Калинина О.С., Паникар И.И., Скибицкий В.Г. Ветеринарная вирусология

Подождите немного. Документ загружается.

Розділ 8

178

тварин як третьої рушійної сили епізоотичного процесу потрібно вра-

ховувати популяційну сприйнятливість і популяційний імунітет для

того, щоб правильно оцінити імунологічну структуру стада і намітити

заходи щодо забезпечення максимальної резистентності поголів’я.

ЕКОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ПЕРСИСТЕНЦІЇ ВІРУСІВ

Виникнення, розвиток і згасання епідемій та епізоотій визнача-

ються характером взаємодії між популяціями збудника інфекції та

сприйнятливого хазяїна. У процесі еволюції складаються найвдаліші

для збереження виду взаємозв’язки між вірусами і природними хазя-

ями. Це найчастіше відповідає середньому рівню вірулентності збуд-

ника і сприйнятливості організму. У багатьох випадках оптимальним

для вірусної популяції типом

взаємовідносин із хазяями є вірусна пе-

рсистенція (хронічні й латентні інфекції), що характеризується три-

валим перебуванням збудника в організмі. Особливо велике значен-

ня такий тип взаємовідносин має в період, несприятливий для пере-

давання даного збудника і для стану популяції хазяїна. Хазяїн є од-

ночасно ідеальним сховищем вірусу і найдосконалішим засобом його

поширення. Одночасно з вірусоносійством хазяїн набуває захисту від

гострої інфекції гомологічним вірусом. Персистенція вірусів у органі-

змі птахів і кажанів забезпечує дисемінацію адаптованих збудників

на великі території в період сезонних міграцій. Хронічні й латентні

інфекції відіграють вирішальну роль у занесенні вірусів у нові регіо-

ни і збереженні їх у міжепідемічний і міжепізоотичний періоди. Епі-

демії та епізоотії — лише епізоди в житті вірусних популяцій.

Серед вірусів людини і тварин численну екологічну групу станов-

лять арбовіруси (понад 400 видів), які передаються кровосисними

членистоногими. Резервуаром цих вірусів можуть бути ящірки, змії,

їжаки, кроти, миші, білки, зайці, лисиці, єноти, олені, птахи. Особ-

ливу роль у збереженні арбовірусів відіграють латентні вірусоносії.

Живлячись кров’ю інфікованих тварин, членистоногі самі заража-

ються, проте не хворіють, а підтримують латентну інфекцію (іноді

впродовж усього життя). Кусаючи здорових тварин, членистоногі

передають їм збудник і таким чином забезпечують постійне підтри-

мання арбовірусів у природі та значне їхнє поширення. Цьому ще

більшої мірою сприяють птахи, які не тільки розносять арбовіруси з

континенту на континент, а й є причиною регулярного виникнення

природних осередків у тих місцевостях, де неможлива цілорічна цир-

куляція арбовірусів. Стресові впливи на птахів під час тривалих

перельотів і зміна кліматичних умов можуть призвести до загост-

рення хронічних і латентних інфекцій з явищами вірусемії, достат-

ньої для зараження кровосисних членистоногих, і початку цирку-

ляції даного вірусу в природному осередку.

Екологія вірусів та епізоотологія вірусних інфекцій

179

Вірусна персистенція іноді призводить до зміни властивостей ві-

русної популяції, зокрема до зниження або підвищення патогенних

властивостей збудника.

ЗНАЧЕННЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ В ЕКОЛОГІЇ ВІРУСІВ

Кровосисні членистоногі є специфічними переносниками адап-

тованих до них арбовірусів, передаючи їх через укус сприйнятливим

хребетним хазяям (біологічна передача). Переносниками арбовірусів

можуть бути комарі, москіти, мокриці, кліщі. Найбільше значення в

поширенні арбовірусних інфекцій мають комарі та кліщі.

