Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

228 Эволюция и таксономия

Слияние

Половая фаза Бесполая фаза

Рис. 190. Половое и бесполое размножение в жизненном цикле Ascomycota (упрощенная

схема). Одноклеточные дрожжи, размножающиеся почкованием или делением, и нитча-

тые (гифальные) аскомицеты с верхушечным ростом и боковым ветвлением, продуциру-

ют в большинстве случаев гаплоидные митоспоры (п), которые могут служить для беспо-

лого размножения, или, в некоторых случаях, функционировать как гаметы. Мейоспорь

(или аскоспоры) развиваются из зиготы (2п) после мейоза и последующих митотических

делений (по Алексополусу и др.).

сначала формируются небольшие поч-

ки, которые затем увеличиваются в раз-

мерах и отделяются септой от материн-

ской клетки. Другие почкующиеся дрож-

жи — Cryptococcus. Клетка окружена

типичной для этого рода ригидной поли-

сахаридной капсулой. Виды криптокок-

куса обычно встречаются на поверхно-

сти листьев. Для человека наиболее важ-

ный вид — С. neoformans. Он поражает

легкие, где, в зависимости от силы им-

мунитета больного, вызывает заболева-

ние в легкой форме или хроническую

пневмонию. Поэтому он наиболее опа-

сен для людей с ослабленным иммуни-

тетом, вызывая криптококкоз. Это забо-

левание отмечено у примерно 7-8%

больных СПИДом в США и несколько

меньше (3-6%) в Западной Европе.

Семейство Nephridiophagidae

Sprague, 1970

Nephridiophagidae (рис. 191) — это

спорообразующие протесты, которые в

основном инфицируют мальпигиевы

сосуды членистоногих, особенно тара-

канов и жуков. Первый описанный вил

Nephridiophaga apis разрушает мальпи-

гиевы клетки или питается ими, и отсю-

да происходит название семейства Ne-

phridiophagidae (от греч. «фаг» — погло-

щать, и «нефрос» — почка). Некоторые

авторы используют в качестве синони-

ма название Coelosporidiidae, но от это-

го неверного термина следует отказать-

ся, так как типовой вид рода Coelospo-

ridium является гаплоспоридией

, т.е. от-

носится к совсем другому типу эукариот

Положение этого рода в системе эукариот неизвестно. —

Прим. пер.

Система протистов 229

Рис. 191. Ascomycota, Nephridiophagidae: споры Nephhdiophaga blattellae: спорогенный

плазмодий со зрелыми порами (с) в световом микроскопе (а) и просвечивающем элект-

ронном микроскопе (б); вегетативные ядра (я) и митохондрии (ми) сохраняются в оста-

точном теле плазмодия, с — зрелая спора; в — споробласт (незрелая спора) с тонкой кле-

точной стенкой (кс), одним ядром (я), митохондриями (ми) и эндоплазматическим рети-

кулумом (эр). Увел.: а — 1 800х, 6 — 4 ОООх, в — 5 ЗООх.

Nephridiophagidae обитают преиму-

щественно внеклеточно, в просвете

мальпигиевых сосудов, но могут пора-

жать и эпителиальную выстилку (рис.

192). У некоторых видов на ранних эта-

пах развития мерогония протекает внут-

риклеточно. Многоядерные плазмодии

делятся, давая особей с одним или не-

сколькими ядрами. Со временем фор-

мируются спорогенные плазмодии, в

которых посредством внутреннего поч-

кования закладываются споры. В этом

случае обособление ядер и прилегаю-

щей к ним цитоплазмы обеспечивают

цистерны эндоплазматического ретику-

лума. В результате в спорогенной ци-

топлазме плазмодия остается несколько

соматических ядер, которые не участву-

ют в образовании спор. Деление ядер

идет по типу криптомитоза

. Хотя нали-

чие мейоза не доказано, при созревании

спор, например, у Nephridiophaga blat-

tellae, были обнаружены ранние дву-

ядерные стадии, тогда как зрелые спо-

ры большинства видов одноядерны.

