Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

358 Избранные главы общей протистологии

тивация эксцистирования у Acanthamoe-

ba зависит от синтеза РНК и белка. Уси-

ление внутриклеточной активности со-

провождается поглощением воды за

счет осмоса. Клетка выходит наружу

через специальное отверстие в стенке

цисты или прободает ее, используя со-

ответствующие ферменты. Инцистиро-

ванные клетки инфузорий, кортекс ко-

торых частично или полностью разоб-

ран, должны пройти морфогенез эксци-

стирования. Инфузория Coniculostomum

monilata претерпевает три агамных де-

ления, прежде чем полностью восстано-

вит видоспецифичные особенности ци-

лиатуры вегетативной клетки.

Полиморфизм

Полиморфизм — это существова-

ние в пределах одного вида или клона

нескольких четко различающихся форм

особей.

Инфузории многих родов (напри-

мер, Blepharisma, Stylonychia, Dileptus)

полиморфны. При голодании они пре-

вращаются в карликов, которые почти в

100 раз меньше нормальных форм. На-

против, особи Blepharisma становятся

гигантами (рис. 310), если обычную для

них пищу (бактерий) заменить крупны-

ми пищевыми объектами (например,

инфузориями). Размеры сложных или

составных органелл (рядов ресничек,

оральных структур) и у карликов, и у

гигантов изменяются пропорционально

размерам клетки, тогда как отдельные

клеточные элементы (например, кине-

тосомы) остаются неизменными. Если

ротовой аппарат особи увеличивается

настолько, что способен вместить клет-

ку средних размеров того же вида, ги-

гантская клетка становится канниба-

лом. В то же время, как только им ока-

зывается доступна более мелкая пища,

гигантские клетки быстро возвращают-

ся к нормальным размерам. Это дости-

гается за счет уменьшения интервала

между делениями.

При бактериальной диете ротовое

отверстие Tetrahymena vorax становит-

ся непропорционально маленьким

(микростомная форма). Наоборот, ее

ротовой аппарат увеличивается, когда

она питается инфузориями (макростом-

ная форма). Фаза развития культуры

тоже накладывает определенные огра-

ничения на спектр возможных измене-

ний размера ротового аппарата. Макро-

стомные клетки обычно появляются,

когда плотность культуры уже не увели-

Рис. 310. Гигантские (го) и нормальные (но) особи Blepharisma (а); б — каннибализм у

Blepharisma {а — любезно предоставлен Д.Дж. Паттерсоном, Сидней; б — по Нильсону).

Увел.: а - ЮОх, б - 70х.

Морфогенез и размножение 359

Рис. 311. Клетки Euplotes octocarlnatus при нормальных условиях (а) и когда в среде при-

сутствует хищная инфузория Lembadion (б, в); в — хорошо видны дорсальные гребни и

латеральные лопасти, которые развиваются в присутствии Lembadion. г — каннибализм у

Onychodromus quadricornutus (аиб— из: Kuhlmann and Heckmann: Science 227 [1985] 1347;

в — любезно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбинген; г— из: Wicklow: J. Protozool. 35 [1988]

137). Увел.: а и б-270х, в — 760х, г- 280х.

чивается, и, если их не кормить, могут

стать каннибалами. Таким образом,

морфологическая изменчивость дает

возможность одним особям выживать

за счет других.

Виды рода Euplotes изменяют фор-

му в присутствии определенных хищни-

ков (рис. 311). Например, в присутствии

инфузории Lembadion клетки Euplotes

octocarinatus образуют крыловидные

боковые выросты и дорсальные гребни

(рис. 3116, в), которые предохраняют

эуплотесов от поглощения хищником.

Хищник выделяет вещество, по-видимо-

му, полипептид, который вызывает ре-

организацию цитоскелета Euplotes.

Гетеролобозные амебы Naegleria и

Tetramitus способны радикально изме-

нять организацию клетки (рис. 312).