Передавання вірусів членистоногими здійснюється різними

шляхами. Кліщі можуть заражатися аліментарно в процесі мета-

морфозу (у фазі личинки, німфи та імаго) і передавати віруси вер-

тикальним шляхом: трансоваріально (через яйце) і трансфазово.

При цьому вони функціонують не тільки як переносники, а й як ре-

зервуар арбовірусів у природних осередках. Личинки комарів зара-

жаються аліментарно, передаючи вірус лялечці та імаго. У комарів

можливий статевий шлях зараження і рідко — трансоваріальний.

Здатність певного виду переносника до ефективного біологічного

передавання конкретного вірусу генетично детермінована і зале-

жить від сукупності генетичних властивостей обох популяцій. Зна-

чення переносників у резервації й циркуляції арбовірусів у природі

визначають такі основні критерії:

1) здатність вірусу до репродукції в тканинах членистоногого за

тією чи іншої температури та мінімальної дози інфікування;

2) здатність вірусу долати бар’єри стінки кишок і слинного апа-

рата з нагромадженням у слині в концентрації, достатній для зара-

ження хребетного при укусі;

3) висока щільність популяції переносника.

На моделі арбовірусів чітко простежується вплив абіотичних

факторів, зокрема температурного, на формування ареалу. Біоло-

гічний цикл, який повинні пройти віруси в організмі переносників,

залежить від сум ефективних температур навколишнього середо-

вища. Нижній температурний поріг репродукції вірусів у членисто-

ногих частіше знаходиться в межах +16 … +18 °С. Якщо температур-

ні умови не відповідають необхідним параметрам, то в даній місце-

вості або в даний час неможлива циркуляція арбовірусів. Це стосу-

ється насамперед арбовірусів, що передаються комарами, в більшос-

ті видів яких не встановлена трансоваріальна передача вірусів.

За підвищення температури навколишнього середовища до

+28 … +30 °С значно скорочується зовнішній інкубаційний період,

під час якого вірус розмножується в

епітеліальних клітинах кишок

переносника, а потім, проникнувши крізь стінку кишок в органи і

тканини, нагромаджується в слинному апараті в кількості, достат-

Розділ 8

180

ній для ефективного зараження хребетного при укусі. Якщо зара-

ження комарів відбувається на фоні ураження личинками нематод

(мікрофіляріями), то це істотно підвищує їхню здатність до переда-

вання вірусу. Саме тому найсприятливіші умови для циркуляції

арбовірусів, які передаються комарами, є в екваторіальному поясі.

Постійна висока температура і підвищена вологість у екваторіаль-

ному поясі визначають оптимальні умови для циркуляції вірусів,

що передаються в основному комарами, а також іншими кровосис-

ними членистоногими — москітами і мокрицями. Роль кліщів у

цьому кліматичному поясі незначна.

У субекваторіальному поясі температурні умови теж оптимальні

впродовж року. Проте існує різною мірою виражений сухий період,

під час якого настають сезонні депресії популяції більшості видів

комарів. Це дещо знижує кількість циркулюючих тут вірусів, які не

мають достатньої екологічної пластичності для переживання в не-

сприятливий період. У сухий сезон спостерігається пік чисельності

деяких видів комарів. Адаптація вірусів до цих видів забезпечує

можливість їхньої цілорічної циркуляції. Для інших вірусів потрібні

додаткові механізми у вигляді іксодових кліщів і, можливо, персис-

тенції в організмі хребетних. Ці механізми набувають усе більшого

значення в міру подальшого просування в полярних напрямках.

У межах тропічного поясу умови принципово змінюються за ра-

хунок зимового періоду, коли температура нижча за

мінімальне

значення, за якого можлива репродукція в членистоногих більшості

арбовірусів. Це пояснює різке зменшення числа циркулюючих тут

вірусів, зв’язаних із комарами. А кількість вірусів, адаптованих до

іксодових кліщів, зростає.