Зрелые споры обычно овальной упло-

щенной формы, размер их составляет

5-10 х 2-4 мкм; имеется отверстие, че-

рез которое выходит инфицирующая

стадия. Оболочка споры, видимо, со-

держит хитин. Все стадии жизненного

цикла имеют митохондрии с трубчаты-

ми кристами и эндоплазматический ре-

тикулум. Систематическое положение

нефридиофагид не до конца выяснено.

Молекулярно-филогенетические пост-

роения скорее указывают на их принад-

лежность к грибам, с которыми они

сходны и по наличию хитина.

Примеры: Nephridiophaga, Orycto-

spora, Coleospora.

Надкласс BASIDIOMYCOTA de Вагу,

1866 — БАЗИДИОМИЦЕТЫ

К этому таксону принадлежат, с од-

ной стороны, виды, называемые в оби-

ходе «грибами», с другой — патогены

' Под криптомитозом принято понимать закрытый внутриядерный митоз. —

Прим. пер.

230 Эволюция и таксономия

Рис. 192. Nephridiophagidae: схема жизненного цикла Nephridiophaga blattellae. После по-

глощения споры (1) рыжим тараканом спороплазма (2) выходит из нее и проникает в эпи-

телиальную клетку мальпигиева сосуда (3), где трофозоит делится, затем выходит из клет-

ки в пространство сосуда. Полостные трофозоиты (4) прикрепляются к поверхности эпи-

телиальной клетки, растут, после многократных митозов у них увеличивается число ядес

а затем следует шизогония, которая в одном случае дает множество новых трофозоитов

в другом (5) — ведет к спорогонии (6). В процессе созревания споры проходят стадию

двуядерных споробластов; зрелые же споры одноядерны. Они покидают хозяина с фека-

лиями (7) (по Вулеверу).

растений, в частности, ржавчинные гри-

бы. Диагностическая структура базидио-

мицетов — базидий — клетка, в которой

происходят кариогамия и мейоз, и кото-

рая впоследствии отпочковывает продук-

ты полового размножения — базидио-

споры. Среди базидиомицетов нет одно-

клеточных форм, поэтому их подразде-

ления не рассматриваются в этой книге.

DEUTEROMYCETES -

НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ,

ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ

К несовершенным относят любой

гриб до тех пор, пока не охарактеризо-

ван его половой процесс. Классифика-

ция дейтеромицетов искусственная, а

сама группа, разумеется, не монофиле-

тична. Большинство дейтеромицетов.

видимо, являются аскомицетами.

Подтип CHOANOZOA Cavalier-

Smith, 1981

По результатам молекулярно-биоло-

гических исследований многоклеточ-

ные животные (Metazoa), воротничко-

вые жгутиконосцы и Mesomycetozoa

(группировка паразитических протес-

тов — см. ниже) составляют монофиле-

тический таксон. Апоморфным призна-

Система протистов 231

•

Рис. 193. Opisthokonta, Choanozoa, Mesomycetozoa: стадии жизненного цикла Psoro-

spermum haeckeli при наблюдении в световой (а, в, г) и просвечивающий электронный

микроскоп (б), а — тотальный препарат зрелой спороцисты, образованной трехслойной

оболочкой (об) и споровой рецептакулой (ср), содержащей липидные глобулы (л) и спо-

ры (с); треугольные стрелки указывают пластинки в составе оболочки, б — созревающая

спороциста, в оболочке которой уже заметна слоистость (об), с липидными глобулами (л)

и спорами (с), в — выход рецептакулы из спороцисты в пресной воде; г — высвобожде-

ние спор из разрушенных рецептакул и их трансформация в подвижные амебы (а) с псев-

доподиями (из: Vogtand Rug: J. Exp. Zool. 283 [1999] 31). Увел.: a — 600x, б — 1 600x, в —

530х, г — 1 бООх.