При благоприятных условиях они пита-

ются и размножаются как амебоидные

клетки. В ответ на высыхание или го-

S^jgjZ*

^Деление

Инцистирование

<—•' Тр;

ансформация

жгутиконосца

Эксцистирование

Трансформация

Рис. 312. Схема жизненного цикла Naegle-

ria gruberi (по Фултону).

360 Избранные главы общей протистологии

лодание они инцистируются. Уменьше-

ние ионной силы среды вызывает диф-

ференцировку амебоидных клеток в

жгутиковые. В ходе этого процесса эк-

спрессируются определенные гены (в

частности, тубулина и кальмодулина) и

происходит глубокая перестройка ци-

тоскелета: осуществляется сборка кине-

тосом и перемещение их к месту дефи-

нитивной локализации, затем отрастают

жгутики. У Naegleria жгутиковая стадия

не способна к размножению; это вре-

менная и факультативная стадия в жиз-

ненном цикле, которая при подходящих

условиях превращается в амебоидную.

У Tetramitus, однако, особи питаются и

размножаются на обеих стадиях.

Циклические

трансформации

Циклической трансформацией на-

зывают регулярную и облигатную сме-

ну морф в течение жизненного цикла.

Важно отметить, что смена морфологи-

ческой организации зачастую сопряже-

на со сменой биотопа. Так, паразити-

ческие организмы формируют на раз-

ных стадиях развития разные структу-

ры, которые позволяют организму

реализовать задачу, специфичную для

конкретной стадии жизненного цикла:

выжить во внешней среде, проникнуть

в клетку хозяина, защититься от проте-

олитических ферментов хозяина или от

его иммунной реакции. Стадии цикла

имеют определенные названия. Питаю-

щиеся стадии (трофонты) чередуются с

непитающимися (например, цистами);

прикрепленные протисты, чтобы обес-

печить расселение вида, производят

подвижных, зачастую неспособных пи-

таться особей (бродяжек).

Солнечник Clathrulina elegans произ-

водит жгутиконосцев, которые затем

трансформируются в амебоидные фор-

мы. Осев, каждая из них выделяет стебе-

лек, образует лорику и обретает привыч-

ную форму солнечника (см. рис. 210).

Прикрепленные инфузории претер-

певают метаморфоз при образовании

расселительных стадий. Взрослые

Suctoria (см. рис. 130, 131) лишены рес-

ничек и прикреплены к субстрату. Такой

трофонт отпочковывает подвижную

плавающую клетку с ресничками (бро-

дяжку), которая оседает на субстрат,

резорбирует реснички и формирует

щупальца.

Трофонты инфузорий фолликулинид

(см. рис. 118) имеют хитиновый домик и

ведут прикрепленный образ жизни, пи-

таясь мелкими взвешенными в воде час-

тицами. Фильтрацию осуществляет вы-

Рис. 313. Схема жизненного цикла Eufolli-

culina uhligi: 1 — трофонт, 2-4 — деление.

5 — бродяжка, 6-10 — формирование до-

мика и метаморфоз, 11 — реорганизация

(из: Mulisch and Patterson: Protistologica 19

[1983] 235).

Морфогенез и размножение 361

двигающийся из домика ротовой аппа-

рат в форме двух лопастей, обрамленных

длинной адоральной полосой мембра-

нелл. При делении трофонта образуют-

ся две морфологически различные осо-

би: бродяжка (безротая клетка с корот-

кой спиральной мембранеллой) и тро-

фонт (рис. 313). Бродяжка покидает

материнский домик и, осев, секретирует

новый (см. рис. 220), после чего она ре-

зорбирует спиральную мембранеллу и

развивается в трофонта (рис. 313).