У субтропічному поясі за рахунок збільшення несприятливого

зимового періоду число зв’язаних із комарами арбовірусів продов-

жує скорочуватися. Тут ще більше, ніж у тропіках, затруднено збе-

реження вірусних популяцій у зимовий

період. Зростає роль іксодо-

вих кліщів у резервації арбовірусів як у зимовий період, так і в умо-

вах значного поширення у субтропіках арідних зон (із нестачею во-

логи), де роль комарів істотно знижується.

У помірному поясі період, сприятливий для активної циркуляції

арбовірусів, дуже короткий. Зв’язані з комарами арбовіруси в осно-

вному можуть траплятися на територіях, які граничать із субтропі-

ками, причому і тут умови для активної циркуляції арбовірусів ви-

никають не кожний сезон. Тривалий і суворий зимовий період над-

звичайно затруднює спрацювання механізму перезимування. Най-

імовірніше епізодичне занесення вірусної популяції перелітними

птахами з місць зимівлі або механічне занесення комарів із повіт-

ряними масами. Останній варіант зазвичай трапляється в країнах

із мусонним кліматом, що показано на моделі вірусу японського ен-

цефаліту. Частіше тут утворюються сезонні осередки. Проте у

разі

Екологія вірусів та епізоотологія вірусних інфекцій

181

адаптації занесеної вірусної популяції до місцевих представників

членистоногих (передусім іксодових кліщів) і хребетних можливе

створення стійких осередків. Іксодові кліщі забезпечили вкорінення

адаптованих до них арбовірусів на пташиних базарах у північній

частині помірного поясу аж до границі із субарктичним поясом.

На півночі помірного поясу й, очевидно, в Субарктиці є активні

природні осередки ряду адаптованих до комарів представників ро-

дини Bunyaviridae. Адаптація цих збудників відбувалася за раху-

нок зниження нижнього температурного порогу репродукції вірусів

у комарах до 0 – 10 °С з інтенсивним трансоваріальним передаван-

ням та з перезимуванням вірусної популяції в яйцях, відкладених

інфікованими комарами восени.

В арктичному поясі на узбережжі гніздяться близько 30 видів

птахів (переважно морські колоніальні види). Проте через відсутність

іксодових кліщів і комарів тут немає умов для формування природ-

них осередків арбовірусних інфекцій із трансмісивним передаван-

ням. Однак не виключається можливість адаптації деяких вірусів до

інших шляхів передавання (контактний, аерогенний, аліментарний).

Найбільша кількість арбовірусів (не менше 236) виділена від ко-

марів. Личинки комарів легко заражаються багатьма арбовірусами

аліментарно. У комарів можливий також статевий шлях заражен-

ня. Ефективними переносниками ряду арбовірусів є мокриці й мос-

кіти. З інших кровосисних комах треба назвати пташиних клопів,

які паразитують на ластівках і слугують переносниками деяких то-

гавірусів. У експериментальних дослідженнях встановлено, що в

разі парентерального зараження певні арбовіруси здатні розмножу-

ватися і в некровосисних комахах. Наприклад, репродукція вірусу

японського енцефаліту виявлена при зараженні жуків і мотилів, а

вірусу Синдбіс — дрозофіл.

Іксодові кліщі слугують ефективними переносниками і резерву-

аром близько 70 арбовірусів завдяки тривалому циклу метаморфозу

(до 5 – 7 років), здатності до трансфазового й трансоваріального пе-

редавання збудника. Вони поширені на всіх континентах і здебіль-

шого є трихазяїнними паразитами. Особливо велике значення іксо-

дових кліщів в умовах помірного поясу. Стійкі природні осередки

арбовірусних інфекцій виявлені на півночі Європи, Азії, Північної

Америки та у високих широтах південної півкулі. На прибережних і

острівних територіях високих широт обох півкуль розміщені чис-

ленні гніздища морських колоніальних птахів — пташині базари.

