клеточ-

ной и молекулярной биологии, а также

филогении и экологии. Эти новые зна-

ния учтены во втором издании. Особен-

но сильно обновились наши трактовки

филогении и систематики. Возможно,

впервые мы предлагаем в учебнике со-

вершенно отличный от общепринятого,

но вполне приемлемый подход к фило-

гении эукариотных организмов. Мы

сознаем, что некоторые наши коллеги

будут резко возражать против этих но-

вых идей, но мы также абсолютно уве-

рены, что другие согласятся с нами.

Более того, они смогут использовать их

как основу для дальнейших умозаклю-

чений. В то же время мы осознаем, что

еще далеки от полного понимания фи-

логении простейших и эукариот в це-

лом.

Мы также попытались представить

современный синтез самых разных

«срезов» биологии простейших и по-

этому существенно дополнили учебник

новыми иллюстрациями.

Берлин, сентябрь 1995

Клаус Хаусман

Норберт Хюльсман

После выхода в свет второго изда-

ния учебника Protozoologie, впервые

опубликованного на немецком языке в

1985 году, мы опять столкнулись с по-

желаниями студентов, преподавателей и

коллег всего мира расширить его раз-

дел, посвященный систематике и фило-

гении. В связи с накоплением в послед-

нее время множества новых данных по

филогении эукариот мы включили в

учебник все одноклеточные организмы,

которые обычно не упоминаются при

описании гетеротрофных простейших,

например одноклеточные водоросли и

низшие грибы. Поэтому нам пришлось

изменить прежнее название учебника

Protozoology на Protistology, что кажет-

ся вполне логичным. Мы используем

термин «протесты» не в понимании Эр-

нста Геккеля, включавшего в них и бак-

терии, которые в то время еще не рас-

сматривались как прокариоты, а счита-

ем, что протесты включают всех одно-

клеточных эукариот, вне зависимости

от того гетеротрофы они (простейшие),

фототрофы (водоросли) или сапрофиты

(грибы), реализующие одноклеточный

стиль жизни.

Основательное расширение охвата

материала за счет систематической ча-

сти привело не только к увеличению

текстовой части и, как следствие, иллю-

стративного материала, но и к карди-

нальному пересмотру представления о

дисциплине протозоологии как части

классической зоологии. Карл Готфрид

Грель (Karl Gottfried Grell) из Тюбинге-

на писал в предисловии к первому из-

данию своего известного учебника по

протозоологии в 1956 году: «Протозоо-

логия не является особой наукой; это

компиляция знаний об особой группе

животных — простейших». Такое вос-

приятие протозоологии уходит в про-

шлое, что со временем становится все

более и более очевидным. В будущем

протозоологи. или протистологи, станут

экспертами во многих очень разных

областях биологии. Этих специалистов

объединяет круг объектов — протесты.

Мы еще раз благодарим всех коллег,

предоставивших свои светооптические

и электронно-микроскопические фото-

графии, а также диаграммы, что сдела-

ло возможным выход этой книги в свет.

Источник иллюстрации указан в подпи-

си к ней.

Среди множества людей, участво-

вавших в создании книги, некоторых

следует отметить особо. Во-первых,

искренне благодарим за сотрудничество

Ганса Махемера (Hans Machemer), ра-

нее работавшего в университете Боху-

ма (Bochum), а сейчас проживающего

на заслуженном отдыхе в Hallenberg,

Sauerland, Марию Мулиш (Maria Mu-

lisch) из университета Киля и Гюнтера

Штайнбрюка (Gunter Steinbruck) из уни-

верситета Тюбингена. Они написали

главы: «Ядро и половое размножение»

(ММ), «Морфогенез и размножение»

(ММ), «Молекулярная биология» (ГШ)

и «Поведение протистов» (ГМ).

Кроме того, мы благодарим Фреде-

рика Бартлета (Frederic Bartlett), кото-

рый помог нам сделать наш английский

«читабельным» и вразумительным. Мы

просто обязаны поблагодарить Петера

Адама (Peter Adam) — ответственного

за научные иллюстрации в нашем ин-

ституте, — взявшего на себя кропотли-

вый труд по подготовке многочислен-

ных рисунков и схем, обновленных к

третьему изданию книги. Юлия Тосун

(Н. Tosun) (Берлин) выполнила боль-

шую часть работы, которую сделала с

особым турецким шармом, по оцифров-

ке иллюстраций и подготовке их окон-

чательного варианта. Большую помощь

оказала Стефания Кортфляйш (Stefanie

Kortfleisch) из Берлина в подготовке и

комплектации иллюстраций, так же как

и специалист нашей группы Маркус

Шобер (Marcus Schober). Он также был

незаменим, когда наши компьютеры

решали жить собственной жизнью; ему

всегда удавалось вернуть их на путь

истинный.

Первое и второе издание было опуб-

ликовано издательством Georg Thieme

Verlag Stuttgart. Мы также хотели бы

поблагодарить Эрхарда Нагеле (Erhard

Nagele) из Schweizerbart'sche Verlags-

buchhandlung в Штутгарте, который

рискнул опубликовать третье издание

нашей книги. И, как водится, в конце

(но не в последнюю очередь) мы бла-

годарим наши семьи, которым долгое

время пришлось обходиться без наше-

го внимания, отданного ненаглядным

протистам в течение всего периода под-

готовки этого нового издания.

