Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология

Подождите немного. Документ загружается.

338 Избранные главы общей протистологии

Кариоплазма содержит хроматин,

который имеет тонкофибриллярную

структуру и один или несколько элект-

ронно-плотных агрегатов — ядрышек

(рис. 296). Ядрышки являются центра-

ми синтеза рибосомных субъединиц.

Они отсутствуют в микронуклеусах

инфузорий и в ядрах некоторых гамет.

Степень конденсации хроматина в

интерфазе различна у разных протис-

тов. Компактный, плотно упакованный

хроматин, заполняющий все ядро, ха-

рактерен для ядер микрогамет боль-

шинства Apicomplexa и микронуклеусов

цилиат. У эвгленовых хроматин интер-

фазного ядра формирует плотные па-

лочковидные скопления, похожие на

митотические хромосомы. У ряда ги-

пермастигид (например, Barbulanym-

pha, Trichonympha) хромосомы видны

постоянно, они прикреплены кинетохо-

рами к внутренней стороне ядерной

оболочки. У большинства динофлагел-

лят ядра мелкие и в них постоянно при-

сутствуют конденсированные хромосо-

мы, которые принципиально отличают-

ся от хромосом всех других протистов

способом упаковки хроматина. Предпо-

лагается, что каждая хромосома диноф-

лагеллат состоит из длинной кольцевой

молекулы ДНК, уложенной в суперспи-

раль. По этому признаку ядро динофла-

геллат разительно отличается от всех

остальных эукариотических ядер, и ему

дано собственное название — динока-

рион. Уникальные черты организации

динокариона считаются вторично при-

обретенными.

Как и у многоклеточных, ядерная

ДНК протистов обычно ассоциирована

с гистонами и, таким образом, органи-

зована в хроматин. Все пять гистонов,

известные для многоклеточных, обна-

ружены в макронуклеусе Tetrahymena.

Их аминокислотные последовательнос-

ти на определенных участках отличны

от таковых многоклеточных. Интерес-

но, что транскрипционно пассивное

ядро — микронуклеус — по составу

гистонов существенно отличается от

макронуклеуса. Ядра большинства ди-

нофлагеллат лишены гистонов, но все-

таки содержат немного основных бел-

ков.

Жизненные циклы протистов мно-

гообразны: гаплофазный цикл с зиготи-

ческой редукцией (характерен для Vol-

vocida, динофлагеллат, гипермастигид и

оксимонад, Apicomplexa), дишюфазный

с гаметической редукцией (например,

Actinophrys, Noctiluca) и гетерофазный

с чередованием диплоидной и гаплоид-

ной фаз (фораминиферы). Поэтому у

них широко представлены гаплоидные

и диплоидные ядра, а также немало и

полиплоидных, которые отличаются

большими размерами.

Микронуклеусы всех изученных

цилиат диплоидны

, а плоидность мак-

ронуклеуса обычно высока (за исклю-

чением кариореликтид с квазидиплоид-

ным макронуклеусом — см. гл. 2). Со-

держание ДНК в макронуклеусе Tetra-

hymena thermophila в 10-20 раз больше,

чем в микронуклеусе. Макронуклеус

гипотрих содержит только 5% всего ге-

По-видимому, существуют редкие исключения. Есть данные, что у определенных линий

Paramecium caudatum и Paramecium aurelia микронуклеус низкополиплоиден (тетраплоиден, ок-

таплоиден) в норме. — Прим. ред.

Ядро и половое размножение 339

нома микронуклеуса. Большее количе-

ство ДНК в макронуклеусе объясняет-

ся тем, что немногие оставшиеся гены

представлены огромным количеством

копий. ДНК макронуклеуса гипотрих

представлена миллионами коротких

линейных фрагментов размером в ген.

Число копий каждого фрагмента прямо

пропорционально размерам клетки.

