Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

Подкласс Dictyostelia Lister, 1909

Диктиостелиды (Рис. 2.49)

Спорокарпы формируются на основе многоклеточного псев-

доплазмодия.

Представители: Dictyostelium, Acytostelium, Polysphondilium.

Тип Haplosporidia Caullery & Mesnil, 1889

Гаплоспоридии (Рис. 2.50)

Тканевые и целомические одноклеточные паразиты беспоз-

воночных животных. Обычно формируют одноклеточные и од-

ноядерные споры, не имеющие полярной капсулы и полярного

филамента. Трофическая стадия в тканях хозяина представля-

ет собой одно- или многоядерную клетку. Отличительная черта

их цитоплазмы – наличие гаплоспоросом, которые участвуют в

формировании оболочки в процессе превращения многоядер-

ной клетки в споронт. Дальнейшие ядерные деления и увели-

чение размеров тела сменяется множественным делением и об-

разованием одноядерных споробластов. Пары споробластов

Рис. 2.49. Жизненный

цикл Dictyostelium

discoideum. (По: Carlile,

Watkinson, 1994.)

1 – питающаяся амеба, 2

– стадия голодания с

последующей

агрегацией амеб, 3 –

стадия

псевдоплазмодия, 4 –

миграция и

дифференцировка

псевдоплазмодия, 5 –

формирование

плодового тела, 6 –

зрелая спора, 7 – выход

амеб и их размножение,

8 – дифференцировка

гамет и последующее

слияние их клеток и

ядер, 9 – стадия

макроцисты, 10 – мейоз.

n-гаплоидное ядро, 2n –

диплоидное ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

сливаются друг с другом, образуя двухъядерные клетки, за чем

следует кариогамия. Клетки на этой стадии имеют форму пе-

сочных часов. Затем часть клетки с ядром (спороплазма) пол-

ностью окружается (заглатывается) безъядерной частью клетки

(эписпоровая цитоплазма). Внутри эписпоровой цитоплазмы

образуется чашевидная оболочка, отверстие которой закрыто

крышечкой из плотного материала. Наружная поверхность обо-

лочки имеет орнаментацию в виде оплетающих ее нитей.

Полностью жизненный цикл не изучен. Характерно нали-

чие внутриядерного микротрубочкового веретена в интерфаз-

ных ядрах. Кристы в митохондриях трубчатые.

Рис. 2.50. Схема строения клетки гаплоспоридии. (По: Margulis

et al., 1993.)

1 – ядро, 2 – аппарат Гольджи, 3 – зона формирования гаплоспо-

росом, 4 – органеллы клетки хозяина, 5 – гаплоспоросомы, 6 –

митохондрии с пузырьковидными кристами.

Ранее гаплоспоридий считали классом в типе Ascetospora.

Первые данные молекулярной филогении по генам 18S рРНК

указывали на их близость к альвеолатам и даже непосредствен-

но инфузориям, но последние комбинированные данные по сик-

венсам генов актина и рРНК малой субъединицы показывают,

что эта группа формирует независимый кластер.

Всего известно 3 рода: Haplosporidium (23 вида), Minchinia

(4 вида), Urosporidium (6 видов).

Тип Foraminifera D’Orbigni, 1826

Фораминиферы (Рис. 2.51)

Трофонт окружен однокамерной или многокамерной рако-

винкой, построенной на органической основе. Камеры раковин-

ки сообщаются между собой через специальные отверстия – фо-

рамены. Раковины имеют одно, два или несколько отверстий –

устьев, служащих местом выхода нитевидных псевдоподий –

гранулоретикулоподий, образующих вокруг раковины ловчую

сеть (ретикулум). Жизненные циклы с чередованием полового

и бесполого поколений, с промежуточной редукцией. Гаметы с

1–3 жгутиками или вторично амебоидные. Обычно многоядер-

ные, часто с гетероморфными ядрами. Преимущественно морс-

кие. Есть свободноживущие и паразитические виды. В типе на-

считывается около 40 000 видов. Подавляющее большинство

(около 80%) представлено ископаемыми формами, которые

найдены в отложениях Кембрий – Голоцен. Филогенетические

связи неясны. Последние данные молекулярной филогении ука-

зывают на их близость к альвеолатам.