Облігатними паразитами цих птахів є Ixodes uriae, Ixodes putus та

Ixodes signatus, причому щільність популяцій хазяїв і паразитів ве-

личезна. З 1м

вдається зібрати до 7000 кліщів (до 20 тис. усіх фаз

метаморфозу кліщів на 1 кг підстилки), а з одного птаха — десятки і

навіть сотні (а в окремих випадках і тисячі) кліщів, що забезпечує

активну циркуляцію арбовірусів. Ці біоценози є природними осеред-

Розділ 8

182

ками принаймні 5 арбовірусів, які влітку можуть заноситися птаха-

ми на материк, де в їхню циркуляцію включаються комарі.

З аргасовими кліщами зв’язано близько 40 арбовірусів. Аргасові

кліщі належать до кровососів, які підстерігають у сховищі. Для них

характерна поліфагія, тобто властивість живитися на будь-якому

хребетному — від рептилії до людини. Аргасові кліщі здатні до три-

валого голодування (понад 9 років), життєвий цикл досягає 20 – 25

років. Ці властивості визначають можливість тривалого збереження

арбовірусів у аргасових кліщах із виникненням винятково стійких

природних осередків, які приурочені здебільшого до арідних районів

південної частини помірного поясу і до субтропіків. Багато видів ар-

гасових кліщів тісно пов’язані з птахами, що створює можливість

трансконтинентального занесення арбовірусів, адаптованих до кліщів.

Значну роль у резервації ряду арбовірусів (близько 10) у природ-

них осередках відіграють гамазові кліщі, які в еволюційному плані

є найдревнішими членистоногими й поширені у всіх кліматичних

поясах і на всіх континентах.

ЗНАЧЕННЯ ХРЕБЕТНИХ В ЕКОЛОГІЇ ВІРУСІВ

Як зазначено вище, в екології більшої частини арбовірусів основ-

ну роль відіграють членистоногі. Періодичне включення в парази-

тарну систему третього члена — хребетного — корисне для вірусної

популяції, оскільки створює умови для збагачення її генофонду.

Іноді включення теплокровних тварин у циркуляцію змінює хід

еволюції арбовірусів і призводить до освоєння вірусною популяцією

нових екологічних ніш. Велике значення для вірусів, які ще не на-

були здатності до трансмісивного передавання або вже втратили її,

мають хребетні.

Епізоотичне й епідемічне значення різних видів хребетних ви-

значається сукупністю обставин, основне значення серед яких ма-

ють такі:

1) характер контактів із кровосисними членистоногими;

2) сприйнятливість до вірусів, зокрема розвиток вірусемії (не мен-

ше 2 – 2,5 lg ЛД

/0,01 см

для мишенят-сисунів), достатньої для за-

раження кровосисних членистоногих;

3) ступінь щільності популяції;

4) напрямок сезонних міграцій;

5) здатність підтримувати персистенцію вірусів;

6) ступінь контакту з людиною й свійськими тваринами (синан-

тропність).

Птахи відіграють провідну роль не тільки в резервації вірусів у

природних осередках, а й в їхньому транспортуванні на величезні

відстані під час сезонних міграцій. У еволюційному плані птахи —

один із найдревніших резервуарів збудників інфекційних хвороб, у

Екологія вірусів та епізоотологія вірусних інфекцій

183

тому числі вірусної етіології. Мільярди мігруючих птахів порівню-

ють із гігантським насосом, який двічі

на рік перекачує адаптова-

них до їхнього організму збудників із континенту на континент.

Щільність популяцій багатьох видів дуже висока, що є важливою

умовою розвитку епізоотії. У місцях зимівлі й на шляхах міграції

здійснюються контакти між різними видами птахів, екологічно і

географічно ізольованими один від

одного під час гніздування. У ці

періоди може відбуватися обмін вірусами, що циркулюють у різних

біоценозах. Деякі види птахів належить до синантропних, тісно ко-

нтактуючи з людським житлом і свійськими тваринами. Це створює

передумови для занесення збудників у синантропні біоценози й

розвитку епізоотій, а потім

і епідемічних спалахів.