Роль микронуклеуса

и макронуклеуса

в жизненном цикле

цилиат

Экспериментальные исследования

привели к широко распространенному

мнению, что микронуклеус не участву-

ет в поддержании и регуляции клеточ-

ных функций, а отвечает только за

хранение и рекомбинацию генетичес-

кого материала. Это подтверждается

существованием видов без микронук-

леусов. Однако эксперименты по пере-

саживанию ядер, особенно на Parame-

cium и гипотрихах, показывают, что

микронуклеусы все-таки выполняют и

другие функции. У Paramecium с экс-

периментально удаленными микронук-

леусами в следующем поколении осо-

бей развивается ненормальный рото-

вой аппарат. Поэтому можно предпо-

ложить, что микронуклеус участвует в

формировании ротового аппарата (т.е.

в стоматогенезе). После нескольких

циклов бесполого размножения рото-

вой аппарат формируется уже без на-

рушений, то есть макронуклеус бе-

рет на себя эту функцию утраченного

микронуклеуса.

Преобразования ядра

в ходе жизненного

цикла

Клеточный цикл эукариотной клет-

ки традиционно делится на несколько

четких стадий (см. рис. 321). В интер-

фазе, которая включает стадию репли-

кации ДНК (S-фазу) и две промежуточ-

ные фазы G, и G

, клетка непрерывно

растет. В М-фазе происходит распреде-

ление хромосом по дочерним ядрам

(митоз) и деление клетки (цитокинез).

Репликация генетического

материала

Синтез ДНК может идти на разных

стадиях жизненного цикла. У много-

ядерных гомокариотных протистов реп-

ликация генетического материала и

митоз идут независимо в каждом ядре

и не связаны непосредственно с циклом

деления клетки. У цилиат с нескольки-

ми микронуклеусами последние также

вступают в S-фазу независимо друг от

друга и от макронуклеуса.

В макронуклеусах гипотрих синтез

ДНК и гистонов идет синхронно в од-

ной или двух особых зонах (рис. 299).

Преобразование хроматина, отчетливо

видное на микрофотографиях, начина-

ется в определенных зонах вблизи ядер-

ной оболочки. Затем эти зоны сливают-

ся в так называемую репликационную

полоску, которая движется через весь

макронуклеус, вызывая по ходу удвое-

ние ДНК и гистонов. Непосредственно

перед началом деления ядра репликаци-

онная полоска исчезает. В макронуклеу-

340 Избранные главы общей протистологии

Рис. 299. Репликационная полоска (рп) в макронуклеусе (ма) Stylonychia (световая мик-

роскопия) (а) и Euplotes (трансмиссионная и сканирующая электронная микроскопия) (б,

в), ми — микронуклеус, яо — ядерная оболочка. Стрелки указывают направление движе-

ния репликационной полоски (а — из: Steinbruck: Europ. J. Protistol. 26 [1991] 2; б — лю-

безно предоставлен К. Эйслер, Тюбинген; в — из: Arikawa et al.: Europ. J. Protistol. 36 [2000]

40). Увел.: a - 650x, 6- 13 500x, в — 7 000x.

сах других цилиат синтез ДНК на уров-

не ультраструктуры не выявляется.

Митоз

В противоположность высшим

эукариотам, у которых форма деления

ядра варьирует лишь незначительно, у

протистов обнаружены существенно

различающиеся типы митоза (рис. 300).

Они различаются судьбой ядерной обо-

лочки, а также положением, симметри-

ей и строением веретена деления и цен-

тров его организации.

При открытом митозе (как у много-

клеточных организмов) ядерная оболоч-

ка полностью разрушается, а при закры-

том митозе, наоборот, оболочка ядра

сохраняется на всех его стадиях. При

полузакрытом митозе ядерная оболочка

разрушается только на определенных

участках. В ортомитозе аппарат верете-

на имеет осевую симметрию, тогда как

при плевромитозе оси полуверетен не

совпадают.

