Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

238 Эволюция и таксономия

Рис. 198. Myxozoa: обобщенная схема жизненного цикла Myxozoa, основанная преимуще-

ственно на данных по Myxobolus cerebralis. 1-16 — развитие миксоспоридии в рыбе; 17-

30 — развитие актиноспоридий в аннелиде. 1 — прикрепление актиноспоры к эпидерми-

су рыбы и внедрение спороплазмы в хозяина; 2 — деление спороплазмы путем эндоге-

Система протистов 239

(рис. 198). Это открытие привело к пе-

ресмотру жизненных циклов других

миксоспоридии. С этой целью провели

лабораторные заражения, позволившие

полнее описать их циклы развития. В

итоге этих исследований стало понятно,

что две группы паразитических орга-

низмов — Myxosporea (хозяева позво-

ночные; споры мелкие, большей частью

билатерально симметричные) и Actino-

sporea (хозяева аннелиды; споры более

крупные, орнаментированные, характе-

ризующиеся радиальной симметрией

6-го — 12-го порядка) — представляют

собой стадии единого жизненного цик-

ла. Эти две группы были сведены в еди-

ный таксон Myxozoa. На практике ока-

залось довольно трудно соотнести мор-

фотипы актиноспоридий и миксоспори-

дии. Поэтому было принято решение,

что все таксоны в составе бывшего

класса Actinosporea подлежат упраздне-

нию и все диагнозы таксонов должны

быть даны по миксоспоридийным фа-

зам цикла. Приведем описание типич-

ного жизненного цикла Myxozoa, бази-

руясь, главным образом, на данных по

Myxobolus cerebralis (рис. 198).

Развитие в рыбе

Рыбы заражаются при контакте с

находящимися в воде актиноспорами

или при заглатывании зараженных ан-

нелид. Актиноспоры выбрасывают по-

лярные нити, чтобы прикрепиться к

эпителиальным клеткам (эпидермису,

ротовой полости, жаберному эпителию)

и предоставить возможность спороп-

лазме проникнуть в тело хозяина (рис.

198, 1-2; 199).

После проникновения спороплазмы

в ткани хозяина паразит проходит ста-

дии преспорогонии (рис. 198, 3-13).

Сначала спороплазма мигрирует по

межклеточным пространствам к месту

окончательной локализации — этот

процесс занимает около часа. Затем из

спороплазмы выходят амебоидные за-

родыши и проникают в клетки хозяина.

Эти первичные клетки за счет внутрен-

него почкования отделяют внутрь себя

так называемые вторичные клетки, ко-

торые затем пролиферируют в ходе се-

рии синхронных делений. В первичной

клетке оказывается множество вторич-

ных клеток. Каждая вторичная клетка

нии; 3-13 — преспорогония: бесполое размножение клеток; 14-16 — споруляция с фор-

мированием многоклеточных спор в плазмодиях; 17 — полностью сформированные мик-

соспоры выходят из рыбы, и их заглатывают аннелиды. 18-20 — шизогония в кишечном

эпителии кольчатого червя. Сформировавшиеся клетки двуядерны; каждая несет одно а-

и одно Р-ядро; позже, в конце гамогонии, эти ядра попадут в комплементарные гаметы.

21-26 — гамогония. Внутренние клетки в панспороцистах претерпевают три митотических

и одно мейотическое деление; 24-25 — получившиеся гаметы сливаются, и внутри пан-

спороцисты образуется 8 зигот. 27-29 — спорогония. Формируются многоклеточные спо-

ры, которые состоят из трех клеток-створок, трех полярных капсул и спороплазмы. На-

бухшие споры (29) выделяются с фекалиями червя, оказываются взвешенными в воде и

заражают рыбу (30); жизненный цикл, таким образом, замыкается (из: Kent et al.: J.

Eukaryot. Microbiol. 48 [2001] 339).

