Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

8 Введение и общие сведения о протистах

сти от наличия или отсутствия пластид,

т.е. как растительные или животные

существа в рамках соответствующей

зоологической или ботанической систе-

мы. В середине прошлого века это при-

вело к попыткам сформировать прин-

ципиально новую систему, которая бо-

лее четко и формально более правиль-

но отразила бы положение низших

эукариот на филогенетическом древе

вне зависимости от зоологических или

ботанических традиций.

Часто используемое определение

протистов как одноклеточных эукариот,

или просто одноклеточных, позволяет

избежать таких проблем, но и оно не-

адекватно. Конечно, большинство про-

тистов имеют тело, состоящее из одной

клетки, но далеко не все сохраняют

свой одноклеточный статус постоянно.

Например, известны случаи, когда боль-

шее или меньшее количество особей

одного вида либо временно объединя-

ются для добычи пищи и пищеварения

(например, солнечники), либо формиру-

ют более устойчивые синцитии (напри-

мер, вампиреллиды). В других случаях

дочерние клетки не расходятся после

кариокинеза, во всяком случае, обособ-

ляются не полностью; они формируют

колонии, как представители Volvocida,

или в процессе роста образуют много-

ядерные плазмодии, как у Myxogastrea.

Кроме того, существуют подозрительно

сложно устроенные многоклеточные

протисты со специализированными

клетками (Myxozoa), но в настоящее

время уже показана их принадлежность

к Metazoa.

Трудности с определением понятия

Protista возникают, однако, не в резуль-

тате этимологических ограничений, а

ввиду того, что их известное ныне фан-

тастическое разнообразие обязательно

должно быть отражено в термине.

В противоположность научным описа-

ниям видов, родов и семейств, катего-

рии ранга выше семейства (соответ-

ственно и термины Protozoa и Protista)

не регламентируются правилами номен-

клатуры. Они используются для описа-

ния самых крупных таксонов, состав

которых часто неизвестен, так же как не

указаны автор и год описания. Поэтому,

как и в других дисциплинах, полезно

дать исторический обзор основных тер-

минов и концепций протистологии.

Наиболее важные термины пред-

ставлены далее в хронологическом по-

рядке. Они дают информацию о крите-

риях разграничительной черты между

протистами и другими организмами.

Зверушки — Animalcula (Антон

Левенгук — Antoni van Leeuwenhoek,

1676): термин является уменьшитель-

ным от Animalia, т.е. животные, или зве-

ри, и был введен для обозначения вод-

ных насекомых и мелких животных

Этот собирательный термин охватыва-

ет все микроскопические существа, ко

торые можно обнаружить в лужах, ис

точниках, озерах, реках и т.д., а таюю

в «жидкостях тела» высших животных

Даже сперматозоиды включались в эг

категорию.

Монады (Готфрид Лейбниц -

Gottfried Wilhelm Leibniz, 1714): терми

пришел из математических и философ

ских теорий греческих и римских клас

сиков и стал популярен после первы

наблюдений с помощью микроскоп;

Первоначально используемый в мет;

физическом смысле, термин служил до

обозначения мельчайших, неделимых

Терминология и история систематики

вечных единиц, из которых, как тогда

полагали, образованы все существа.

Поскольку монады (по Лейбницу, про-

исходящие от союза души и материи)

удалось увидеть в реальности, напри-

мер, сперматозоиды или жгутиконос-

цев, натуралисты использовали термин

для названий таксонов жгутиконосцев:

Monas O.F. Miiller, 1786; Cryptomonada

Ehrenberg, 1838; Chrysomonadida Engler,

1898; Diplomonadida Wenyon, 1926; Tri-

chomonadida Kirby, 1947; Proteromona-

dida Grasse, 1952; Prasinomonadea Chris-

tensen, 1962. В настоящее время жгути-

ковая стадия в жизненном цикле неко-

торых групп водорослей и жгутиковая

организация клетки в целом обознача-

ются как монадная.

Инфузории, или наливочные жи-

вотные — Infusoria, или Animalcula

Infusoria (Мартин Ледемюллер — Mar-

tin Frobenius Ledermviller, между 1760 и

1763): зверушки настоя сена, или нали-

вочные животные (Aufgufitierchen). Пер-

воначально к этой категории были при-

числены все организмы, способные

формировать устойчивые к высыханию

стадии (в том числе коловратки) и ожи-

вающие, если налить воды в сено, со-

держащее такие покоящиеся стадии.