Птахи мають винятково важливе значення в резервації та поши-

ренні арбовірусів. Від птахів та їхніх ектопаразитів виділено понад

100 арбовірусів, зокрема віруси східного, західного і венесуельського

енцефаломієлітів коней, японського енцефаліту, кліщового енцефа-

літу, Синдбіс, лісу Семліки, пропасниці Західного Нілу, кримсько-

конголезької геморагічної пропасниці. У разі адаптації деяких екзо-

тичних арбовірусів до місцевих видів кліщів відбувається їхня резер-

вація й утворення стійких природних осередків. Включення в

цир-

куляцію в сприятливу пору року комарів є передумовою виникнен-

ня епізоотичних та епідемічних спалахів.

Птахи відіграють значну роль у циркуляції вірусів грипу А. Вони

є основним резервуаром цього збудника в природі. Серед птахів

встановлено широку циркуляцію різких антигенних варіантів віру-

су, в тому числі й епідемічних штамів. Так, епідемічні штами гон-

конгського комплексу А(Н3N2), крім свійської птиці, були неодно-

разово ізольовані від диких птахів у різних районах світу: кайр і

диких качок на Далекому Сході, галок і ворон у Центральній Росії,

горлиць і трясогузок у Західній Україні, горобців в Угорщині, топір-

ців і бакланів у Норвегії.

Птахи відіграють важливу роль у поширенні вірусу ньюкаслської

хвороби, яка завдає значних економічних збитків і належить до особ-

ливо небезпечних інфекцій. Окрім свійської птиці, цей збудник ви-

ділений від голубів, ворон, галок, шпаків, горобців, лебедів, папуг

та інших видів.

Важливу роль у екології вірусів відіграють дикі ссавці. З кажа-

нами пов’язано близько 40 арбовірусів. Окремі види кажанів подібно

до птахів здійснюють сезонні міграції, іноді на тисячі кілометрів. Ка-

жани поширені повсюдно, крім полярних областей і деяких океанічних

островів. Щільність їхніх популяцій висока, багато видів тяжіють до

синантропних біоценозів. У кажанів розвивається тривала вірусемія,

існує регулярне трансплацентарне передавання вірусів. В умовах зи-

мування (+5 … +10 °С) віруси місяцями зберігаються в їхньому органі-

змі, нагромаджуючись переважно в бурому жирі. Усі ці обставини зу-

Розділ 8

184

мовлюють важливе епідемічне та епізоотичне значення кажанів у цир-

куляції й особливо в резервації адаптованих до них вірусів.

З гризунами встановлено зв’язок близько 100 арбовірусів. По-

всюдне їхнє поширення у всіх ландшафтних зонах і кліматичних

поясах, висока щільність популяцій, тісні зв’язки з кровосисними

членистоногими, висока чутливість до зараження, схильність до пер-

систенції вірусів із трансплацентарним передаванням, синантроп-

ність багатьох видів — усе це визначає винятково важливе значен-

ня гризунів у підтриманні природних осередків арбовірусів. Зокре-

ма, з гризунами екологічно зв’язані такі небезпечні збудники, як

лімфоцитарного хоріоменінгіту і геморагічних пропасниць — арген-

тинської, болівійської, Лаcса та з нирковим синдромом.

В екології низки вірусів важлива роль належить приматам, які

є резервуаром збудників пропасниць Чикункунья, О’Ньонг-Ньонг,

денге джунглів, лісу Семліки, жовтої пропасниці джунглів, гемора-

гічних пропасниць Марбург і, можливо, Ебола, а також вірусу іму-

нодефіциту людини.