Представители: Lingulina, Globigerina, Rhabdammina.

Тип Heliozoa Haeckel, 1866

Солнечники (Рис. 2.52)

Гетеротрофные обычно радиально симметричные протисты

с длинными радиальными аксоподиями, которые выходят из

одного центра организации (аксопласта или центропласта).

Микротрубочки в аксоподиях расположены в строгом поряд-

ке. В клетке нет центральной капсулы, внутренний скелет час-

то отсутствует или образован органическими или кремниевы-

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

ми иглами. На поверхности клетки многих видов имеются че-

шуйки различного размера и формы. Фибриллярные скелет-

ные образования не встречаются. Экструсомы представлены му-

коцистами и кинетоцистами. Кристы в митохондриях, за

редкими исключениями, пластинчатые. Имеются трофонты со

жгутиками. Преимущественно пресноводные. После выведения

из этой группы актинофриидных солнечников она стала более

однородной, но полифилия не исключается.

Рис. 2.51. Схема жизненного цикла фораминиферы Cibicides

lobatulus. (По: Михалевич, 1999.)

1 – гаметы; 2 – сливающиеся гаметы образуют зиготу; 3,4 –

однокамерные 2- и 3-ядерные агамонты; 5-8 – растущий

многокамерный агамонт с макронуклеусом (ма) и

микронуклеусами (ми), мигрирующими от центральной камеры

к периферии; 9 – вышедшие из цисты агаметы; 10-13 –

растущие гамонты. R1 и R2 – редукционные деления, га –

гаметы внутри раковинки гамонта, ц – циста вокруг агамонта с

дегенерировавшим макронуклеусом, я – ядра.

Рис. 2.52. Внешний вид центрохелидного солнечника. (По: Кусакин, Дроз-

дов, 1998.)

ак–аксоподии, ч–чешуйки на поверхности клетки, я–ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Axoplasthelidea Febvre-Chevalier, Febvre, 1983.

Аксопластидные солнечники

Центр организации микротрубочек аксоподий представлен

аксопластом.

Представители: Actinocorine, Gymnosphaera, Hedraiophrys.

Класс Centroplasthelidea Febvre-Chevalier, Febvre, 1983.

Центропластидные солнечники

Центр организации микротрубочек аксоподий представлен

центропластом.

Представители: Heterophrys, Acanthocystis, Raphidiophrys.

Радиолярии

Класс Acantharia Müller, 1855

Акантарии (Рис. 2.53)

Радиально-симметричные протисты с аксоподиями и внут-

ренним минеральным скелетом из игл, образованных солями

стронция. В клетке хорошо развит эктоплазматический кортекс

и сократимые фибриллы - мионемы. Аксонемы сходятся к цен-

тральному аксопласту; в центре клетки соединяются и скелет-

ные иглы. Типичные формы имеют 10 диаметральных или 20

радиальных игл со стабильным положением. Имеются цисты и

Рис. 2.53.

Внешний вид

акантарии

Xiphacantha

alata. (По:

Шевяков,

1926.)

ак–аксоподии,

иг–иглы, ми–

мионемы.

многоядерные формы. В ископаемом состоянии не сохраняют-

ся. По очень немногим данным молекулярной филогении, груп-

па весьма обособлена.

Представители: Holacantha, Amphilonche, Acanthometra.

