Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

101

Класс Heterolobosea Page & Blanton, 1985

Гетеролобозные амебы (Рис. 2.58)

Трофическая стадия обычно амебоидная, часто трансформи-

рующаяся в жгутиковую. Редко присутствует только жгутико-

вая стадия. Амебы голые, как правило, цилиндрические, моно-

подиальные с эруптивными псевдоподиями. Обычно

одноядерные, иногда многоядерные. Кристы в митохондриях

различной формы. Многие гетеролобозные амебы могут фор-

мировать в жизненном цикле плодовые тела (отряд Acrasida

Schrooter, 1886), другие плодовых тел не образуют (отряд

Schizopyrenida Singh, 1952). Предположительно класс полифи-

летичен. По данным молекулярной филогении, некоторые ге-

теролобозеи близки к Excavata и к Euglenozoa.

Представители: Acrasis, Vahlkampfia, Naegleria.

Класс Pelobiontea Page, 1976

Пелобионтиды (Рис. 2.59)

Одножгутиковые (реже многожгутиковые) лобоподиальные

амебы с цилиндрическим телом. Одноядерные и многоядерные,

иногда населены симбионтами. Митохондрии отсутствуют. Ци-

топлазма обеднена внутренними мембранами и органеллами.

Рис. 2.58. Жгутиковые и амебоидная формы гетеролобозных

амеб. (По: Patterson, Hedley, 1992.)

ж – жгутики, пс – псевдоподия, св – сократительная вакуоль, я –

ядро.

102

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Жгутики с одной кинетосомой не функци-

онируют как двигательные органеллы и ча-

сто имеют нетипичный набор микротрубо-

чек в аксонеме. От кинетосомы отходит к

ядру или в цитоплазму конус из микротру-

бочек. Питаются голозойно. Обитают в пре-

сных водах, в микроаэробных или анаэроб-

ных условиях.

По последним молекулярным данным,

пелобионтиды образуют один кластер с

Entamoeba, поэтому в составе класса 2 отря-

да: Pelobiontida Page, 1976, и Entamoebida

Chatton, 1925. Вся эта группа близка к не-

которым лобоподиальным амебам.

Представители: Mastigamoeba,

Mastigella,Entamoeba.

Класс Xenophyophorea Schulze, 1904

Ксенофиофоры (Рис. 2.60)

Простейшие, тело которых представляет собой многоядерный

плазмодий, заключенный в систему ветвящихся трубочек орга-

нического происхождения. Цитоплазма содержит большое

количество кристаллов барита. Фекальные остатки, собранные

Рис. 2.59. Вне-

шний вид

Pelomyxa palustris.

(По: Patterson,

Hedley, 1992.)

у-уроид.

Рис. 2.60. Внешний вид ксенофиофор семейства Psamminidae.

А – Galatheammina erecta, Б – Reticulammina novazealandica.

Шкала: 10 мм.

(А – по: Gooday, 2000, Б – по: Tendal, 1972.)

103

в тяжи (стеркомары), аккумулируются за пределами содержа-

щих цитоплазму трубочек и наряду с различными инородны-

ми включениями (ксенофиями) образуют раковину. Ксенофи-

офоры – одни из самых крупных простейших, достигающих

размеров 25 см. Обитают в морях и являются важным компо-

нентом глубоководного бентоса. Всего описано 13 родов, пред-

ставленных 42 видами.

Представители: Homogammina, Psammina, Syringammina.

Класс Aphelidea Gromov, 2000

Афелидеи (Рис. 2.61)

Эндобиотические фаготрофные паразиты водорослей. Внут-

риклеточные вегетативные стадии паразитов амебоидны, пи-

таются фоготрофно содержимым клетки хозяина, имеют одну

Рис. 2.61. Жизненные циклы представителей класса Aphelidea.

(По: Громов, 2000.)

А – выход паразита из клетки водоросли, Б – инцистирование

зооспоры на поверхности водоросли, В – проникновение

амебоидного зародыша внутрь водоросли через апофизу, Г –

стадия активной фаготрофии, Д – формирование многоядерного

плазмодия с центральной пищеварительной вакуолью, в которой

находится экскреторное тело, Е – стадия деления плазмодия на

одноядерные клетки. 1 – путь развития Aphelidium, 2 –

Amoeboaphelidium, 3 – Pseudoaphelidium.

104

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

центральную пищеварительную вакуоль. Размножаются путем

многократного деления и формирования одноядерных амебо-

идных клеток или одножгутиковых зооспор, которые выходят

из клетки хозяина наружу. Перед проникновением в новую

клетку инцистируюутся на ее поверхности. Амебоидное тело па-

разита проникает в клетку хозяина через ножку цисты (апо-

физу). Кристы в митохондриях трубчатые.