Многие паразитические протисты

изменяют свою морфологию, когда про-

никают в нового хозяина или в новую

ткань (см. рис. 51, 52). Например, кине-

топластида Trypanosoma представлена

лейшманиальной, лептомонадной, кри-

тидиальной и трипаносомной формами

(см. рис. 51). Лептомонадная и крити-

диальная формы паразитируют преиму-

щественно в беспозвоночных, трипано-

сомная форма — в позвоночных живот-

ных. Лейшманиальная форма паразити-

рует внутриклеточно у позвоночных и

внеклеточно у беспозвоночных. Когда

критидиальную форму Trypanosoma

mega переносят в сыворотку позвоноч-

ных, она трансформируется в трипано-

сомную, которая характерна для позво-

ночных животных. Такие эксперименты

показывают, что трансформация проис-

ходит под влиянием среды.

Инфузории апостоматы — паразиты

различных беспозвоночных — развива-

ют в течение своего сложного жизнен-

ного цикла целый ряд различных форм

(рис. 314). Трофонт питается на хозяи-

не, растет, но не размножается. Затем он

трансформируется в так называемый

томонт, который в результате последо-

вательных делений (обычно внутри ци-

Рис. 314. Схема жизненного цикла апосто-

матной инфузории Polyspira delagei: 1 —

протомит, 2 — томит, 3 — инцистирован-

ный форонт на жабрах рака, 4 — молодой

трофонт, 5 — взрослый трофонт, 6 — то-

монт, 7-8 — последовательные деления

(палинтомия) (по Львову).

сты) продуцирует мелкие клетки — то-

миты. Томит самостоятельно плавает и

затем прикрепляется к хозяину-пере-

носчику, где инцистируется. Инцисти-

рованная особь, именуемая форонтом,

дает начало новым трофонтам. Напри-

мер, форонт Spirophrya subparasitica

прикрепляется к веслоногому рачку, а

трофонты развиваются и растут в гид-

роидном полипе после того, как тот заг-

лотит рачка.

Чередование одноклеточных и мно-

гоклеточных стадий известно для мно-

гих протистов, в частности для инфузо-

рий Zoothamnium alternans и Z. arbus-

cula (см. рис. 144). Свободноплавающая

клетка (в данном случае она называет-

ся цилиоспора) оседает на субстрат и

секретирует стебелек; на этой стадии

клетка способна инцистироваться. Вет-

вящаяся древовидная колония развива-

ется в результате серии делений, кото-

рые сопровождаются неполным обособ-

362 Избранные главы общей протистологии

Рис. 315. Схемы основных стадий жизнен-

ного цикла Zoothamnium: а — колония

Z. alternans с микрозооидами (миз), макро-

зооидами (маз) и цилиоспорой (цеп); б —

формирование колонии у Z. arbuscula: 1 —

цилиоспора с телотрохом (тт), перистомом

(пер) и скопулой (ско); 2 — оседание и ин-

цистирование; 3 — продукты первого деле-

ния; 4 — дифференциация на микро- и мак-

розооиды после второго деления (а — по

Саммерсу, б — по Фурсенко).

лением клеток, поэтому все особи коло-

нии связаны общим стебельком (рис.

315). Не все деления равномерны: в

основании боковых ветвей колонии раз-

виваются крупные клетки — макрозо-

оиды, — тогда как на боковых ветвях

формируются мелкие особи — микро-

зооиды. Делиться способны только тер-

минальные клетки. Макрозооиды же

образуют поясок ресничек (телотрох) и

превращаются в цилиоспоры, которые

основывают новые колонии. Некоторые

из микрозооидов трансформируются в

подвижных гамонтов, которые конъю-

гируют

с определенными макрозооида-

ми. Этот процесс также дает начало

цилиоспорам.

Диктиостелиды питаются и размно-

жаются в форме мелких амеб. При го-

лодании эти клетки приступают к реа-

лизации жесткой программы преобразо-

ваний, включающей несколько много-

клеточных стадий (рис. 316). Через не-

сколько часов после истощения пище-

вых ресурсов некоторые клетки начина-

ют периодически выделять сигнальные

молекулы, которые у Dictyostelium dis-

coideum (см. рис. 180) представлены

циклическим аденозинмонофосфатом

(цАМФ). Окружающие клетки, проявляя

положительный хемотаксис, начинают

двигаться к источнику цАМФ и, в свою

очередь, также выделяют цАМФ. Пос-

ле этого клетки в течение нескольких

минут не реагируют на дальнейшие вол-

ны цАМФ. Они соединяются друг с

другом, образуя центростремительные

потоки, которые, в конце концов, слива-

ются в одном агрегационном центре.