Берлин, август 2003

Клаус Хаусман

Норберт Хюльсман

Рената Радек

Предисловие к русскому переводу

Первое издание книги Клауса Хаус-

мана «Простейшие» перевел с немецко-

го в 1988 году И.Б. Райков. Второе,

сильно обновленное издание этой кни-

ги опубликовано в 1996 году на англий-

ском языке и стало доступно многим

студентам и преподавателям. И вот, спу-

стя короткое время (в 2003) появилось

третье издание также на английском

языке. Оно уже называется «Protisto-

logy», и в нем охвачены не только про-

стейшие, но также водоросли и низшие

грибы.

Существуют две причины, по кото-

рым мы взялись за перевод книги на

русский язык. Первая и главная — в

России до сих пор нет достаточного

количества учебников по протистоло-

гии. Английский вариант, в принципе,

могут читать многие наши студенты, но

он практически недоступен, поскольку

его просто трудно приобрести; лишь

несколько экземпляров имеется у пре-

подавателей.

Вторая причина — великолепные

иллюстрации книги, и их много. Авто-

ры собирали рисунки и схемы длитель-

ное время и с большой любовью. Мно-

гие из иллюстраций оригинальны. Мож-

но смело сказать, что здесь собраны наи-

более показательные и качественные

фотографии. В этом отношении трудно

создать альтернативный вариант.

К сожалению, уровень текста не

везде столь же высок. В этой связи мы

должны признаться, что отредактирова-

ли неясные места, а в необходимых слу-

чаях дали сноски. Главной задачей при

работе с текстом стало не строгое соот-

ветствие оригиналу, а стремление сде-

лать его понятным и доступным для ос-

новного нашего читателя — студента.

Мы расширили список литературы,

добавив в него русскоязычные учебные

пособия и монографии по протестам, в

том числе и вышедшие после 2003 года.

С некоторым усилием мы отказа-

лись от перевода словаря. Во-первых,

многие термины не используются в оте-

чественной литературе, во-вторых, оп-

ределения практически всех терминов

приведены в тексте, в-третьих, объясне-

ние почти любого термина сейчас мож-

но легко найти в Интернете.

Мы глубоко признательны всем спе-

циалистам, чьими разъяснениями и

комментариями мы воспользовались

при подготовке перевода: А.А. Добро-

вольскому, К. Hausmarm, А.Э. Вишняко-

ву, А.И. Грановичу, А.В. Гудкову,

В.В. Златогурскому, Н.А. Михайловой,

Е.В. Сабанеевой, А.В. Смирнову,

Г.Г. Паскеровой и СИ. Фокину.

Будем благодарны за комментарии и

замечания (sakarpov4@gmail.com,

s_korsun@ocean.ru).

С.А. Карпов

С.А. Корсун

Часть I. Введение и общие

сведения о протистах

Терминология и история систематики

Эта книга об организмах, которых

обычно называют простейшими или

протистами. Начнем изложение с ис-

ключительно сложного вопроса: что

такое протесты. Если последующие гла-

вы книги содержат информацию о кон-

кретных группах протистов, то здесь

мы обращается к фундаментальной —

многогранной и противоречивой —

проблеме: как определить всю группу в

целом. Трудности частично сопряжены

с быстрым накоплением знаний об этих

организмах, но в основном обусловле-

ны относительно недавним отказом от

концепции, согласно которой протесты

(или простейшие) представляют собой

монофилетический таксон. Протистов

следует считать парафилетической (или

даже полифилетической

) совокупнос-

тью мелких, преимущественно микро-

скопических организмов, которые не

образуют единой, естественной группы.

В течение всех трех веков исследо-

ваний протистов определения этой груп-

пы были, как правило, противоречивы.

В 1818 году немецкий зоолог и палеон-

толог Гольдфусс (Georg August Goldfuss,

1782-1848) ввел термин Protozoa. Почти

все, что было в то время доподлинно

известно о простейших, — это этимо-

логия самого термина: греческий пре-

фикс прото- (первый) и греческий суф-

фикс -зоа (живые существа, животные).

Этот термин сходен с их немецким на-

званием — Ur-Thiere. Сейчас мы знаем,

что протесты не были первыми живы-

ми существами на Земле: роль перво-

проходцев принадлежит одноклеточным

с прокариотной организацией, возмож-

но, гетеротрофным бактериям.

Термин «зоон» изменял свое смыс-

ловое наполнение по мере становления

представлений о протистах. Корень

«zoon» входит в названия таких дисцип-

лин, как зоология, зоогеография и зоо-

физиология; и его проникновение в тер-

мин Protozoa сразу породило представ-

ление, что простейшие — это исключи-

тельно животные организмы, которые

должны быть четко отделены от зеле-

ных, похожих на растения протофитов

(Ernst Haeckel, 1866). Это разделение

стало традицией и порой отстаивалось

с фанатичным упорством. Однако де-

ление анималькулей («зверушек») на

похожие-на-растения фототрофные и

похожие-на-животных гетеротрофные

организмы в последнее время сталкива-

ется с трудностями. Это становится оче-

видным, когда такие монофилетические

таксоны, как эвглениды или динофла-

геллаты, позиционируются в зависимо-

Полифилия протистов предполагает их происхождение от разных групп прокариот, что край-

не маловероятно. Во всяком случае, эта тема не разработана в современной литературе. — Прим.

пер.