Жан Батист Ламарк (Jean Baptiste de

Lamark, 1744—1829) ввел зоологический

таксон Infusoria в одном ряду с таксо-

нами других беспозвоночных. Начиная

с признания клеточной теории в XIX

веке и вплоть до середины XX века (и

даже еще позднее в русскоязычной ли-

тературе), термин использовали исклю-

чительно как синоним цилиат.

Urthiere (лат.) (Лоренц фон Окен —

Lorenz von Oken, 1805): этот немецкий

термин служил синонимом Infusoria, а

также для отграничения одноклеточных

организмов от высших растений и жи-

вотных. В филологическом смысле он

является основой термина «простей-

шие» (нем. = Urtiere), но само название

никогда не использовали в качестве

имени таксона.

Простейшие — Protozoa (Георг Ав-

густ Гольдфус — Georg August GoldfuB,

1818): простейшие включают помимо

Infusoria Ледемюллера также некоторых

книдарий, губок и мшанок. Термин

«простейшие» редко использовали до

1845 года, пока Карл фон Зибольд (Carl

Theodor von Siebold) не сформулировал

его определение: простейшие — это жи-

вотные, которые уменьшены до уровня

единственной клетки. Так клеточная

теория вошла в новую ветвь биологиче-

ской систематики.

Микроскопические животные —

Animalia Microscopica (Жан Батист

Бори де Сент-Винсент — Jean Baptiste

Bory de Saint-Vincent, 1826): синоним

Animalcula Infusoria. Однако для похо-

жей на колокольчик вортицеллы (Vorti-

cella) и ее родственников было создано

новое царство (regne psychodiaire).

Оозоа — Eithiere, или Oozoa (Карл

Густав Карус — Carl Gustav Carus,

1832): синоним Animalcula Infusoria Ле-

демюллера и простейших Гольдфуса.

Этот термин не содержал того особого

смысла, который можно было бы пред-

положить из названия: оозоа как орга-

низмы, сохранившие черты простейших

на начальных стадиях развития, этакие

вечные одноклеточные зародыши.

Archaezoa (Максимилиан Перти —

Maximilian Perty, 1852): это этимологи-

чески замечательное выражение, обо-

значающее примитивные существа,

10 Введение и общие сведения о протистах

первоначально использовалось как си-

ноним Protozoa. Такое значение терми-

на не сохранилось. В настоящее время

(в написании Archezoa) он обозначает

примитивных гетеротрофных эукариот

без митохондрий.

Microzoaires (Эмиль де Фромен-

тель — Emile de Fromentel, 1874): этот

термин был использован исключитель-

но для микроскопических одноклеточ-

ных существ и не применяется в насто-

ящее время.

В противовес этой более или менее

зоологически ориентированной тер-

минологии (несмотря на то что Петер

Симон Паллас (Peter Simon Pallas —

1741-1811) и Феликс Дюжарден (Felix

Dujardin — 1801-1860) пошли на ком-

промисс, введя новые названия таксо-

нов Zoophyta и Zoophytes Infusories со-

ответственно) в середине XIX века воз-

никли новые термины, которые появи-

лись из многоцарственных концепций,

основанных на генеалогических прин-

ципах. На первом этапе Рудольф Лей-

карт (Rudolf Leukart — 1822-1898) ис-

ключил одноклеточные организмы из

царства животных (1848).

Acrita (Ричард Оуэн — Richard

Owen, 1861): царство так называемых

недифференцированных особей, кото-

рое содержит не только протистов, но

и некоторых мелких многоклеточных.

Оно было сформировано наряду с уже

существующими зоологическим цар-

ством (Animalia) и ботаническим цар-

ством (Vegetabilia). В настоящее время

этот термин не используется.

Протоктисты — Protoctista (Джон

Хогг — John Hogg, 1861): протоктисты

(греч. первые существа) были выделе-

ны в самостоятельное царство наряду

с царствами животных, растений и сли-

зей

. В настоящее время термин исполь-

зуется в связи с пятицарственной сис-

темой Роберта Уиттекера (Robert

Н. Whittaker, 1959). Считается, что че-

тыре царства эукариот: Растения, Жи-

вотные, Грибы и Протоктисты — весь-

ма изолированы от царства Прокарио-

ты, или Монеры (Prokaryota = Monera).