Агрегат из десятков тысяч амеб форми-

рует мигрирующий псевдоплазмодий

(слизевик). Со временем псевдоплазмо-

дий трансформируется в плодовое те-

ло — сорокарп, — состоящее из обра-

зованного мертвыми вакуолизированны-

ми клетками стебелька и венчающей его

споровой массы. После эксцистирова-

ния каждая спора дает начало одной аме-

боидной клетке.

Судьба клеток Dictyostelium discoi-

deum определяется в самом начале про-

граммы развития. Есть свидетельства,

что предрасположенность к дифферен-

цировке в споры или стебельковые

клетки возникает уже в начале голо-

дания: клетки, начавшие голодать на

ранней фазе клеточного цикла, с боль-

шой вероятностью станут предспоро-

выми клетками, а нехватка пищи на по-

Это так называемая тотальная конъюгация, то есть гамонтогамная копуляция. —

Прим. ред.

Морфогенез и размножение 363

а Плодовое тело

ч_ J >

Эксцистирование ^

Циста (спора)

Амеба

"Голодание

•о

& е

Агрегация

Мигрирующий

псевдоплазмодий

Псевдоплазмодий

Рис. 316. Продольный срез плодового тела (а) и схема жизненного цикла Dictyostelium

discoideum (б): при голодании амебы становятся чувствительными и агрегируют в ответ

на волны выделяемого ими цАМФ, затем эти агрегаты после серии преобразований фор-

мируют плодовое тело. Затемненные области представляют предстебельковые или сте-

бельковые клетки. PstA, PstAB, PstO — разные типы предстебельковых клеток; пц — пред-

цистные клетки. Цифры показывают время в часах (а — любезно предоставлен М.Дж.

Гримсон, Лубок; б — по Пауэлл-Кофман и Фиртел). Увел.: а — 60х.

здних этапах клеточного цикла поста-

вит их на путь дифференцировки в

предстебельковые клетки. Оба типа кле-

ток отличаются по содержанию каль-

ция в цитоплазме, адгезивности и чув-

ствительности к цАМФ. На ранних

этапах агрегации предспоровые и пред-

стебельковые клетки распределены

случайным образом, но в процессе раз-

вития псевдоплазмодия они перерас-

пределяются. Предстебельковые клетки

мигрируют к переднему кончику псев-

доплазмодия, а предспоровые клетки

остаются в его основании. Молекуляр-

но-биологические исследования позво-

лили идентифицировать несколько ти-

пов предстебельковых клеток (рис.

316). Похоже, клетки становятся сте-

бельковыми в результате последова-

тельной экспрессии определенных ге-

нов (pstA и pstB). Наиболее далеко за-

шедшие в процессе дифференцировки

предстебельковые клетки (pstAB) рас-

положены в центре переднего кончика

псевдоплазмодия. Когда миграция сли-

зевика прекращается, именно эти клет-

ки синтезируют полую внеклеточную

трубку. Предстебельковые клетки миг-

рируют по этой трубе к основанию, где

они дифференцируются в стебельковые

клетки, которые увеличиваются в раз-

мерах и погибают. Этот процесс (в не-

которых отношениях напоминающий

гаструляцию в эмбриогенезе живот-

ных) поднимает задние споровые клет-

ки над субстратом. Если участок, со-

364 Избранные главы общей протистологии

держащий предстебельковые клетки,

экспериментально отделить от псевдо-

плазмодия, обе части развиваются в

нормальные пропорциональные плодо-

вые тела. Таким образом, хотя предсте-

бельковые и предспоровые клетки отли-

чаются друг от друга и от вегетативных

клеток по молекулярным, биохимиче-

ским и цитологическим особенностям,

их судьба еще может измениться в ре-

зультате дедифференцировки и редиф-

ференцировки.