Характерный для многоклеточных

животных открытый ортомитоз обнару-

жен у многих протистов: хризомонад,

криптомонад, гаптомонад, празиномо-

над, пединеллид, акантамеб, лабирин-

тул, некоторых грегарин (например,

Monocystis) и некоторых Ешпуха. При

полузакрытом ортомитозе центры орга-

низации микротрубочек веретена

(ЦОМТы) развиваются на одном полю-

се снаружи ядра и в профазе расходят-

ся к противоположным его полюсам.

После этого ядерная оболочка прорыва-

ется на полюсах и микротрубочки от

ЦОМТов входят в ядро, формируя аппа-

Ядро и половое размножение 341

Рис. 300. Типы митозов в различных таксонах (анафаза): а — микротрубочки проходят в

каналах ядра (динофлагеллаты); б — микротрубочки внеядерного веретена взаимодейству-

ет с хромосомами (гипермастигиды); в, г — внутриядерное веретено и внеядерные орга-

низующие центры (фораминиферы); д — аппарат веретена внутри интактной ядерной обо-

лочки (инфузории); е — ядерная оболочка разрушена на полюсах ядра (некоторые хризо-

фитовые) (по Грелю).

рат веретена. Такой тип митоза описан

для хлоромонад (особенно Volvocida) и

рафидомонад, некоторых крупных амеб

(Amoeba proteus), хоанофлагеллат

(Monosiga ovata), грегарин (например,

Deplauxis) и некоторых солнечников

(например, Actinophrys). При закрытом

ортомитозе аксиально-симметричное

веретено развивается внутри ядерной

оболочки. Этот тип митоза обнаружен

у трипаносоматид, раковинных амеб

{Euglypha, Arcella), вампиреллид (на-

пример, Arachnula, Lateromyxa, Vampy-

rella) и в микронуклеусах инфузорий. У

трипаносоматид формируются два неза-

висимых полуверетена. При этом у од-

них видов (например, Trypanosoma

cruzi) они располагаются вдоль одной

оси (ортомитоз), а у других (например,

Т. raiae) лежат под углом друг к другу,

как в плевромитозе. Поэтому митоз

трипаносоматид можно считать проме-

жуточным между закрытым ортомито-

зом и закрытым плевромитозом.

При полузакрытом плевромитозе

ЦОМТы располагаются вне ядерной

оболочки, которая перфорируется, ког-

да микротрубочки полуверетен прохо-

дят в ядро. Этот тип митоза типичен

для Apicomplexa. На стадии множе-

ственного деления (шизогонии) после

очередного митоза веретено сохраняет-

ся, а хромосомы остаются прикреплен-

ными к его микротрубочкам до тех пор,

пока не закончатся все другие митозы.

Такой механизм препятствует случайно-

му распределению хромосом во вре-

менно полиплоидном ядре. Закрытые

плевромитозы идут у фораминифер,

радиолярий, оксимонад, некоторых пра-

342 Избранные главы общей протистологии

зиномонад, кинетопластид, микроспо-

ридий, гаплоспоридий и многих грибов.

ЦОМТы микротрубочек веретена закла-

дываются в ядерной оболочке поблизо-

сти друг от друга и затем расходятся в

противоположные стороны за счет раз-

растания между ними ядерной оболоч-

ки или каким-то образом перемещают-

ся в ней.

У трихомонад, гипермастигид и ди-

нофлагеллат организующие центры ве-

ретена расположены снаружи ядер-

ной оболочки; веретено также развива-

ется вне ядра, либо сбоку от него (три-

хомонады, гипермастигиды), либо

внутри пронизывающих его каналов

(динофлагеллаты).

На рис. 300а показан динокарион с

пронизывающим его каналом. Стенка

канала сформирована обычной ядерной

оболочкой. Микротрубочки берут нача-

ло от центросом, расположенных снару-

жи от ядра. И полюсные, и кинетохор-

ные микротрубочки проходят по кана-

лу. Последние присоединяются к ядер-

ной оболочке. В тех же точках к

ядерной оболочке изнутри прикрепля-

ются хромосомы. Рис. 3006 иллюстри-

рует сходную картину. Микротрубочки

отходят от центросом, которые у пара-

базалий называются аттрактосферами,

и присоединяются снаружи к ядерной

оболочке, однако здесь нет пронизыва-

ющих ядро каналов.