Определение термина очень точное, но

негативное: протоктисты — это микро-

скопические и макроскопические эука-

риоты, которые остаются после исклю-

чения 1) всех животных, развивающих-

ся из бластулы, 2) всех растений, кото-

рые имеют эмбриональные стадии в

жизненном цикле, и 3) всех высших

грибов, не имеющих жгутиковой ста-

дии в жизненных циклах (Margulis et al.,

1990). Таким образом, Protoctista вклю-

чают не только простейших, но и Phaeo-

phyta, Chytridiomycota, Oomycetes, Rho-

dophyta и другие таксоны.

Протисты — Protista (Эрнст Гек-

кель — Ernst Haeckel, 1866): судя по

данным самим Геккелем различным

определениям, к таксону Protista отне-

сены многие одноклеточные организ-

мы, но не только эукариоты. Из проти-

стов были исключены все очевидные

растения (в том числе одноклеточные

зеленые водоросли, такие как Closteri-

ит) и явные животные — Metazoa и

цилиаты. Тогда объем таксона четко

задается уравнением: протофиты + про-

стейшие = протисты. С современных

позиций протисты — это эукариотные

организмы с одноклеточной организа-

К слизям, или слизевикам, относят миксомицетов и акразиевых. — Прим. пер.

Терминология и история систематики 11

цией. Таким образом, к протестам от-

носят и классических простейших, и

одноклеточных фототрофов (таких как

диатомовые), и низшие грибы.

Как видно из этого списка терминов

и их кратких характеристик, биологиче-

ские концепции и их интерпретации

включены даже в номенклатуру. Из всех

перечисленных терминов только четы-

ре встречаются в современной литера-

туре: Protozoa, Archezoa, Protoctista и

Protista

Мы предпочитаем использовать

как термин «протисты», так и термин

«простейшие»: первый при рассмотре-

нии систематических или таксоно-

мических вопросов, второй — когда

речь идет об облигатно гетеротрофных

организмах. Вопрос приоритета здесь

не так важен; основная причина в

том, что другие термины не лучше.

Следует подчеркнуть, что ни один из

этих двух терминов не обозначает мо-

нофилетическую или голофилетиче-

скую группу организмов. В будущем

ситуация, по-видимому, не изменится,

т.к. ни простейшие, ни протисты не

представляют эволюционную ветвь в

филогенетическом смысле.

Пятый термин «инфузории» используется в русскоязычной литературе. — Прим. ред.

Исторический обзор

протистологических исследований

Поскольку протисты — это организ-

мы преимущественно микроскопичес-

ких размеров, они были открыты толь-

ко после изобретения соответствующих

увеличительных приборов. Тем не ме-

нее, многолинзовые микроскопы (вклю-

чающие окуляр и объектив) появились

задолго до того, как были открыты од-

ноклеточные организмы. Один из таких

микроскопов был построен датскими

оптиками Гансом и Захариасом Янсена-

ми (Hans & Zacharias Janssen) около

1590 года. Поначалу такие микроскопы

не воспринимались как научные инст-

рументы, а служили развлечением для

высшего света. Лишь спустя 80 лет на-

ступило время научной протозоологии.

Первооткрывателем одноклеточных

организмов, а значит, и отцом протозоо-

логии был голландец Антон Левенгук

(рис. 1, 2а). В качестве хобби он соби-

рал однолинзовые микроскопы собст-

венной конструкции

. Левенгук собст-

венноручно вырезал и шлифовал лин-

зы, дававшие большие увеличения, и

вставлял их в специальные оправы

(рис. 2а). В то время ходили слухи, что

Левенгук простроил порядка 400 микро-

скопов и не расстался ни с одним их них.

После обучения торговому делу в

Амстердаме он вернулся в родной го-

род Делфт (Delft), где работал продав-

цом текстиля и был избран в городской

совет. Он не был профессиональным

биологом, который занимается исследо-

ваниями потому, что получил соответ-

ствующее образование или занимает

определенную должность. Исследова-

ния были для него хобби, которому он

отдавался со всей энергией неудовлет-

воренного любопытства. Этот безус-

ловно незаурядный человек изложил

свои открытия в более чем 100 посла-

ниях Лондонскому Королевскому обще-

ству. Формально считается, что Левен-

гук начал свои наблюдения в 1676 году.