Дифференцировку культивируемых

клеток можно вызвать, воздействуя на

них комбинацией цАМФ и низкомоле-

кулярного липофильного белка из се-

мейства DIF (differentiation inducing

factor — фактор, вызывающий диффе-

ренцировку). Белок DIF I стимулирует

превращение амеб в предстебельковые

клетки, а высокие концентрации цАМФ

необходимы для экспрессии генов, спе-

цифичных для предспоровой диффе-

ренцировки. Есть данные, что присут-

ствующие в псевдоплазмодии аммоний

и аденозин действуют как морфогенети-

ческие индукторы, регулируя соотноше-

ние и положение стебельковых и споро-

вых клеток в агрегате.

Размножение идет по половому или

агамному пути у Discoideum murocoides

в зависимости от условий культивиро-

вания. В ветви цикла, включающей по-

ловой процесс, формируются макроци-

сты. Их формирование и последующее

деление включает слияние половых

клеток и последующий мейоз. Вся пос-

ледовательность событий запускается

этиленом. Это вещество, обнаруженное

у нескольких видов диктиостелид, изве-

стно как мощный гормон у различных

растений.

Хорошим примером циклической

трансформации служит жизненный

цикл Myxogastrea, который достаточно

детально описан в главе 2. В этом цик-

ле закономерно сменяют друг друга

споры, амебоидные и жгутиковые клет-

ки, амебоидная зигота и плазмодий,

формирующий плодовые тела (см. рис.

179).

Деление клетки

Большинство протистов размножа-

ется делением на две или более равные

дочерние клетки. Другие протисты (на-

пример, сидячая инфузория Eufollicu-

lina; см. рис. 313) продуцируют дочер-

ние клетки, различающиеся по размерам

или форме. Дочерние клетки иногда

отличаются от материнской и по внут-

реннему строению (например, у орга-

низмов со сложным жизненным циклом

из Apicomplexa). Представители самых

разных групп претерпевают деление

внутри цист размножения. Неполное

расхождение дочерних клеток ведет к

формированию колонии (многие сидя-

чие инфузории перитрихи) или времен-

ной цепочки клеток (у ряда динофлагел-

лат и инфузорий) (см. рис. 80е), 146).

Бинарное деление

Деление на две одинаковые дочер-

ние клетки — самая обычная форма

размножения протистов. Серия повтор-

ных бинарных делений без промежу-

точной фазы роста — палинтомия —

присутствует в жизненном цикле мно-

гих паразитических протистов, в част-

ности, Toxoplasma; в результате форми-

Морфогенез и размножение 365

руется множество очень мелких дочер-

них клеток.

Чтобы образовались две идентич-

ные дочерние клетки, все органеллы

должны быть удвоены до начала или в

ходе деления и распределены между

продуктами деления поровну. Последо-

вательность событий при расхождении

удвоенных органелл часто видоспеци-

фична. Элементы контрактильной сис-

темы (чаще всего акто-миозиновой)

участвуют в разделении дочерних кле-

ток — цитокинезе, — располагаясь по

кругу под бороздой деления. Кариоки-

нез идет одновременно с цитокинезом.

Клетки без очевидной полярности (в

частности, клетки солнечников) обыч-

Рис. 317. Схемы бинарного деления рако-

винной амебы (Euglypha, а), жгутиконосца

(Euglena, б) и трихомонады {Devescovina,

в), акс — аксостиль, ж — жгутик, я — ядро,

пс — псевдоподии (по Грелю).