ком группы считается наличие ворот-

ничка у хоанофлагеллат и у хоаноцитов

губок. Choanozoa подразделяются на

два таксона: один содержит Mesomyce-

tozoa и Choanoflagellata, другой пред-

ставлен Metazoa.

Надкласс MESOMYCETOZOA Herr

etal., 1999

По результатам филогенетического

анализа гена малой субъединицы рРНК

группа паразитов ракообразных и рыб

образует четкую ветвь на молекулярно-

филогенетическом древе вблизи развет-

вления животных и грибов. Ранее эта

группа называлась DRIP-клада — акро-

ним имен входящих в нее родов: Der-

mocystidium, rosette agent, Ichthyophonus

и Psorospermium (рис. 193). Позднее

этот таксон называли Ichthyosporea.

В связи с добавлением к этой группе

Rhinosporidium seeberi акроним DRIP

оказался непригоден. В 1999 году он

был заменен названием Mesomycetozoa

(«между грибами и животными»). Счи-

тается, что эти паразиты формируют на

филогенетическом древе самую базаль-

ную ветвь животных. Mesomycetozoa

таксономически близки к Choanofla-

232

Эволюция и таксономия

gellata, которые до этого считались са-

мой примитивной группой Animalia

Ранее представителей Mesomycetozoa

относили к самым разным таксонам;

чаще предполагали их родство с гриба-

ми. Жизненный цикл неизвестен почти

для всех включенных в эту группу ви-

дов; также не получено прямых доказа-

тельств наличия промежуточных хозя-

ев. Можно заразить хозяина, скармли-

вая ему ткани со спороцистами Psoro-

spermium haeckeli или Ichthyophonus

hoferi; однако Dermocystidium таким

способом не передается. Некоторые

стадии жизненного цикла были обнару-

жены в экспериментах с культурами in

vitro, например, при инкубации содер-

жащей спороцисты ткани в водопровод-

ной воде в течение нескольких недель.

Наиболее основательно изученные

Psorospermium, Ichthyophonus и Dermo-

cystidium имеют несколько общих при-

знаков: сочетание тканевых спороцист

и свободноживущих стадий в жизнен-

ном цикле, просто организованные спо-

ры (показано на ультраструктурном

уровне), наличие ядер с хорошо выра-

женными ядрышками и сильно деспи-

рализованным хроматином, осмотро-

фия, несомненно, присущая всем стади-

ям жизненного цикла (рис. 194). Конеч-

но, морфологически все эти роды суще-

ственно различаются. На основании

филогенетических деревьев по рДНК

малой субъединицы Mesomycetozoa де-

лятся на две группы, одна из которых

содержит все виды с амебоидной стади-

ей в жизненном цикле.

Известны более 20 видов Dermo-

cystidium; одни вызывают общее зара-

жение всего организма, другие обнару-

живаются только в виде цист на жабрах

или коже рыб, тритонов и лягушек. В

жизненном цикле всех видов имеется

характерная внеклеточная стадия: клет-

ка сферической формы с содержащей

светопреломляющие включения вакуо-

лью, которая оттесняет цитоплазму и

ядро к периферии. У некоторых видов

отмечены септальные гифы и одножгу-

тиковые зооспоры. Митохондрии с пла-

стинчатыми кристами.

Организм, именуемый rosette

agent, — это внутриклеточный патоген

лососевых рыб; обнаружен в различных

органах. Размер паразита составляет 2-

6 мкм. Клетка одноядерна, снаружи

порыта трехслойной клеточной стен-

кой, содержит митохондрии с пузырько-

видными кристами. Заболевание встре-

чается в рассеянной форме, когда пара-

зит локализуется внутри кроветворных,

эпителиальных и мезенхимных клеток,

и в узелковой форме в виде многооча-

говой грануломы того или иного орга-

на. Устойчивые спороцисты отсутст-

вуют.

Ichthyophonus hoferi вызывает об-

щее заражение (сепсис) у более чем 80

видов морских и пресноводных рыб.

которое обычно сопровождается гибе-

лью рыбы, и, соответственно, наносит

значительный экономический ущерб.