Новая оболочка дочерних ядер со-

бирается, как правило, из частей или

фрагментов старой, однако в ряде слу-

чаев (например, Actinophrys, микронук-

леус некоторых инфузорий) она появля-

ется под оболочкой материнского ядра

еще до того, как последняя дегради-

рует.

Большое разнообразие типов деле-

ния ядра позволяет предположить, что

их становление произошло в процессе

эволюции протистов. Предковые черты

могут сохраняться в современных так-

сонах наряду с примитивными и про-

двинутыми признаками. При делении

прокариот хромосомы прикрепляются к

плазматической мембране и разделяют-

ся благодаря росту мембраны между

точками прикрепления. Внешне это на-

поминает митоз динофлагеллат (дино-

митоз), поэтому ряд авторов считает

диномитоз примитивным. Однако моле-

кулярно-биологические исследования

показывают, что динофлагеллаты пред-

ставляют собой эволюционно продви-

нутую группу. Диномитоз существенно

отличается от деления прокариот по

многих параметрам, в частности, учас-

тием микротрубочек. Эволюционная

последовательность разных типов ми-

тоза у протистов еще неизвестна

Деление макронуклеуса

инфузорий

Макронуклеус инфузорий (исклю-

чая кариореликтид) делится во время

цитокинеза. Обычно он мигрирует в

область разделения клеток еще до фор-

мирования борозды деления, затем вы-

тягивается продольно, располагаясь в

обеих будущих дочерних клетках, и пе-

решнуровывается в процессе цитокине-

за. Его половинки разделяются непос-

Пути эволюции митоза аргументированно обсуждаются в книге И.Б. Райкова «Ядро простей-

ших». Л.: Наука. 1978. — Прим. пер.

Ядро и половое размножение 343

редственно перед отделением дочерних

клеток друг от друга. В течение всего

этого процесса оболочка ядра сохраня-

ется.

В процессах миграции, удлинения и

формирования новых ядер участвуют

внутриядерные и цитоплазматические

микрофиламенты и микротрубочки.

Эксперименты на Stentor показали, что

расположение макронуклеуса и его уд-

линение контролируется кортикальны-

ми элементами. По-видимому, это спра-

ведливо и для других цилиат (напри-

мер, Bursaria, Paramecium), макронук-

леусы которых прикрепляются к

кортексу клетки.

Деление макронуклеуса инфузорий

часто называют амитозом, поскольку

отсутствуют хромосомы и типичный

аппарат веретена. С другой стороны,

маловероятно, что генетический мате-

риал между дочерними клетками рас-

пределяется случайно. Разветвленные

или сегментированные ядра обычно

конденсируются перед делением в еди-

ную компактную массу; то же происхо-

дит и с набором мелких макронуклеу-

сов, как, например, у Urostyla grandis.

Более того, генетический материал

иногда перемешивается внутри ядра.

Так, у Homalozoon было замечено вра-

щение содержимого макронуклеуса пе-

ред делением клетки. Внутриядерные

микротрубочки в макронуклеусах Рго-

tocruzia и других инфузорий, по-види-

мому, участвуют в разделении элемен-

тов, соответствующих хромосомам.

Возникающие в составе ДНК различия

между дочерними ядрами нивелируют-

ся либо избирательным синтезом, либо

избирательным удалением генетическо-

го материала.