Природні осередки сказу в різних частинах світу підтримуються

за рахунок лисиць, вовків, шакалів, кажанів та інших диких тва-

рин. В екології деяких вірусів важлива роль належить свійським

тваринам, зокрема свиням (вірус японського енцефаліту) і коням

(віруси венесуельського, східного і західного енцефаломієлітів ко-

ней). Холоднокровні тварини теж мають певне екологічне значен-

ня. Наприклад, у Канаді вірус західного енцефаломієліту коней ви-

ділили в 40 % підв’язкових змій і в 30 % леопардових жаб.

Щільність популяції хазяїна є однією з важливих умов спалаху

вірусного захворювання. Тваринницькі господарства промислового

типу з високою концентрацією поголів’я підлягають загрозі виник-

нення епізоотії та створюють передумови для розвитку епідемічних

спалахів. Так, інтенсивний розвиток свинарства в Японії призвів до

різкого збільшення циркуляції вірусу японського енцефаліту. Регу-

лярні спалахи пропасниць Західного Нілу і Синдбіс у ПАР тісно

пов’язані зі зростанням поголів’я курей на птахофабриках. Значне

поширення венесуельського енцефаломієліту коней серед населен-

ня Венесуели, Колумбії, країн Центральної Америки і на півдні

США зв’язано з попередніми епізоотіями серед коней.

СПІЛЬНІСТЬ ЗБУДНИКІВ ВІРУСНИХ ІНФЕКЦІЙ

ТВАРИН І ЛЮДИНИ

Арбовіруси. Здатність до ураження одними й тими самими або

близькими вірусами людини і тварин особливо яскраво проявляєть-

ся серед екологічної групи арбовірусів. До неї входять понад 400 ви-

дів, що належать до різних таксономічних груп. Арбовіруси є збуд-

Екологія вірусів та епізоотологія вірусних інфекцій

185

никами природно-осередкових інфекцій із трансмісивним шляхом

передавання. Багато з них спричинюють серед сільськогосподарсь-

ких тварин спустошливі епізоотії зі значними економічними збит-

ками (наприклад, африканська чума коней, африканська чума сви-

ней, інфекційна катаральна гарячка овець, лихоманка долини

Ріфт, хвороба Найробі). Не менше ніж 100 арбовірусів, відомих на

сьогоднішній день, здатні спричинити захворювання в людини. Мі-

льйонні епідемії пропасниць денге та О’Ньонг-Ньонг, десятки, а

деколи сотні тисяч хворих на жовту пропасницю, венесуельський,

східний і західний енцефаломієліти коней, різноманітні енцефаліти

(кліщовий, каліфорнійський, Росіо, Сент-Луїс, долини Муррея), і

пропасниці (москітні сицилійська й неаполітанська, карельська,

долини Ріфт, Західного Нілу) — ось далеко не повний перелік не-

безпечних для людини арбовірусних інфекцій.

Людина в більшості випадків є тупиком у циркуляції вірусів, хо-

ча існує чимало винятків (пропасниці жовта, москітні сицилійська й

неаполітанська, денге, чикункунья, О’Ньонг-Ньонг), за яких у певні

періоди переважає антропонозний цикл циркуляції. Клінічний

прояв арбовірусних інфекцій у людини характеризується трьома

основними синдромами: системна й геморагічна пропасниці та ен-

цефаліт. Частота появи окремих синдромів і тяжкість їхнього про-

яву широко варіюють.

До арбовірусів належать представники п’яти родин: Togaviridae,

Flaviviridae, Bunyaviridae, Reoviridae і Rhabdoviridae.