Этот паразит формирует внеклеточные

стадии — спороцисты. В жизненном

цикле /. hoferi отсутствуют жгутиковые

Авторы используют термин Animalia в данном случае не в качестве синонима Metazoa, а для

обозначения клады, включающей Metazoa, после ее ответвления от общего с Fungi ствола. —

Прим. ред.

Система протистов 233

Рис. 194. Choanozoa, Mesomycetozoa: схема предполагаемого жизненного цикла Psoro-

spermium haeckeli. 1 — амебоидная стадия, 2 — тонкостенная стадия, 3 — спороциста с

примордиальной оболочкой на ранней стадии созревания, 4 — спороциста на стадии фор-

мирования слоистой оболочки, 5 — зрелая покоящаяся спороциста, 6 — выход споровой

рецептакулы из спороцисты, 7 — высвобождение спор из разрушенной споровой рецеп-

такулы, 8 — подвижные амебы, 9 — инвестированные амебы, ? — дальнейшие стадии жиз-

ненного цикла; установлено, +• вероятно, »~ возможно (из: Vogt and Rug:

J. Exp. Zool. 283 [1999] 31).

стадии. Из цитологических особеннос-

тей отмечают электронно-плотные тела

на полюсах митотического веретена

(как у Eumycota) и трубчато-везикуляр-

ные кристы митохондрий.

Psorospermium haeckeli поражает

соединительную ткань пресноводных

раков и порой наносит значительный

ущерб их промышленным запасам. Па-

разит обнаруживается в тканях в форме

неподвижной вытянутой или овоидной

спороцисты длиной около 100-200 мкм,

содержащей два ядра и липидные гло-

булы и одетой сложно устроенной обо-

лочкой. Это единственный представи-

тель Mesomycetozoa, чей жизненный

цикл удовлетворительно изучен. Счита-

ется, что у P. haeckeli двухфазный жиз-

ненный цикл, включающий тканевую и

свободноживущую стадии (рис. 193,

194). Недавно было показано, что рецеп-

такулы с находящимися внутри спора-

ми вылупляются из спороцист, которые

обычно обнаруживаются в разлагаю-

щихся в пресной воде мертвых тканях.

Рецептакулы со временем прорывают-

ся, и из них выделяются споры. Эти

споры затем превращаются в подвиж-

ных одноядерных амеб с филозными

псевдоподиями. Амебы, по-видимому,

питаются осмотрофно; они размножа-

ются бинарным делением и могут инци-

стироваться. Вероятно, именно они за-

ражают раков. Спороцисты и амебы

имеют митохондрии с пластинчатыми

кристами.

Количество родов, причисляемых к

Mesomycetozoa, продолжает расти.

234 Эволюция и таксономия

В последние годы к этому таксону от-

несены Amoebidium parasiticum, Anuro-

feca richardsi, Sphaeroforma arctica и

Rhinosporidium seeberi. Последний изве-

стен у человека и животных. Паразит

проникает под кожу. Поражение чаще

всего проявляется как опухолеподоб-

ное, медленно увеличивающееся в раз-

мере разрастание слизистой носа или

конъюнктивы глаза. Против него пока

нет эффективных препаратов. Случаи

заражения этим паразитом отмечены в

разных частях света и всегда связаны с

купанием в прудах, озерах и реках. Зре-

лые стадии представлены крупными

толстостенными шаровидными капсула-

ми, в которых содержатся меньшие по

размеру дочерние клетки (эндоспоры).

Во внешней среде стадии Rhinospori-

dium seeberi не обнаружены, а его есте-

ственный хозяин неизвестен.

Примеры: Amoebidium, Anurofeca,

Dermocystidium, Ichthyophonus, Rhino-

sporidium, Psorospermium, Sphaeroforma.