240 Эволюция и таксономия

Рис. 199. Myxozoa: взаи-

модействие между акти-

носпорами Myxobolus

cerebralis и радужной

форелью, а — через ми-

нуту после внесения ак-

тиноспор в среду одна

из них прикрепляется к

отверстию слизистой

клетки спинного плав-

ника; б — проникнове-

ние в это отверстие по-

казано при большем

увеличении; в — сло-

манный луч плавника;

внутренние клетки спо-

роплазмы погружены в

цитоплазму соматиче-

ской клетки спороплаз-

мы. Увел.: а — 700х, б —

1 ЮОх, в —3 200х.

претерпевает еще одно деление, кото-

рое является внутренним почкованием.

Формируется двуклеточная кассета, где

«внутренняя» клетка помещена внутрь

«покровной». Эти двуклеточные кассе-

ты разрывают мембраны первичной

клетки и клетки хозяина и выходят в

межклеточное пространство. Они спо-

собны мигрировать и заражать новые

клетки, где цикл размножения повторя-

ется. В течение нескольких дней пора-

жаются разные органы, в том числе

центральная нервная система.

Затем паразит переходит к спорого-

нии (рис. 198, 13-16). Из двуклеточной

кассеты развивается плазмодий, когда

она попадает в определенную ткань. У

М. cerebralis, например, развитие плаз-

модия идет в хрящевой ткани рыбы.

Ядро растущей покровной клетки де-

лится, и все эти ядра становятся веге-

тативными. Одновременно внутренняя

клетка, претерпев многократные деле-

ния, дает начало генеративным клеткам.

Плазмодиальная (бывшая внешняя)

клетка разрывается, высвобождая мно-

гочисленные внутренние клетки. Пос-

ледние либо повторяют цикл, приумно-

жая количество плазмодиев, либо же

объединяются попарно, формируя пан-

споробласты. В составе панспороблас-

та одна клетка, называемая теперь пери-

цитом, охватывает вторую — спороген-

ную. В дальнейшем перицит дегенери-

рует и образует покровы, а спорогенная

клетка претерпевает ряд дополнитель-

ных делений. Ее потомки дифференци-

руются в две вальвогенные клетки (пре-

вращаются в створки), две капсулоген-

ные клетки (идут на построение стре-

кательных капсул) и одного двуядерно-

го или двух одноядерных споробластов.

Из споробластов после мейоза форми-

руются гаплоидные амебоидные заро-

дыши, которые продолжат развитие в

следующем хозяине. Вальвогенные

Система протистов 241

клетки образуют вокруг зародыша дву-

створчатую прочную оболочку. Внутри

капсулогенной клетки дифференцирует-

ся стрекательная капсула, содержащая

свернутую полярную нить, способную

к выстреливанию. Зрелые миксоспоры

выходят из рыбы в воду и служат источ-

ником инфекции для аннелид.

Развитие в аннелидах

Начальную стадию развития Myxo-

bolus в кольчатом черве называют ши-

зогонией (рис. 198, 17-20). Заглоченные

миксоспоры выбрасывают полярные

нити и прикрепляются к кишечному

эпителию аннелид. Двуядерная спороп-

лазма покидает спору и внедряется

между клеток эпителия. Оба ядра спо-

роплазмы многократно делятся, и обра-

зовавшаяся многоядерная клетка дает

большое количество одноядерных осо-

бей. Образовавшиеся клетки еще не-

сколько раз могут повторить этот цикл:

увеличение числа ядер и затем множе-

ственная цитотомия. В конце концов,

одноядерные клетки сливаются попар-

но, формируя двуядерные клетки, и на-

чинается гаметогония.