Класс Polycystina Ehrenberg, 1838

Полицистины (Рис. 2.54)

Протисты с радиальными аксоподиями и ажурным наружным

кремниевым скелетом, который хорошо сохраняется в ископае-

мом состоянии. Центральная капсула образована гликопротеи-

новыми пластинками и снабжена специализированными зона-

ми – фузулами, через которые микротрубочки аксоподий

выходят наружу. Центры организации микротрубочек аксопо-

дий (аксопласты) могут располагаться снаружи центральной

капсулы (у фузул) или внутри нее. Цитоплазма снаружи от цен-

тральной капсулы сильно вакуолизирована и часто заселена сим-

биотическими водорослями. Митохондрии с трубчатыми крис-

тами. Расселительные двухжгутиковые стадии содержат

кристаллы сульфата стронция. По очень немногим данным мо-

лекулярной филогении, являются сестринской группой энтамеб.

Представители: Thalassicolla, Arachnosphaera, Plagiocarpa.

Рис. 2.54. Внешний

вид скелета

полицистины

Hexacontium

asteracanthion. (По:

Sleigh, 1989).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Phaeodaria Haeckel, 1879

Феодарии (Рис. 2.55)

Группа морских радиально-симметричных протистов с ак-

соподиями, имеющих полый скелет из кремнезема. Централь-

ная капсула в виде билатерально-симметричного мешочка. В

стенке центральной капсулы есть 3 специализированные зоны:

апикальное астропиле (цитофаринкс) и два парапиле, в кото-

рых находятся аксопласты аксоподий. Характерно наличие

желто-коричневой аморфной массы – феодия, расположенно-

го рядом с астропиле. Ископаемых форм почти нет.

Представители: Phaeodina, Aulacantha, Castanarium.

Ризоподы

Класс Lobozea Carpenter, 1861

Лобозные амебы (Рис. 2.56)

Амебоидные протисты с лобозными псевдоподиями. Если

формируют филозные псевдоподии, то они образуются из бо-

лее широкой гиалиновой лобоподии. Особи обычно одноядер-

ные, редко двух- или многоядерные, иногда встречается истин-

Рис. 2.55.

Внешний вид

феодарии

Aulospathis

variabilis triodon.

(По: Решетняк,

1966.) иг –

скелетные иглы,

ф – феодий, цк –

центральная

капсула.

ный плазмодий. Плодовых тел не образуют. Митохондриаль-

ные кристы трубчатые. Тело клетки без раковинки (отряд

Gymnamoebia Haeckel, 1862) или имеет раковинку (отряд

Testacealobosia Saedeleer, 1934). Свободноживущие, редко па-

разитические. Населяют морские и пресные водоемы, почву.

Очень немногие молекулярные данные указывают на полифи-

летичность группы.

Представители: Amoeba, Mayorella, Arcella.

Рис. 2.56. Внешний вид некоторых лобозных амеб. (По:

Margulis et al., 1993.)

А – полиподиальная голая амеба, Б – моноподиальная амеба, В –

раковинная амеба.

100

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Filosea Leidy, 1879

Филозные амебы (Рис. 2.57)

Амебоидные организмы, обладающие филозными псевдопо-

диями (филоподиями) – длинными, тонкими, дихотомически

ветвящимися и лишь изредка анастомозирующими выростами

гиалоплазмы, обычно не содержащими микротрубочек. Фило-

подии используются как для передвижения, так и для питания.

Одноядерные и многоядерные виды. Жгутиковые формы и спо-

ры в жизненном цикле отсутствуют. У двух видов описан мей-

оз, у всех остальных половой процесс неизвестен. Митохондрии

с кристами различной формы. Преимущественно пресновод-

ные. Как и лобозные амебы, филозеи представлены формами с

раковинкой (отряд Testaceafilosia Saedeleer, 1934) и без рако-

винки (отряд Aconchulinida Saedeleer, 1934). По молекулярным

данным, род Euglypha является сестринской группой церкомо-

над. По-видимому, полифилетическая группа протистов.

Представители: Vampirellidium, Pompholyxophrys, Gromia.

Рис. 2.57. Внешний вид филозных амеб Nuclearia. (По: Patterson,

Hedley, 1992.)

ф – филоподии, сл – слизевой чехол, св – сократительная вакуоль.