Надкласс CHOANOFLAGELLATA

Kent, 1880 — ВОРОТНИЧКОВЫЕ

ЖГУТИКОНОСЦЫ,

ХОАНОФЛАГЕЛАТЫ

Воротничковые жгутиконосцы —

это мелкие одноядерные протесты; раз-

меры их редко превышают 10 мкм. Они

входят в состав бентоса и планктона

морских и пресных водоемов; встреча-

ются как одиночные особи, так и пла-

вающие колонии. Самый важный отли-

чительный признак воротничковых

жгутиконосцев — выступающий вперед

воронковидный воротничок, образован-

ный десятками тонких микровиллей.

Такой воротничок неизвестен в других

группах протестов и считается апоморф-

ным признаком (рис. 195, см. рис.

273а). Клетка Choanoflagellata несет

только один жгутик. Второй (несомнен-

но, имевшийся у предка) редуцирован:

сохранилась только его кинетосома.

Жгутик выступает над воротничком, а

его биение порождает токи жидкости,

которые приносят пищевые частицы на

внешнюю поверхность воротничка. От-

фильтрованные частицы продвигаются

к основанию микровиллей, где и загла-

тываются клеткой. В масштабах миро-

вого океана воротничковые жгутико-

носцы играют важную экологическую

роль, поглощая в огромном количестве

взвешенных в воде бактерий.

Прикрепленные виды бывают пред-

ставлены одиночными формами (Мо-

nosiga) или образуют ветвящиеся коло-

нии (Codonocladium); некоторые жив\т

в домиках, которые прикреплены не-

посредственно к субстрату или при-

подняты на стебельках (Salpingoeca).

У морских видов каркас домика постро-

ен из кремнеземных палочек (рис.

1956). Сходство конструкции воротнич-

ка и его функции у хоанофлагеллат и

хоаноцитов губок позволило заключить,

что наличие воротничка — синапомор-

фный признак обеих групп. Другие ар-

гументы, поддерживающие теорию об

их происхождении от одного предка, —

это способность представителей обоих

таксонов, во-первых, утилизировать

кремний и, во-вторых, использовать со-

кратительные вакуоли для удаления из

клетки поступающей в нее в результа-

те осмоса воды. Переходными формами

можно считать шаровидные колонии

Sphaeroeca volvox (диаметр 300-

500 мкм) или колонии Proterospongia

Система протистов 235

Рис. 195. Choanozoa, Choanoflagellata: а — рисунок Salpingoeca amphoridium внутри теки

(те); б — Acanthoecopsis apoda в лорике (ло), построенной из кремнеземных палочек, ж —

жгутик, мв — микровилли воротничка, в — Diplotheca costata; г — рисунок Salpingoeca

cornuta, клетки прикрепляются к своей удлиненной теке при помощи задних псевдоподи-

альных выростов; д — колония Proterospongia haeckeli из примерно 40 клеток (а — по Гре-

лю, в и г — любезно предоставлены Б. Лэдбитером, Бирмингем; гид — по Кенту). Увел.:

а — 1 700х, 6 — 21 ООх, в — 2 900х, г — 380х, д — 1 200х.

236 Эволюция и таксономия

(рис. \95д). Если бы была доказана их

эпителиальная организация, то такие

колонии можно было бы представить

как геккелевскую бластею и в эволюци-

онном плане считать их организмами-

мостиками от одноклеточных к много-

клеточным. Однако направление эволю-

ции могло быть и противоположным.

Следует заметить, что долгоживущие

фрагменты настоящих губок (так назы-

ваемые редукционные тела) в прошлом

довольно часто идентифицировались

ошибочно как хоанофлагеллаты. Поэто-

му можно предположить, что современ-

ные воротничковые жгутиконосцы воз-

никли в результате дегенеративной эво-

люции многоклеточных.

Согласно еще

одной версии, воротнички можно счи-

тать аналогичными структурами, обра-

зовавшимися конвергентно под эволю-

ционным давлением прикрепленного

образа жизни и одинаковой трофичес-

кой стратегии.

Примеры: Codonosiga, Parvicorbi-

cula, Salpingoeca.