На стадии гаметогонии (рис. 198,

20-25) из двуядерных клеток в резуль-

тате деления ядер формируются четы-

рехъядерные, которые делятся и обра-

зуют ранние панспороцисты из четырех

клеток. Две клетки становятся сомати-

ческими, совместно они обрастают две

другие (генеративные) клетки, обозна-

чаемые а и р. В результате трех мито-

тических делений двух генеративных

клеток образуются 16 диплоидных га-

метоцитов, которые затем подвергают-

ся мейотическому делению и продуци-

руют 16 гаплоидных гаметоцитов и 16

направительных телец. Каждый гамето-

цит из линии а сливается с одним из

линии Р, и таким образом формируют-

ся 8 зигот. В это время покровные (со-

матические) клетки делятся дважды, и

их становится восемь.

При переходе к спорогонии (рис.

198, 27-29) каждая из 8 зигот в панспо-

робласте дважды делится, давая агломе-

рат из четырех клеток — одной цент-

ральной и трех периферических. Каж-

дая из периферических клеток делится

один раз, формируя капсулогенную и

вальвогенную клетки. Центральная

клетка, после того как ее ядро много-

кратно разделится митотически, форми-

рует спороплазму актиноспоры. Капсу-

логенные клетки и спороплазма оказы-

ваются в оболочке из трех клеток ство-

рок. Последние при созревании спор

формируют столбик и три выроста (рис.

200). Панспороциста содержит 8 (или 4,

как у Tetraspora) актиноспор. Весь про-

ПК

с.

Рис. 200. Myxozoa: а — схема строения ак-

тиноспоры Myxobolus cerebralis, содержа-

щей спороплазму (сп) с ядрами и внутрен-

ними клетками; б — увеличенный передний

конец с полярными капсулами (пк) и одной

выстрелившей полярной нитью (пн) (по не-

скольким авторам).

242 Эволюция и таксономия

цесс развития в черве занимает три ме-

сяца. Вышедшие в воду актиноспоры

сохраняют жизнеспособность до двух

недель.

Myxozoa наносят большой ущерб

стадам промысловых рыб. Myxobolus

pfeifferi, например, вызывает шишеч-

ную болезнь усачей (Cyprinoidae) (см.

рис. 196); опухоли на теле рыбы дости-

гают диаметра 7 см. У радужной форе-

ли Myxobolus cerebralis вызывает так

называемый вертеж. Даже если эти за-

болевания не ведут к немедленной ги-

бели рыбы, недостаточный размер и

поврежденность ткани придают зара-

женной рыбе нетоварный вид.

Примеры: Henneguya, Myxobolus,

Sphaerosoma.

EUKARYOTA incertae sedis

(группы, которые в будущем

должны быть распределены

по другим таксонам)

В последующих разделах описаны

группы, которые имеют только два об-

щих с другими эукариотами признака:

они обладают митохондриями и разви-

той системой аппарата Гольджи. Эти

группы невозможно отнести к какому-

либо из представленных выше таксо-

нов, т.к. у их представителей еще нет

или уже нет постоянного жгутикового

аппарата, по признакам которого их

можно было бы сравнить с другими

эукариотами. Однако некоторые группы

имеют кратковременные жгутиковые

стадии в жизненном цикле, поэтому

можно обсуждать их связи с определен-

ными таксонами жгутиконосцев. Ранее

это было проделано с некоторыми низ-

шими группами прежних Sarcodina (см.

главу 1. — Прим. пер.). Так же можно

поступить с солнечниками и радиоляри-

ями.

Наличие псевдоподий в различных

таксонах прежних Sarcodina (см. рис.

22) все чаще рассматривается как ре-

зультат конвергентной эволюции. Сей-

час это оценивается даже как общее

свойство эукариот. Поэтому мы не мо-

жем использовать способность форми-

ровать псевдоподии как главный при-

знак монофилетических таксонов, кро-

ме, разве что, очень маленьких групп.

Звездочкой (*) помечены группы,

монофилетическое происхождение ко-

торых сомнительно.