Он был первым, кто увидел, зарисовал

и описал простейших (преимуществен-

но цилиат), называя эти маленькие со-

здания animalcula. Двумя годами позже,

в 1678 году, его открытия подтвердил

известный голландский физик Кристи-

ан Гюйгенс (Christian Huygens, 1629-

1695). Это независимое свидетельство

всколыхнуло интерес естествоиспыта-

телей.

И Левенгук, и Гюйгенс полагали,

что протисты, которых они наблюдали

в стоячих водах или настоях сена, по-

являлись из так называемых воздушных

семян, или зародышей. Вопрос о том,

откуда возникают эти существа, оста-

вался предметом оживленных дискус-

сий вплоть до середины XIX века.

Английский термин «simple microscope» означает однолинзовый микроскоп и на русский язык

переводится как «лупа»; a «compound microscope» означает двух- или многолинзовый микро-

скоп и переводится как просто «микроскоп». Оптические системы Левенгука в русской литера-

туре традиционно называются микроскопами, но включали только одну линзу и, значит, фор-

мально представляли собой лупы. — Прим. ред.

Следующая важная дата в протозоо- (Louis Joblot) опубликовал книгу о при-

логии и микроскопии — 1718 год, ког- менении микроскопа. В дополнение к

да французский ученый Луи Жобло описаниям различных типов микроско-

14 Введение и общие сведения о протистах

Рис. 2. Антон Левенгук в

1670 году (а). Микроскоп

Левенгука состоял только

из одной линзы (л), дающей

увеличение до 250 крат (б)

(по Добеллу).

пов, Жобло проиллюстрировал целый

ряд протистов. Он привел одни из пер-

вых описаний субклеточных структур.

В том числе, довольно детально были

описаны ядра, сократительные вакуоли,

цилиатура и даже кишечник у инфузо-

рий. Естественно, он не мог объяснить

назначение этих структур. Над чем он

серьезно размышлял, так это над воп-

росом, как возникают зверушки в его

настоях. Жобло полагал, что внутри у

них есть яйца, которые проходят в сво-

ем развитии стадии эмбриона, плода и

в конце концов вырастают в точные

копии своих родителей. Такие пред-

ставления об индивидуальном развитии

протистов вполне простительны, т.к. в

то время ничего не было известно о

существовании клеток и их способнос-

ти к делению. Как бы то ни было, он

провел эксперименты по зарождению

протистов в кипяченых и некипяченых

сенных настоях. Поскольку протисты не

появлялись в кипяченых закрытых на-

стоях, но развивались в некипяченых

или открытых кипяченых настоях, он

заключил, что яйца должны находить-

ся в воздухе и при попадании в воду из

них развиваются зверушки. Так возро-

дилась теория воздушных зародышей

Левенгука и Гюйгенса.

В 1727 году парижский лекарь, имя

которого не сохранилось, высмеял эти

идеи следующим образом. Он утверж-

дал, что воздух полон зверушек и го-

мункулусов, которые вызывают различ-

ные болезни. Он дал этим существам

различные имена, например: хандра-

ист, диарея-ист, чума-ист, обморок-ист

и т.д. Во второй публикации он продол-

Исторический обзор протистологических исследований 15

жил описание теперь уже антагонистов

тех существ: анти-хандрист, анти-диар-

рист, анти-чумист, анти-обморокист

и т.д. Теперь он объяснил, что их мож-

но использовать для лечения соответ-

ствующих болезней. Если считать зве-

рушек и гомункулусов патогенами, то

эта пародия в определенном смысле

предвосхитила современные представ-

ления о патогенезе многих заболеваний.