Родина Togaviridae, рід Alphavirus об’єднує 31 вид, що поділя-

ється на 4 антигенні комплекси. 13 альфавірусів є патогенними для

людини. Майже всі відомі альфавіруси передаються комарами, пе-

реважно підродини Culicinae, іноді — через пташиних клопів

Oeciacus oeciacus. Природним резервуаром серед хребетних тварин

найчастіше є птахи і гризуни, подекуди (пропасниці чикункунья,

О’Ньонг-Ньонг) — примати. Птахи під час сезонних міграцій мо-

жуть здійснювати трансконтинентальне перенесення низки тогаві-

русів. Епідемічним спалахам зазвичай передує епізоотія серед ди-

ких птахів, синантропних і сільськогосподарських тварин, а також

спорадичні випадки захворювання людей. Тогавіруси поширені на

всіх континентах, переважно в екваторіальному й субекваторіаль-

ному кліматичних поясах, а деякі з них — у тропіках і помірному

поясі. Найбільше медичне значення мають венесуельський, східний

і західний енцефаломієліти коней (захворюванню серед людей пе-

редують епізоотії серед коней), пропасниці чикункунья, О’Ньонг-

Ньонг, Росс-рівер, карельська, Синдбіс.

Родина Flaviviridae, рід Flavivirus об’єднує 63 представники, які

згруповані в 10 антигенних комплексів. 31 флавівірус є патогенним

для людини. Низка флавівірусів спричинюють епідемічні спалахи

енцефалітів (кліщового, японського, долини Муррея, Сент-Луїс, Ро-

Розділ 8

186

сіо), інші — тяжкі епідемії, що охоплюють у короткі строки сотні ти-

сяч людей і супроводжуються клінічним синдромом геморагічної

пропасниці та шоку (пропасниці жовта, омська геморагічна, денге,

хвороба лісу Кіассанур). Переносниками понад 30 флавівірусів є ко-

марі. Більша частина вірусів тісно зв’язана з птахами, деякі — з

приматами (пропасниці жовта і денге джунглів). Близько 15 вірусів

передаються кліщами, які слугують поряд із хребетними (частіше

всього з гризунами) природним резервуаром. Поширеність флавівіру-

сів на всіх континентах, тяжкість клінічного перебігу і масовість

спричинених ними захворювань визначають їхнє важливе медичне

значення. Часто епідемії в людей виникають унаслідок поширення

вірусу сільськогосподарськими тваринами. Наприклад, як уже за-

значалося, велику роль у розвитку епідемічних спалахів японського

енцефаліту відіграють свині, які різко посилюють циркуляцію вірусу

і слугують чутливим індикатором його інфекційної активності. Деякі

флавівіруси мають ветеринарне значення, зокрема збудники менін-

гоенцефаліту індиків і шотландського енцефаломієліту овець (в

останньому випадку виявлена захворюваність серед лікарів ветери-

нарної медицини, м’ясників, фермерів і лабораторних працівників).

Родина Bunyaviridae є найчисленнішою в екологічній групі

арбовірусів. Вона об’єднує понад 300 вірусів, які поділені на чотири

роди: Bunyavirus, Phlebovirus, Nairovirus і Hantavirus. Буньявіруси

поширені практично на всіх материках у всіх кліматичних поясах.

У патології людини мають значення понад 40 буньявірусів.

Рід Bunyavirus налічує 166 вірусів 18 антигенних комплексів.

Для більшості представників роду переносниками слугують комарі,

для деяких — мокриці та іксодові кліщі. Хребетними хазяями є гри-

зуни, зайцеподібні, мавпи. Найбільше медичне значення мають ві-

руси каліфорнійського енцефаліту і Тягіня.

Рід Phlebovirus об’єднує 51 вірус 9 антигенних комплексів. Перенос-

никами є переважно москіти, а в ряді випадків — комарі та іксодові

кліщі. Хребетні хазяї — гризуни, птахи, жуйні. Найбільше медичне

значення мають віруси сицилійської й неаполітанської москітних про-

пасниць і лихоманки долини Ріфт. Останній вірус спричинює також

масові епізоотії серед овець, кіз і ВРХ, що супроводжуються абортами і

летальністю до 10 – 30 %, а серед новонароджених — до 100 %.