ACTINOPODA* Calkins, 1902 —

АКТИНОПОДЫ, ЛУЧЕВИКИ

Псевдоподии всех представителей

этого полифилетического таксона ук-

реплены аксиальными пучками высоко

упорядоченных микротрубочек и назы-

ваются аксоподиями (рис. 201). Рисунок

расположения микротрубочек — специ-

фичный для каждой подгруппы — мо-

жет быть и совсем простым, и геомет-

рически сложным (рис. 202). Аксопо-

дии радиально симметричны и обычно

несут экструсомы (например, кинетоци-

сты). Удлинение аксоподий происходит

относительно медленно. Они служат

как для локомоции, так и для захвата

пищи, а также способствуют парению в

толще воды.

За исключением солнечников, кото-

рые встречаются также в пресных водо-

емах и во мху (например, на сфагновых

болотах), актиноподы — исключительно

морские планктонные организмы. Фор-

ма и состав минерализованных чешуек,

Система протистов 243

Рис. 201. Actinopoda,

Heliozoea: структура ак-

соподий: а — Actinoph-

rys sol с расходящими-

ся в виде лучей аксопо-

диями (акс), св — со-

кратительная вакуоль;

б — схемы таксоноспе-

цифичных паттернов

микротрубочек в аксо-

подиях полицистин на

поперечном срезе (б —

по Кашон и Баламут).

Увел.: а — ЗООх.

игл и других скелетных элементов учи-

тываются в систематике и таксономии

соотвествующих групп (рис. 203).

В прошлом Actinopoda делили на

Heliozoa и Radiolaria. Однако новые

исследования их тонкой организации,

развития и химического состава скелет-

ных элементов выявили такое многооб-

разие, что от этих таксонов пришлось

отказаться. Имя Radiolaria сохранилось

в названии минерала радиолярита. Ос-

нову его составляет кремнезем, произ-

веденный радиоляриями-полицистина-

ми (см. рис. 205, 206); отложение его

идет уже с протерозоя'. В ходе диагене-

за накопленный кремнезем преобразу-

ется в кристаллический кварц.

Приведенное здесь подразделение

актинопод на 4 группы не имеет фило-

генетической основы по причине недо-

статочности соответствующих знаний и

выполнено для удобства классифика-

ции .

Acantharea Haeckel, 1881 —

Акантарии

Акантарии (50 мкм — 1 мм) имеют

10 диаметральных или 20 радиальных

игл (спикул), состоящих из сульфата

стронция (целестина) (рис. 204). По-

скольку этот минерал довольно быстро

растворяется в морской воде, ископае-

мые остатки акантарии отсутствуют.

Действительно, просто устроенные скелеты радиолярий, вероятно, принадлежавшие полицис-

тинам, известны из кембрийских отложений, но более ранние, протерозойские находки отсут-

ствуют. — Прим. ред.

Молекулярно-биологические исследования, опубликованные после 2003 г., отчасти устранили

неопределенность. Акантарии, полицистины и таксоподиды составляют монофилетический так-

сон (который пока не назван). Этот таксон является сестринским по отношению к Cercozoa. Из

актинопод в состав Cercozoa входят феодарии и десмоторацидные солнечники. Цилиофриид-

ные и актинофриидные солнечники — гетероконты. Центрохелидные солнечники остаются обо-

собленной филогенетической группой. — Прим. ред.

244 Эволюция и таксономия

Centrohelida Centrohelida

(Acanthocystidae, (Hedraiophryidae, Taxopodida

Heterophryidae) Gymnosphaeridae)

Рис. 202. Различные таксоны солнечников ранга семейства: внешний вид и паттерн мик-

ротрубочек на поперечном срезе аксоподии (любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тю-

бинген).

Центральная цитоплазма (эндоплазма)

обычно содержит многочисленные ядра

и другие органеллы. Эндоплазму отде-

ляет от эктоплазмы перфорированная

капсула, состоящая преимущественно

из фибриллярного материала; аксопо-

дии и другие цитоплазматические выро-

сты выходят наружу через ее поры. Эк-

топлазма представлена цитоплазмати-

ческими тяжами, между которыми на-

Система протистов 245

Рис. 203. Polycystinea: скелеты спумеллярий и насселярий из пробы донного осадка у ос-

трова Барбадос. Увел.: 200х.