Гораздо более важными для науч-

ного сообщества оказались концепции

абиогенеза, или самозарождения (gene-

ratio spontanea), выдвинутые в 1749 году

независимо французским зоологом

Жоржем Бюффоном (George Buffon,

1707-1788) и английским натуралистом

Джоном Нидхемом (John Needham,

1713-1781). По Бюффону, растения и

животные состоят из органических жи-

вых молекул, которые потребляются с

пищей. При половом созревании избы-

ток молекул накапливается в Sperma-

tozoa, т.е. сперматозоидах. Зверушки

являются доказательством наличия этих

живых молекул, которые высвобожда-

ются в результате смерти и разложения

растений и животных. Эта теория при-

нималась вплоть до XIX века, пока не-

мецкий натурфилософ Л. Окен не напи-

сал в 1805 году, что формирование

сперматозоидов, которые позднее он

отнес к установленной им нетаксономи-

ческой категории Urthiere (лат. про-

стейшие), есть результат гниения в се-

менниках; после оплодотворения этот

процесс продолжается у беременной

женщины и приводит к образованию

плода из продуктов разложения крови.

Абиогенез в трактовке Нидхема от-

личался от концепции Бюффона. Нид-

хем полагал, что в силу так называемо-

го свойства экспансии, органическая

материя способна сама порождать

жизнь при благоприятных условиях.

В одних случаях этот процесс идет труд-

нее, чем в других: степень затруднения

зависит от некоего свойства сопротив-

ления, которое имманентно присуще

всей материи. Разложение же органи-

ческой материи есть процесс, движи-

мый свойством сопротивления, возоб-

ладавшим над свойством экспансии.

Конечный продукт этого разложения —

студенистая масса, которую он называл

зооглеей и из которой со временем мо-

жет возникнуть новая жизнь.

Для подтверждения своих постула-

тов Бюффон и Нидхем проводили экс-

перименты с кипячеными и некипяче-

ными, закрытыми и открытыми насто-

ями. По их сообщениям, Animalcula по-

являлись во всех без исключения

случаях. Научное сообщество с энтузи-

азмом восприняло теорию самозарож-

дения жизни.

Несколькими годами позже италь-

янский ученый Лазаро Спаланцани

(Lazzaro Spallanzani, 1729-1799) обру-

шил страстную критику на эту догму.

Свои доводы он надежно обосновал

экспериментами, в которых показал,

что организмы различаются по темпе-

ратурной резистентности. Его экспери-

менты и умозаключения, полностью

подтвержденные последующим разви-

тием науки, не принесли ему признания

современников и славы ученого, окон-

чательно развенчавшего теорию само-

зарождения. Бюффон, Нидхем, Окен и

Ламарк так никогда и не приняли воз-

зрения своего коллеги. Их теория была

окончательно отвергнута только после

работ Луи Пастера (Louis Pasteur, 1822-

16 Введение и общие сведения о протистах

1895) и Роберта Коха (Robert Koch,

1843-1910).

Стремлению ответить на такие об-

щефилософские вопросы, как проис-

хождение жизни и неизбежность смер-

ти, сопутствовали более прагматичные

попытки собрать и упорядочить сведе-

ния о микроскопических живых орга-

низмах. После Жобло было опубликова-

но множество статей по протистам.

В качестве примера можно упомя-

нуть Генри Бейкера (Henry Baker) и его

книгу 1754 года «Руководство для по-

лезного и занимательного использова-

ния и усовершенствования микроскопа»

(Beitrage zu nutzlichem und vergntigen-

dem Gebrauch und Verbesserung des

Microscopii), а также первооткрывателя

амеб (1755) Августа Розенгофа (August

Johann Resel von Rosenhof). Николас де

Сосюр (Nikolas Theodore de Saussure)

был первым, кто в 1769 году наблюдал

поперечное деление цилиат и выделил

клональную культуру, т.е. совокупность

клеток как результат бесполого размно-

жения одной особи. Процесс инцисти-

рования впервые был описан около

1775 года, и примерно в те же годы

были выполнены первые эксперимен-

тальные исследования. Совокупно с

описаниями новых видов они продол-

жаются по настоящее время.

В 1768 году датский натуралист

Отто Мюллер (Otho Fredericus Miiller,

1730-1784) опубликовал первую систе-

му наливочных животных (рис. 3).

В его систему попали коловратки, план-

ктонные многоклеточные, а также орга-

низмы, которые в настоящее время от-

носят к протистам. Поскольку его кни-

га появилась после 10-го издания «Си-

стемы природы» Карла Линнея (Carl

von Linne, «Systema папдгае», 1758), т.е.

