Карпов С.А. Строение клетки протистов

Подождите немного. Документ загружается.

кинетопласт, содержащий кинетопластную ДНК. Кристы в ми-

тохондрии чаще пластинчатые, но встречаются и трубчатые

(особенно у паразитических видов). Во время митоза спира-

лизации хромосом не происходит и ядрышко не сохраняется.

Наиболее многочисленны паразитические представители

(около 1000 видов) – трипаносоматиды. Свободноживущие

(бодониды) насчитывают около 20 видов, распространены в

морских и пресных водах.

Представители: Bodo, Cryptobia, Trypanosoma.

Тип Polymastigota Bütschli, 1884

Полимастигины

Гетеротрофные, преимущественно паразитические протисты.

Немногие свободноживущие виды обитают в анаэробных ус-

ловиях. Характеризуются 4 попарно расположенными жгути-

ками и хорошо развитым цитоскелетом из микротрубочек и мик-

рофиламентов. Обычно основания четырех жгутиков тесно

связаны с ядром, формируя единый морфо-функциональный

комплекс – кариомастигонт. В пределах каждого класса наблю-

дается полимеризация жгутикового аппарата, которая часто

захватывает и ядерный аппарат (полимеризация кариомасти-

гонта). У некоторых представителей возможна редукция жгу-

тикового аппарата. Митохондрии отсутствуют. У многих пред-

ставителей имеются гидрогеносомы. Группа, возможно, не

монофилетическая.

Класс Diplomonadea Wenyon, 1926

Дипломонады (метамонады)

Паразитические и свободноживущие анаэробные жгути-

коносцы с 4-8 жгутиками. У одноядерных видов 4 жгутика,

один из которых направлен назад, проходя в ротовом углуб-

лении или канале. В пределах класса происходит удвоение

органелл. Двухъядерные формы имеют 8 жгутиков, а клетка

приобретает двухлучевую или билатеральную симметрию.

Нет митохондрий и диктиосом аппарата Гольджи у трофон-

тов, однако диктиосомы обнаружены у инцистирующихся

особей.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Отряд Retortamonadida Grassй, 1952

Ретортамонады (Рис. 2.40)

Паразитические гетеротрофные мастигофоры с 2–4 жгутика-

ми, из которых один задний проходит в вентральной бороздке, за-

канчивающейся цитофаринксом. Вентральная бороздка

укреплена развитыми микротрубочковыми корешками, ассоци-

ированными с фибриллами. Отряд обычно включает 2 рода:

Retortamonas, Chilomastix, – которые объединяют около 50 видов.

Немногие молекулярно-биологические данные свидетель-

ствуют о их близости к небольшой группе свободноживущих

жгутиконосцев Excavata (см. стр. 111–112), объединяющей

Jakoba, Malawimonas, Histiona, Reclinomonas, Trimastix и

Carpediomonas, которые морфологически также сходны с ретор-

тамонадами.

Рис. 2.40. Строение

клетки Retortamonas

(По: Brugerolle,

Mignot, 1990).

кн-кинетосомы, мт-

микротручки

тубулеммы, мц-

микротрубочки,

укрепляющие

цитофаринкс (цф),

пж-один из 3

передних жгутиков,

рж-рекуррентный

жгутик с

продольными

килями, я-ядро, як-

ядерные корешки.

Отряд Diplomonadida Wenyon, 1926

Дипломонады (Рис. 2.41)

Отличаются от ретортамонад тем, что у большинства предста-

вителей – двойной набор органелл (2 ядра и 8 жгутиков) и

редуцированный цитофаринкс, который у дипломонад преоб-

разован в жгутиковый канал. Паразитические и свободножи-

вущие. По молекулярным данным, формируют сестринскую

группу с парабазалиями в основании дерева. Всего описано

более 100 видов.

Представители: Enteromonas, Heteromita, Giardia.

Рис. 2.41. Схема

строения

свободноживущей

дипломонады.

(По: Brugerolle,

1975.)

ж – передние

жгутики (1,2,3 –

номера передних

жгутиков), к –

корешки

жгутиков, рж –

рекуррентный

жгутик, пв –

пищеварительная

вакуоль

с бактерией

внутри, эр –

эндоплазматический

ретикулум, я –

ядро.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Класс Oxymonadea Grassé, 1952

Оксимонады (Рис. 2.42)

Паразитические жгутиконосцы с 4 или многими жгутиками.

Населяют кишечник термитов и тараканов, питающихся дре-

весиной. У примитивных одноядерных видов имеется хорошо

развитый цитоскелет из микротрубочек, представленный пель-

той и аксостилем. В пределах класса наблюдается полимериза-

ция кариомастигонта. Нет митохондрий и диктиосом аппарата

Гольджи. Насчитывается около 70 видов.

Представители: Polymastix, Oxymonas, Pyrsonympha.

Рис. 2.42. Схема строения оксимонады Monocercomonoides

melolonthae. (По: Brugerolle, Joyon, 1973.)