Мейоз

Мейоз большинства эукариот состо-

ит из двух последовательных делений

ядра, которые сопровождаются клеточ-

ными делениями. Если хромосомы в

интерфазе деспирализованы, они кон-

денсируются во время пролонгирован-

ной профазы I первого мейотического

деления. Предварительно удвоенные

гомологи конъюгируют, образуя бива-

ленты, связанные синаптонемальными

комплексами (рис. 301). Реципрокный

обмен гомологичными участками ДНК

между несестринскими хроматидами

(генетическая рекомбинация) осуществ-

ляется в процессе кроссинговера. В

метафазе I биваленты выстраиваются

по экватору веретена, затем гомологич-

ные хромосомы разделяются и движут-

ся к противоположным полюсам клет-

ки (анафаза I). Материнские и отцовс-

кие гомологи случайно распределяются

между дочерними ядрами, а количество

хромосом уменьшается вдвое. Второе

мейотическое деление соответствует

митозу. В результате мейотических де-

лений из каждого диплоидного ядра

получается четыре генетически различ-

ных гаплоидных ядра.

У большинства протистов мейоз

соответствует этой общей схеме. Одна-

ко у многих из них особенности мейо-

за на ультраструктурном уровне еще

неизвестны. Синаптонемальные комп-

лексы, свидетельствующие о том, что

мейоз является двухступенчатым, на-

блюдались во многих таксонах: у аме-

боидных протистов (Arcella, Lateromyxa

gallica), микроспоридий (Amblyospora),

Myxozoa (Aurantiactinomyxon), дино-

флагеллат (Prorocentrum), инфузорий,

344 Избранные главы общей протистологии

Рис. 301. Синаптонемальные комплексы у Lateromyxa gallica (Vampyrellidae): а — ядро на

стадии зиготены с ядрышком (яд) и несколькими синаптонемальными комплексами

(стрелки); б — прикрепление синаптонемального комплекса к ядерной оболочке (яо); в —

схема спаривания гомологов в синаптонемальном комплексе, гхр — гомологичные хро-

мосомы, ре — рекомбинационный узелок, цэ — центральный элемент (а и б — из: Ropstorf

et al.: Europ. J. Protistol. 29 [1993] 302; s — по Крстичу). Увел.: a - 32 000x, 6-75 OOOx.

фораминифер, Chlamydomonas, Labyrin-

thula и Actinophrys. Считается, что у

споровиков (Coccidea, Haemosporida и

Piroplasmida) мейоз также двухступен-

чатый, хотя иногда он идет без кроссин-

говера.

Так называемый одноступенчатый

мейоз (с одним делением ядра) был

описан у жгутиконосцев из кишечника

таракана Cryptocercus. При этом типе

мейоза гомологичные хромосомы конъ-

югируют, по-видимому, без предвари-

тельного удвоения, между ними не на-

блюдаются хиазмы и кроссинговер. Та-

ким образом, уровень рекомбинации при

одноступенчатом мейозе значительно

ниже, чем при двухступенчатом. Мейоз

с одним делением ядра, по всей вероят-

ности, имеется только у жгутиконосцев,

обитающих в Cryptocercus. Есть подо-

зрение, что определенную роль в станов-

лении этого типа мейоза сыграл гормон

линьки таракана (эгдизон).

Развитие макронуклеуса

у инфузорий

Геном макронуклеуса развивается

из генома микронуклеуса. Новые мак-

ронуклеусы инфузорий (за исключени-

ем кариореликтид) формируются толь-

ко после конъюгации. Процесс диффе-

ренциации генома макронуклеуса очень

сложен и еще не до конца понятен.

Ядро и половое размножение 345

Содержание ДНК (пг)

а б в г д е ж з

Рис. 302. Развитие зачатка макронуклеуса у Stylonychia lemnae: а — сразу после разделе-

ния эксконъюгантов (t = 0) размер и содержание ДНК зачатка макронуклеуса соответствует

таковым микронуклеуса; б — увеличение содержания ДНК; в — формирование гигантских

хромосом; г — фрагментация гигантских хромосом и падение содержания ДНК; д — фор-

мирование ядрышек (яд); е, ж — появление репликационных полосок (рп) и рост содер-

жания ДНК; з — через 100 часов макронуклеус полностью сформирован (по Аммерману).