после введения бинарной номенклату-

ANIMALCULA INFUSORIA

FLUVIATILIA ет MARINA,

ОУЖ DETEX1T, SYSTEMATtOE DESCMPSiT «т. AD V1VUM

DEUNEAM CURAVIT

OTHO FRIDERICPS NiiLLES,

Шт DAWS QUONDAM A CONSMS СОДО&Втв, ШЖКШ0ИВ

АСАВШШШМ ЕГ &ХЖТАТШ1 SCIENTUWM SOOAUS,

ores нос гшшш

qp»

COM TABULIS МШШ

h. ш Vuew тмят

VIDUA EJUS NOBIHSfilMA,

COM

W A 8

R 1С t St , -

t&gr&m <ятшт*.&гт шш каш. m тшф тт. *ш $шт*тмм.

HAUN1M*

i 7 8 «•

T4.X11V.

Рис. 3. Титульная страница работы Отто Мюллера (а) и одна из таблиц его книги (б).

Исторический обзор протистологических исследований 17

ры, названия многих валидных родов и

видов имеют его авторство, например

Monas, Ceratium hirudinella, Bursaria

truncatella, Euplotes patella, Lacrymaria

olor, Stylonychia mytilus.

Начало XIX века оказалось исклю-

чительно богатым событиями периодом

для протозоологии. Именно тогда были

введены понятийно важные термины и

всерьез начались детальные таксономи-

ческие исследования. Деятельность

французского микропалеонтолога Аль-

сида д'Орбиньи (Alcide d'Orbigny,

1802-1857) часто считают отправной

точкой этой эпохи. Он ввел название

таксона Foraminifera (организмы с мно-

гокамерной раковинкой и отверстиями

между камерами).

В противоположность д'Орбиньи,

который сосредоточил свои интересы

только на раковинках, его соотечествен-

ник Феликс Дюжарден исследовал и

живых фораминифер. Он нашел живое

вещество внутри раковинки, обнаружил

способность фораминифер выпускать

псевдоподии и перемещаться. Живую

субстанцию, которую он также описал

у других одноклеточных организмов и

которая, по его мнению, была гомоло-

гична во всех случаях, он назвал сарко-

дой (от греч. мясоподобное). Так назы-

ваемая доктрина саркоды, изложенная в

его диссертации 1835 года, утверждает,

что живая субстанция — это подвижная

жидкость с вакуолями и гранулярными

включениями. Однако термин «сарко-

да», являющийся синонимом прото-

плазмы, в настоящее время не упот-

ребляется. Его еще можно встретить

в названиях таксонов Sarcodina и Sarco-

mastigophora, но и они уже не исполь-

зуются.

После создания теории протоплаз-

мы и клеточной теории в середине XIX

века чехом Яном Пуркинье (Jan Evan-

gelista Purkinje, 1787-1869) и немецки-

ми учеными Теодором Шванном

(Theodor Schwann, 1810-1882) и Мати-

асом Шлейденом (Matthias Jacob Schlei-

den, 1804-1881) для протозоологов от-

крылись новые горизонты. Можно ли

применить к протистам результаты ис-

следований клеток высших животных и

растений? Ведь на первый взгляд каза-

лось, что сложное строение инфузорий

не согласуется с клеточной концепцией.

Особенности цилиат настолько по-

разили немецких ученых Э. Геккеля и

Кристиана Эренберга (Christian Gott-

fried Ehrenberg, 1795-1876), что они не

принимали их одноклеточную природу.

Геккель сомневался, включать ли инфу-

зорий в свои Protista, вплоть до 1873

года, а Эренберг настаивал, что одно-

клеточные организмы — это настоящие

животные, отличающиеся от макроско-

пических форм только своими мини-

атюрными размерами. Эти воззрения

суммированы в так называемой теории

полигастреи. Если учесть эти убежде-

ния Эренберга, не вызовет удивления

то, что в своей замечательной книге

«Наливочные животные как совершен-

ные организмы» (Die Infusionsthierchen

als vollkommene Organismen, рис. 4) он

описывал у инфузорий желудок и ки-

шечник (т.е. пищеварительные вакуо-

ли), сосудистую систему, слюнные же-

лезы (специальные вакуоли или, воз-

можно, зоохлореллы), семенники (мик-

ронуклеусы) с семенными пузырьками

(сократительные вакуоли) и яичники

(вероятно, макронуклеусы). Эти трак-

товки вполне простительны, и, вне вся-