но делятся в плоскости деления ядра. У

Dimorpha mutatis аксоподии отходят от

центра организации микротрубочек

(ЦОМТа), называемого аксопластом. Во

время митоза аксопласт делится попо-

лам и затем деградирует, при этом и

большинство аксоподии исчезает. Ак-

сопласт и аксоподиальные микротрубоч-

ки вновь возникают в конце телофазы.

У раковинных амеб плоскость кле-

точного деления определяется плоско-

стью отверстия раковинки (устья). Ци-

топлазматический вырост высовывает-

ся в это отверстие и строит новую ра-

ковинку — зеркальное отображение

материнской (рис. 317а).

У Amelia vulgaris раковинка строит-

ся за счет текагенных гранул, которые

предварительно синтезируются в аппа-

рате Гольджи. Перед делением оба ядра

(арцелла двуядерна) и все текагенные

гранулы скапливаются в цитоплазме

вблизи устья раковины. Эта масса ци-

топлазмы выпячивается через устье,

формируя почку. Оба ядра делятся ми-

тотически в процессе формирования

почки. Текагенные гранулы выстраива-

ются под ее плазматической мембраной

и затем одновременно выводятся нару-

жу. Снаружи эти элементы набухают,

сливаются в сплошной слой с геометри-

чески правильной текстурой, состоя-

щий из кератиноподобного белка. Фор-

ма новой раковинки задается поверхно-

стью почки и псевдоподиями, которые

на этом этапе облегают ее снаружи. По

завершении строительства новой рако-

винки, обе сохраняют супротивное по-

ложение, прилегая устьями одна к дру-

гой, а цитоплазма продолжает перерас-

пределяться между клетками, пока не

завершится деление.

Збб Избранные главы общей протистологии

У жгутиконосцев место выхода жгу-

тиков определяет передний полюс клет-

ки; борозда деления углубляется спере-

ди назад. Двужгутиковые виды, такие

как Euglena, перед делением формиру-

ют две пары жгутиков. В процессе де-

ления ядра, веретено которого перпен-

дикулярно продольной оси клетки, па-

ры жгутиков расходятся в стороны, и, в

конце концов оказываются разделенны-

ми проградирующей бороздой (рис.

3176). Перед делением клетки кинето-

сомы удваиваются и дают начало новым

жгутикам и ассоциированным с ними

цитоскелетным элементам. Положение

и ориентация нового цитоскелета и но-

вых кинетосом зависит от расположе-

ния старых кинетосом, поэтому счита-

ется, что последние играют важную

роль в морфогенезе.

Окрашенные жгутиконосцы (жгути-

ковые формы водорослей) в большин-

стве случаев несут пару жгутиков, кото-

рые различаются по выполняемым функ-

циям и по принадлежащим им дополни-

тельным структурам. В частности, раз-

личаются корешки обоих жгутиков.

Структуры, составляющие такой много-

компонентный жгутиковый аппарат,

проходят путь становления в течение

более чем одного клеточного цикла; в

этом смысле говорят о «созревании»

структур жгутикового аппарата. Напри-

мер, у Nephroselmis olivacea один жгу-

тик короткий, а другой длинный (рис.

318). Перед делением клетки заклады-

ваются две новые кинетосомы. Они

дают начало коротким жгутикам дочер-

них клеток. Родительский же короткий

жгутик, перешедший в одну из дочер-

них клеток, трансформируется в длин-

ный. Следовательно, кинетосома Neph-

.-• с

п Н

U и

ПЕРЕД

2112

ИНТЕРФАЗА

ДЕЛЕНИЕМ

МИТОЗ

Рис. 318. Схема цикла развития жгутика у

празиномонады Nephroselmis olivacea: ин-

терфазная клетка имеет длинный (1) и ко-

роткий (2) жгутики. Перед делением клет-

ки появляются две новых кинетосомы (2' и

). От них отрастают короткие жгутики. Ко-

роткий жгутик родительской клетки удлиня-

ется и становится длинным жгутиком одной

из дочерних клеток (по Мелконяну).

roselmis olivacea в первом поколении

дает начало короткому жгутику, а во

втором и последующих поколениях эта

кинетосома несет длинный жгутик.