У большинства изученных к настояще-

му времени цилиат в процессе реорга-

низации ДНК выделяют по меньшей

мере три события: разрыв хромосом,

удаление внутренних участков

и амп-

лификация ДНК. У Paramecium фраг-

ментация хромосом микронуклеуса

приводит к образованию субхромосом-

ных участков размером 300-600 т.п.н. У

гипотрих размер фрагментов генома в

макронуклеусе варьирует от 0,4 до 20

т.п.н.

Эти молекулы размером в один ген

похожи на настоящие хромосомы в том

отношении, что они способны к авто-

номной репликации и транскрипции,

однако у них нет центромер для при-

крепления микротрубочек. Молекулы

ДНК размером в ген обнаружены так-

же в макронуклеусе олиготрих (напри-

мер, Halteria) и филлофарингид (напри-

мер, Chilodonella). Окончательная сте-

пень амплификации ДНК варьирует от

вида к виду, но постоянна в пределах

вида. Так, у Paramecium tetraurelia уро-

вень плоидности макронуклеуса 1000—

2000, а у Tetrahymena pyriformis —

только 45. У всех инфузорий гены ри-

' Внутренних элиминируемых последовательностей — internal eliminated segments, или internal

eliminated sequences. — Прим. пер.

346 Избранные главы общей протистологии

босомных РНК в макронуклеусе — это

отдельные короткие молекулы, пред-

ставленные большим количеством ко-

пий.

Экстенсивная репликация ДНК в

макронуклеарном зачатке приводит к

развитию гигантских хромосом, напо-

минающих политенные хромосомы на-

секомых. Это отмечено у большинства

стиготрих (например, Stylonychia) и ги-

потрих (например, Euplotes), а также у

некоторых представителей других

групп (например, Chilodonella cuculus,

Loxophyllum meleagris, Nyctotherus

cordiformis). У Stylonychia политениза-

цию претерпевают лишь немногие из

хромосом микронуклеуса, тогда как

другие деградируют. Политенные хро-

мосомы распадаются на фрагменты,

(рис. 302). Во время развития макро-

нуклеуса разрушается большая часть

ДНК, в том числе повторяющиеся пос-

ледовательности и специфичные мик-

ронуклеарные гены. В результате в за-

чатке макронуклеуса Stylonychia lemnae

остается только около 2% всех генов

микронуклеуса. Они представлены от-

дельными мелкими фрагментами ДНК

(один фрагмент — один ген), рассеян-

ными в макронуклеусе.

Такие инфузории, как Paramecium,

Tetrahymena, гетеротрихи и Litostoma-

tea, не формируют политенных хромо-

сом. Однако и у них наблюдается вре-

менное падение содержания ДНК при

развитии макронуклеуса. Например, у

Tetrahymena во многих участках гено-

ма элиминируется часть нуклеотидов.

Реорганизация ДНК у Paramecium, по-

видимому, не сводится к простому

уменьшению размеров хромосом, так

как из уникального набора хромосом

микронуклеуса появляются различные,

но близкие друг другу по нуклеотидным

последовательностям субхромосомы

макронуклеуса. Показано, что фрагмен-

тация хромосом у Paramecium (как и у

других цилиат) связана с вырезанием

участков ДНК, однако размеры удаляе-

мых участков, похоже, различаются в

разных копиях субхромосом. Так же как

и у гипотрих, степень редукции генома

при развитии макронуклеуса здесь пря-

мо пропорциональна размеру генома

микронуклеуса: чем меньше геном мик-

ронуклеуса, тем меньше степень его

редукции при созревании макронукле-

уса. Например, у Paramecium aurelia

микронуклеарный геном 270-320 млн

п.н. редуцирован до 46-80 млн п.н. в

макронуклеусе; у P. bursaria геном мик-

ронуклеуса 3500 млн п.н. в макронук-

леусе редуцирован до 17 млн п.н.