Рід Nairovirus налічує 33 представники 7 антигенних комплек-

сів. Переносниками є іксодові

кліщі. Найбільше медичне значення

має вірус кримсько-конголезької геморагічної пропасниці, яка су-

проводжується тяжким геморагічним синдромом і понад 50%-ю ле-

тальністю під час спалахів. Ветеринарне значення має вірус хворо-

би Найробі, який уражає овець і кіз з ознаками геморагічного гаст-

роентериту й абортами та є патогенним для людини.

До роду Hantavirus належать 6 вірусів антигенного комплексу ге-

морагічної пропасниці з нирковим синдромом. Природним резервуа-

Екологія вірусів та епізоотологія вірусних інфекцій

187

ром є мишоподібні гризуни. Трансмісивного передавання немає. При-

родні осередки інфекції поширені повсюдно, особливо в Європі та Азії.

Родина Reoviridae, рід Orbivirus налічує 60 вірусів, які об’єдна-

ні в 11 антигенних комплексів. Для людини патогенними є три

представники: віруси таких пропасниць із доброякісним перебігом,

як Кемерово, Липовник і Чангвінола. Переносниками цих збудни-

ків є москіти і кліщі. Низка вірусів, які передаються в основному

мокрицями, мають дуже важливе ветеринарне значення (віруси

африканської чуми коней, інфекційної катаральної гарячки овець,

епізоотичної геморагічної хвороби оленів). 18 орбівірусів ізольовано

від комарів, 15 — з іксодових кліщів. Віруси комплексу Кемерово

тісно пов’язані з птахами, що забезпечує можливість занесення збу-

дників на значні відстані. Для людини патогенним є також вірус

колорадської кліщової пропасниці з роду Coltivirus.

Родина Rhabdoviridae об’єднує 62 віруси, більша частина яких

належить до арбовірусів, що згруповані в 9 антигенних комплексів.

Патогенність для людини встановлена переважно в представників

комплексу везикулярного стоматиту, які мають не стільки медичне,

скільки ветеринарне значення. Переносниками слугують, як пра-

вило, комарі й москіти. Частина рабдовірусів екологічно зв’язана з

кажанами.

До арбовірусів належать деякі представники інших таксономіч-

них груп, зокрема вірус африканської чуми свиней із родини

Asfarviridae, який передається аргасовими кліщами, а також вірус

ньюкаслської хвороби з родини Paramyxoviridae, що виділений із

кліщів і в людей спричинює пропасницю.

Родина Arenaviridae. Усі 15 представників родини Arenaviridae,

роду Arenavirus є збудниками природно-осередкових інфекцій і еколо-

гічно зв’язані з гризунами. Вони поділені на 3 антигенні комплекси.

Для людини патогенними є чотири аренавіруси. Типовий представ-

ник — вірус лімфоцитарного хоріоменінгіту (ЛХМ), який має глоба-

льне поширення серед хатніх мишей, персистуючи в них упродовж

усього життя і виділяючись із сечею, калом, спермою й носовим слизом

у навколишнє середовище. У людини в разі аерогенного або алімента-

рного зараження розвивається серозний менінгіт, а при внутрішньоут-

робному зараженні — гідроцефалія та хоріоретиніт плоду. Вірус ЛХМ

виділений також від полівок. Описані випадки захворювання людей,

які заразилися в домашніх умовах від сирійських хом’яків.

Окрім глобально поширення серед синантропних гризунів вірусу

ЛХМ, усі інші аренавіруси ізольовані лише в Південній Америці та

Африці. Три з них — віруси Ласса, Хунін і Мачупо — спричинюють

тяжкі геморагічні пропасниці (Ласса, аргентинська і болівійська) з

високою летальністю. Ендемічні осередки знаходяться в субеквато-

ріальному, екваторіальному й субтропічному кліматичних поясах.

Аренавіруси досить поширені серед диких і напівсинантропних гри-