Рис. 204. Acantharea:

а — живая акантария;

б — схема строения

клетки; акс — аксопо-

дия, мф — миофриск,

сп — спикула (а — лю-

безно предоставлен

М.П. Кэйж, Вайзенш-

тайн; б — по Грелю).

Увел.: а и б — 40х.

ходится множество лакун. Снаружи она

покрыта периплазматическим кортек-

сом, который также перфорирован для

прохождения аксоподий. Кортекс связан

с выступающими наружу концами спи-

кул при помощи сократимых фибрилл

(миофрисков). Аксоподий характеризу-

ются гексагональной (на поперечном

срезе) упаковкой микротрубочек, со-

ставляющих аксонему. В эндоплазме

часто поселяются зооксантелы.

Жизненный цикл еще не до конца

понятен. Кроме трофической стадии, опи-

саны еще две: цисты и жгутиконосцы.

Cyrtoiclea. ЖГаМкийгмВКпяс „

,х•-'*'•'•;

.»

Рис. 205. Polycystinea: скелеты Nasselarida (из: Haeckel: Kunstformen der Natur. Verlag

Bibliogr. Inst., Leipzig andWien, 1899-1904).

Система протистов 247

В настоящее время общепринято деление

на 4 отряда: Holocanthida (10 спикул),

Symphyacanthida, Chaunacanthida и Arth-

racanthida (каждый с 20 спикулами), —

основанное на различных типах взаимно-

го расположения оснований спикул.

Примеры: Acanthocolla, Acantholi-

thium, Acanthometra, Amphiacon.

Polycystinea Ehrenberg, 1838 —

Полицистины

Одиночные клетки размером от 30

мкм до 2 мм, как и значительно более

крупные колонии, характеризуются

сложно устроенным кремнеземным ске-

летом из игл и ажурных сфер, который

хорошо сохраняется в ископаемом со-

стоянии (рис. 205). В цитоплазме клет-

ки ясно различимы две зоны: оптически

плотная эндоплазма с ядром и перифе-

рическая рыхлая и часто населенная

симбиотическими динофлагеллатами

эктоплазма. Эти зоны разделены внут-

риклеточной и достаточно четко выра-

женной центральной капсулой, постро-

енной из мукопротеинов. Капсула (ее не

следует путать со скелетом) состоит из

полигональных пластинок, края кото-

рых смыкаются неплотно, обеспечивая

сообщение эндоплазмы с эктоплазмой.

Пластинки центральной капсулы содер-

жат сложные апертуры (фузулы), кото-

рые несут аксопласты или обеспечива-

ют проход для аксоподиальных микро-

трубочек из эндоплазмы в эктоплазму.

Пучки связанных друг с другом микро-

трубочек организованы в форме распо-

ложенных по кругу лопастей или упа-

кованы в гексагональные группы по 6

или по 12 штук; часто они заходят глу-

боко в эндоплазму и даже в углубления

ядра. Кроме аксоподий, у полицистин

имеются и филоподии.

Цисты и двужгутиковые клетки от-

мечены в жизненном цикле у наибо-

лее изученных Polycystinea; стадии, со-

ответствующие половому размноже-

нию, неизвестны.

Раковинка изысканной формы при-

суща большинству полицистин. Однако

у живых особей этот минеральный ске-

лет скрыт цитоплазмой (рис. 206а).

Формы с изученной ультраструкту-

рой классифицируются по строению

Рис. 206. Polycystinea: а — живая спумеллария; б — скелет насселарии; в — рисунок

Cyrtocalpis urceolus (а — любезно предоставлен М.П. Кэйж, Вайзенштайн; в — из: K.Q. Qrell:

Protistology, Springer, Heidelberg 1973). Увел.: a — 200x, б — 400x, в — 260x.