По строению зооспор и особенностям жизненного цикла близ-

ки к хитридиевым грибам. Положение в системе не определе-

но, молекулярно-биологические данные отсутствуют.

К классу относятся три рода: Aphelidium, Amoeboaphelidium,

Pseudoaphelidium.

Протисты неопределенного

систематического положения

Отряд Paramyxida Chatton, 1911

Парамиксиды (Рис. 2.62)

Паразитические гетеротрофные протисты пищеварительной

системы морских беспозвоночных, где они питаются осмотроф-

но. Исходная амебоидная клетка делится путем внутреннего

почкования. В конечном итоге формируется многоклеточная

спора. Митоз открытого типа, центриоли состоят из синглетов

микротрубочек. Митохондрии с трубчатыми кристами.

Первоначально этих протистов помещали в состав типа

Stellatosporea вместе с Haplosporidia. По необычному способу

формирования спор путем внутреннего почкования, отсутствию

гаплоспоросом, наличию центриолей эту группу выделили в са-

мостоятельный тип. У них также отсутствуют апикальный ком-

плекс, полярный филамент, структуры прикрепления, характер-

ные для споровиков, микроспоридий и миксоспоридий. В то же

время, в процессе созревания споры идет дифференцировка кле-

ток, что сближает их с многоклеточными животными и миксос-

поридиями. Молекулярно-биологические данные отсутствуют.

Связи с другими группами эукариот совершенно неясны.

В состав отряда входят 3 рода: Paramyxa, Martielia,

Paramartielia, которые различаются по количеству спор и спо-

105

ровых клеток, дифференцированных в споронты, и таксономи-

ческому положению хозяина (полихеты, моллюски или рако-

образные).

Отряд Hemimastigophorida Foissner, Blatterer & Foissner,

1988

Гемимастигины (Рис. 2.63).

Эти бесцветные жгутиконосцы внешне похожи на инфузо-

рий. По бокам уплощенного тела проходят две бороздки, из ко-

торых выходят жгутики. В отличие от покрытых плазмалеммой

бороздок, вентральная и дорсальная поверхности клетки обра-

зованы плазмалеммой и подстилающим ее плотным слоем эпип-

лазмы, под которой проходят микротрубочки. Митохондрии с

мешковидными или трубчатыми кристами. Имеются сложно ус-

Рис. 2.62. Сравнительная схема

циклов развития парамиксид

Paramartielia (1), Martielia (2)

и Paramyxa (3). (По: Desportes,

1984.)

Из двухклеточного споронта,

содержащего третью внутрен-

нюю клетку (1), в результате ее

деления развиваются 2 двухкле-

точные споры у Paramartielia

(1), 4 трехклеточные споры у

Martielia (2) и 4 четырехклеточ-

ные споры у Paramyxa (3).

Темное пятно у во вторичных

споровых клетках Paramyxa –

предположительно полярная

глобула. Ядро споронта

(затушевано) остается без

изменений. 1, 2, 3, с – ядра

первичных, вторичных,

третичных споровых клеток и

спороплазмы соответственно.

106

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

троенные экструсомы. От каждой кинетосомы к заднему концу

клетки отходят 2 микротрубочковых корешка. Эти почвенные

протисты являются микрофагами, цитостом обычно располо-

жен на переднем конце клетки, но не постоянен, поэтому гло-

точный аппарат отсутствует. Ядро одно, пузырьковидного типа.

Ядрышко сохраняется во время митоза. На основании сходства

особенностей митоза и структуры покровов иногда сближают-

ся с эвгленовыми водорослями.

Представители: Hemimastix, Spironema.

Отряд Taxopodida Fol, 1882

Таксоподиды (Рис. 2.64)

Морские билатерально-симметричные простейшие с крупны-

ми иглами из кремния и без центральной капсулы. Аксонемы

массивных аксоподий отходят от сильно армированной ядер-

ной оболочки. В основании аксонемы прикрепляются к повер-

хности ядра сократимыми фибриллами, позволяющими совер-

шать колебательные движения.

В состав отряда входит один род Sticholonche.

Рис. 2.63. Общий вид (А) и схема строения кортекса (Б) у

Hemimastix amphikineta. (По: Foissner et al., 1988.)

ж – жгутики, жк – жгутиковые корешки, к – кинетосомы, лб –

латеральная бороздка, м – митохондрия, я – ядро.