Все Hypermastigida имеют множе-

ство жгутиков. В то же время, в опре-

деленной зоне клетки лежат так назы-

ваемые привилегированные кинетосо-

мы (их три или четыре у Joenia; см. рис.

44). Из всех кинетосом только эти уд-

ваиваются перед цитокинезом, а осталь-

ные резорбируются. У трихомонад и

некоторых гипермастигид жгутики и

ассоциированные с ними корешки,

включая аксостиль, удваиваются и рас-

ходятся к противоположным полюсам

клетки, а деление клетки завершается

на заднем ее конце (рис. 317в).

У Volvox асимметричное деление

клетки приводит, вероятно, к дифферен-

цировке клеток. Колония Volvox carteri

состоит из множества мелких жгутико-

вых клеток и нескольких крупных без-

жгутиковых. При этом, только крупные

клетки (репродуктивные клетки, гони-

дии) способны делиться и давать новые

Морфогенез и размножение 367

колонии, тогда как мелкие (соматичес-

кие) со временем погибают. Оба типа

клеток появляются в результате асим-

метричного деления и представляют

собой обособленные клеточные линии.

Если в результате мутации или микро-

хирургического эксперимента крупные

клетки (более 8 мкм в диаметре) ока-

жутся в той зоне молодой колонии, ко-

торая в норме дает мелкие соматичес-

кие клетки, они все равно станут реп-

родуктивными. Поэтому считается, что

судьбу клеток Volvox carteri определяет

их размер.

Деление инфузорий сопровождают

сложные морфогенетические процессы.

Обычно особи делятся перпендикуляр-

но продольной оси клетки (см. рис.

114а). Показано, что в детерминации

плоскости деления каким-то образом

участвуют Са

и кальмодулин. Форми-

рующаяся из передней части материн-

ской особи дочерняя клетка (протер),

как правило, наследует старый набор

связанных с кортексом органелл: обыч-

но ротовой аппарат, иногда сократи-

тельную вакуоль и порошицу. Задняя

дочерняя клетка (опист) должна сфор-

мировать эти структуры заново (рис.

319). Для большинства инфузорий ха-

рактерна одинаковая ориентация пере-

днезадней оси дочерних клеток. Одна-

ко при делении некоторых инфузорий

оси протера и описта сильно смещены

(например, у Halteria, Tintinnidium). Ве-

роятно, по этой причине деление клеток

Opercularia и Tintinnopsis subacuta ка-

жется продольным.

Почкование

Отделение одной или нескольких

мелких дочерних клеток от крупной

Рис. 319. Деление клетки Didinium nasutum:

ранняя стадия (а) и дальнейшее развитие

(б) с дифференцировкой на протер (п) и

опист (о), дщ — дорсальная щеточка (лю-

безно предоставлен К.Ф. Барделе, Тюбин-

ген).

Увел.:

а -

250х,

б - ЗООх.

материнской называется почкованием.

Почкование характерно для прикреп-

ленных форм: почки дифференцируют-

ся в бродяжек. Экзогенное почкование

у сукторий, перитрих и хонотрих вы-

глядит как формирование наружного

выроста родительской клетки, который

затем отделяется и становится дочерней

клеткой. Ephelota gemmipara размножа-

ется множественным почкованием. На

переднем полюсе клетки формируется

крона из почек. Каждая почка получа-

ет фрагмент лопастного макронуклеуса

и один микронуклеус. Последние на-

капливаются после множества митозов.

Почки отделяются одновременно и ста-

новятся бродяжками. Другая инфузо-

рия, Tachyblaston ephelotensis, продуци-

рует множество почек последовательно

(рис. 3206).

Эндогенное почкование встречается

у некоторых представителей Suctoria.

У Acineta tuberosa одна или несколько

мелких дочерних клеток развиваются в

выводковой сумке. Кольцевая борозда

на апексе материнской клетки отделяет