Половой процесс

в жизненном цикле

протистов

Половой процесс заключается, глав-

ным образом, в слиянии двух гаплоид-

ных гаметических ядер, образовавших-

ся в результате мейоза, и формировании

диплоидной зиготы. Он не обнаружен у

эвгленовых, хоанофлагеллат, трихомо-

над, шизопиренид и некоторых других

протистов. Неизвестно, первично отсут-

ствует у них половой процесс, или ут-

рачен в эволюции, или просто половые

стадии еще не найдены.

У многих протистов гаметические

ядра формируются в специальных

дифференцированных половых клет-

ках, или гаметах. Если половая диф-

ференцировка проявляется уже в роди-

Ядро и половое размножение 347

тельских клетках, такие клетки назы-

ваются гамонтами. Гаметы могут быть

морфологически одинаковы (изогаме-

ты) или различны (анизогаметы). Оп-

лодотворение неподвижной яйцеклет-

ки подвижной мужской гаметой назы-

вается оогамией. Следует различать

слияние гамет (гаметогамию) и слия-

ние гамонтов (гамонтогамию). Слия-

ние гаметических ядер, сформирован-

ных одной родительской клеткой, на-

зывается автогамией.

В жизненном цикле многих проти-

стов происходит чередование вегетатив-

ного и полового размножения. При го-

мофазном чередовании поколений тип

размножения меняется, а число хромо-

сом остается неизменным. Это харак-

терно, например, для Apicomplexa (см.

рис. 84). Смена поколений у многих

Apicomplexa связана со сменой хозяев.

Для фораминифер характерно гетеро-

фазное чередование поколений, по-

скольку мейоз происходит в середине

жизненного цикла.

У некоторых колониальных проти-

стов вегетативные и генеративные клет-

ки могут существовать вместе. Этот тип

клеточной дифференциации можно на-

блюдать, например, у Eudorina и Volvox

(см. рис. 172), а также у некоторых ци-

лиат (например, Zoothamnium alternans;

см. рис. 315а).

Гаплоидные протисты, например

вольвоксовые, хризомонады, большин-

ство динофлагеллат, некоторые гипер-

мастигиды, оксимонады и Apicomplexa,

образуют гаметы непосредственно из

вегетативных клеток или после их би-

нарных делений. У Chlamydomonas

формируются двужгутиковые изогаме-

ты, которые несут на поверхности жгу-

тиков видоспецифичные и специфич-

ные для типа спаривания гликопротеи-

ны. Эти гликопротеины вызывают аг-

глютинацию жгутиков у совместимых

(+/-) клеток. Клетки объединяются в

пары, соединяясь друг с другом при

помощи небольшой папиллы. После

слияния клеток зигота развивается в

толстостенную покоящуюся стадию, в

которой идет мейоз с последующим

формированием гаплоидных вегетатив-

ных клеток.

Более крупные колониальные Vol-

vocida (Eudorina, Volvox) оогамны. По-

ловое размножение у Volvox carteri

инициируется так называемым белком-

индуктором (гликопротеин 30 кД), ко-

торый синтезируется в ответ на повы-

шение температуры окружающей сре-

ды. Он эффективен в очень низких

концентрациях, около 6х10~

М. Поэто-

му количество индуктора, выделяемое

одной колонией, бывает достаточным

для того, чтобы все колонии в конкрет-

ном водоеме начали готовиться к поло-

вому процессу. В присутствии полово-

го индуктора гонидии приступают к

своего рода эмбриогенезу. Гаплоидная

вегетативная клетка дает начало либо

множеству микрогамет, либо одной не-

подвижной макрогамете. У некоторых

видов Volvox оба типа гамет созревают

в одной колонии (например, Volvox glo-

bator); у других в этом участвуют раз-

ные колонии одного клона (например,

Volvox aureus) или колонии разных кло-

нов (например, Volvox perglobator).

Первое деление зиготы сопровождает-

ся мейозом, а дальнейшие митотичес-

кие деления ведут к формированию ко-

лоний, состоящих из гаплоидных веге-

тативных клеток.