107

Отряд Apusomonadida Karpov & Mylnikov, 1989

Апузомонады (Рис. 2.65)

Свободноживущие гетеротрофные двухжгутиковые ползаю-

щие по субстрату протисты. На нижней поверхности клетки

имеется вентральная бороздка, ограниченная краевыми склад-

ками. Покровы образованы двумя плотно прилегающими друг

к другу мембранами. Жгутики гладкие, бичевидные. От кине-

тосом отходят 2–3 микротрубочковых корешка. Наиболее ши-

рокий из них похож на ризостиль криптомонад и направлен к

ядру. Вместе с диктиосомой и осмиофильным телом он образу-

ет характерный комплекс органелл в передней части клетки.

Периферические каналы ЭПР отделяют эндоплазму от эктоп-

лазмы. Кристы в митохондриях пузырьковидные. Цист не об-

разуют. Для некоторых видов характерны плазмодии. Пресно-

водные и морские.

К этому классу относятся 2 рода: Apusomonas и Amasti-

gomonas. Несмотря на достаточно сложное строение этих орга-

низмов, трудно найти у них общие черты с другими протиста-

ми. Молекулярные данные показывают, что они образуют

независимый кластер вместе с родом Phalansterium.

Рис. 2.64.

Внешний вид

таксоподиды

Sticholonche. (По:

Sleigh, 1989.)

ак–аксоподии,

иг–кремниевые

иглы.

108

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Отряд Thaumatomonadida Shirkina, 1987

Тауматомонады (Рис. 2.66)

Гетероконтные бесцветные жгутиконосцы с вентральной бо-

роздкой на нижней поверхности клетки. Обычно покрыты крем-

ниевыми чешуйками, которые синтезируются на поверхности

митохондрий, имеющих пузырьковидные кристы. Вентральная

бороздка служит местом образования филоподий, при помощи

которых особи питаются. Способны формировать плазмодии

путем слияния клеток. По данным молекулярной филогении,

группируются с церкомонадами и некоторыми филозными аме-

бами.

Представители: Gyromitus, Thaumatomastix, Protaspis.

Отряд Chlorarachnida Hibberd & Norris, 1984

Хлорарахниофиты (Рис. 2.67).

Морские плазмодиальные организмы тропических вод с силь-

но развитой сетью ретикулоподий. Содержат зеленые или золо-

тисто-бурые хлоропласты с хлорофиллами а+b, имеющие обо-

лочку из 4 мембран, и нуклеоморф. Образуют покоящиеся

Рис. 2.65. Схема строения апузомонад. (Ориг.)

А – внешний вид клетки Apusomonas с дорсальной стороны. Б –

обобщенная схема ультратонкого строения апузомонад. аг-

аппарат Гольджи, вб – вентральная бороздка, дм – покровы,

образованные двойной мембраной, зж – задний жгутик, кс –

краевая складка, м – митохондрия, пж – передний жгутик,

проходящий внутри хоботка (х), рс – ризостиль, св – сократи-

тельная вакуоль, я – ядро.

109

стадии в виде коккоидных клеток. Размножаются при помощи

одножгутиковых зооспор. По данным молекулярной филоге-

нии, группируются с некоторыми филозными амебами и цер-

комонадами.

Представители: Cryptochlora, Gymnochlora, Lotharella.

Рис. 2.66. Основные стадии жизненного цикла (А) и схема

строения клетки (Б) Thaumatomonas lauterborni. 1 – жгутико-

вая подвижная стадия, 2 – циста, 3 – слияние двух клеток, 4, 5 –

небольшие плазмодии, 6 – крупный многоядерный плазмодий с

псевдоподиями, 7 – фрагментирующийся плазмодий, 8 –

трофическая безжгутиковая стадия. вб – вентральная бороздка,

зж – задний жгутик, кн – кинетоцисты, ми – митохондрия, пж –

передний жгутик, сч – соматические чешуйки, я – ядро.

(А – по: Ширкина, 1987, Б – ориг.)

110

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Отряд Spongomonadida (Hibberd) Karpov, 1990

Спонгомонады (Рис. 2.68)

Эти организмы обычно образуют прикрепленные колонии,

клетки которых имеют 1 или чаще 2 жгутика, погружены в ос-

нову из слизи и железосодержащих гранул эндогенного проис-

хождения. В митохондриях трубчатые или пузырьковидные

Рис. 2.67. Внешний вид клеток Chlorarachnion. (По: Van den

Hoek et al., 1995.)

А – часть плазмодия с тремя вегетативными клетками и

ветвяшимися ретикулоподиями (р), Б – одножгутиковая

зооспора, В – амебоидная клетка, Г – коккоидная клетка с

оболочкой. п – захваченный пищевой объект, пи – пиреноид, р –

ретикулоподии, хл – хлоропласт, я – ядро.