Инфратип METAZOA Haeckel,

1874 - МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

ЖИВОТНЫЕ

Metazoa — это диплоидные орга-

низмы, для которых характерны диффе-

ренцированные клетки, организованные

в ткани и органы; эти организмы разви-

ваются из зиготы — единственной од-

ноклеточной стадии в жизненном цик-

ле. Таксон по определению не может

включать одноклеточные организмы,

если только они не вторично упрощены.

Примеры столь кардинального упроще-

ния организации — до уровня зиго-

ты — пока неизвестны, но среди Meta-

zoa есть существа, состоящие лишь из

нескольких клеток: Myxozoa. Их фило-

генетические связи были предметом

оживленной научной дискуссии в пос-

ледние десятилетия; утверждение, что

Myxozoa — потомки многоклеточных

животных, перестало быть шокирую-

щим.

Надкласс MYXOZOA Grasse, 1970 —

МИКСОСПОРИДИИ

Миксоспоридии — группа микро-

скопических многоклеточных парази-

тов. Они охарактеризованы в этой кни-

ге по протистам, с одной стороны, по

традиции, с другой — поскольку боль-

шинство сводок по многоклеточным

животным упускают эту группу. Над-

класс включает около 1350 видов, отно-

сящихся к 52 родам. Миксоспоридии

являются тканевыми или внутриклеточ-

ными паразитами рыб, реже плоских

червей, рептилий и амфибий. Недавно

появилось сообщение, что миксоспори-

диоз обнаружен у кротов.

Ранее миксоспоридии объединяли с

микроспоридиями в таксон Cnidospora

на том основании, что и те и другие

формируют выстреливающие нити.

Однако полярные нити Myxozoa (рис.

196) служат не для инъекции споро-

плазмы, а только для заякоривания спо-

ры в тканях хозяина. Кроме того, мик-

соспоридии отличаются особенностями

морфогенеза полярных нитей, а также

Недавние молекулярно-филогенетические исследования свидетельствуют против происхожде-

ния хоанофлагеллат от Metazoa. — Прим. ред.

Система протистов 237

Рис. 196. Choanozoa, Metazoa, Myxozoa: зрелая спора (а) и схема строения споры (б) у

Myxobolus; в — плотва с опухолями, которые вызваны Myxobolus. пн — полярная нить, сп —

спороплазма, яв — ядро вальвогенной клетки, япк — ядро полярной капсулы, ясп — ядро

спороплазмы (а — из: Schmahl et al.: Europ. J. Protistol. 25 [1989] 26; б и в — по Грелю).

Увел.: а — 2 200х.

наличием митохондрий и диктиосом.

Недавние успехи молекулярной систе-

матики привели к кардинальному пере-

смотру их филогенетических связей с

другими таксонами. Филогенетические

построения на основе сиквенсов 18S

рДНК показывают, что Myxozoa явля-

ются сестринским таксоном Narcome-

dusa в типе Cnidaria. На родство с Meta-

zoa и, в частности, с Cnidaria указыва-

ют и морфологические признаки. Так,

у миксоспоридии отчетливо проявляет-

ся клеточная специализация: имеются

генеративные клетки и три типа сома-

тических клеток (рис. 197). Клетки со-

единены десмосомоподобными контак-

тами. Полярные капсулы миксоспори-

дии чрезвычайно похожи на нематоцис-

ты кишечнополостных, как в отношении

строения, так и морфогенеза.

Жизненный цикл Myxozoa оставал-

ся не до конца расшифрованным вплоть

до 1980-х, когда было установлено, что

завершение развития Myxobolus сеге-

bralis происходит через стадию акти-

носпоры в олигохете Tubifex tubifex

Рис. 197. Myxozoa: схе-

ма развивающейся

споры Leptotheca elon-

gata. мп — межклеточ-

ное пространство

между спороплазмой

(сп) и вальвогенными

клетками (вк), кпк —

клетка полярной кап-

сулы, ск — септиро-

ванные клеточные кон-

такты между вальво-

генными клетками, я —

ядро (по Деспорте-Ли-

важ и Николя). Увел.:

3 200х.