ак – аксостиль, ж – жгутики, па – преаксостиль, пе – пельта, рж

–рекуррентный жгутик, я – ядро.

Класс Parabasalea Honigberg, 1973

Парабазалии

В этом классе объединяются две хорошо очерченные груп-

пы жгутиконосцев – трихомонады и гипермастигины, – кото-

рые имеют гомологичные элементы цитоскелета. Фибрилляр-

ные корешки и их производные из микротрубочек (пельта и

аксостиль) образуют развитый цитоскелет. Имеется пара-

базальный аппарат, состоящий из нескольких диктиосом,

ассоциированных с парабазальными фибриллами. Митохонд-

рии отсутствуют. Есть гидрогеносомы. Почти все паразиты. По

молекулярным данным, образуют сестринскую дипломонадам

ветвь в основании дерева.

В состав входят 2 отряда.

Trichomonadida Kirby, 1947

Трихомонады (Рис. 2.43)

Трихомонады обычно имеют 4–6 жгутиков и одно ядро. Зад-

ний жгутик прилегает к поверхности клетки и формирует так

называемую ундулирующую мембрану.

Представители: Ditrichomonas, Trichomonas, Dientamoeba.

Рис. 2.43. Схема строения

клетки трихомонады. (По:

Hausmann, Hülsmann,

1996.)

аг – аппарат Гольджи,

«нанизанный» на

парабазальный филамент,

ак – аксостиль, б –

заглатываемая

жгутиконосцем бактерия,

ж – три направленных

вперед жгутика, пе –

микротрубочки пельты, ум

– ундулирующая

мембрана, образованная

прилегающим к

поверхности клетки задним

жгутиком, я-ядро.

Стрелкой показана

пиноцитозная ямка.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Hypermastigida Grassi & Foá, 1911

Гипермастигины (Рис. 2.44)

Гипермастигины обладают множеством жгутиков и одним

или многими ядрами.

Представители: Joenia, Trichonympha, Lophomonas.

Тип Plasmodiophora Zopf, 1884

Плазмодиофориды (Рис. 2.45)

Облигатные внутриклеточные паразиты корней высших ра-

стений, обладают сложным жизненным циклом, включающим

половой процесс и несколько стадий: жгутиковые, амебоидные

и плазмодиальные. Формируют в клетках растений многоядер-

ные плазмодии и сорусы. Плодовые тела содержат споры, кото-

рые попадают в почву после разрушения хозяев. Споры имеют

специальный механизм проникновения в клетку хозяина, ко-

Рис. 2.44. Схема строения

гипермастигины Joenia

annectens. (По: Margulis et

al., 1992.)

аг – аппарат Гольджи, ак –

аксостиль, др – заглоченные

кусочки древесины, п –

пельта, пф – парабазальный

филамент, р – рострум со

жгутиками (ж), сб –

эндобионтные бактерии, сп –

спирохеты, эб –

эктобионтные бактерии, я –

ядро.

торый работает по той же схеме, что и у микроспоридий. Зоо-

споры с двумя гладкими жгутиками. Кристы в митохондриях

трубчатые. Тип представлен 10 родами и 29 видами. По моле-

кулярным данным, род Plasmodiophora является сестринской

ветвью по отношению к довольно разнородному кластеру фи-

лозных и ретукулозных амеб.

Представители: Plasmodiophora, Polymyxa, Ligniera.

Рис. 2.45. Схема жизненного цикла плазмодиофорид.

(По: Dylewski, 1990.)

А – циста, из которой выходит первичная спора (Б),

инфицирующая клетку хозяина (В), где формируется

первичный плазмодий (Г). Д–Е – образование

спорангиосоруса, в котором созревают выходящие из растения

вторичные зооспоры (Ж,З). Зооспоры сливаются, образуя

вторичный плазмодий, который проникает в клетку хозяина

(И). К–Л – рост и развитие вторичного плазмодия, М – слияние

ядер, Н–О – мейотические деления с последующим

формированием цист в цистосорусе (П).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Тип Mycetozoa Zopf, 1884

Миксомицеты (слизевики)

Это широко распространенная группа свободноживущих на-

земных организмов, обитающих преимущественно в почве, на

остатках растительного, реже животного и грибного происхож-

дения. Они обладают голозойным типом питания, поглощая раз-

нообразные микроорганизмы, простейших, клетки водорослей

и грибов. Большинство миксомицетов имеет довольно сложный

жизненный цикл, включающий половой процесс. Вегетатив-

ная стадия представлена мелкими одноядерными или много-

ядерными плазмодиальными образованиями, формирующими

филоподии. Многие слизевики образуют жгутиковые стадии с

двумя апикальными, обычно неравной длины жгутиками без

мастигонем. Митохондрии с трубчатыми кристами. У многих

имеются плодовые тела со спорами (спорокарпы). В типе на-

считывается более 600 видов. По немногим молекулярным дан-

ным (гены рРНК, актина), группа полифилетическая: миксо-

гастриды близки к полимастигам, а Dictyostelium дивергировал

много раньше, однако по генам фактора элонгации 1α

Dictyostelium и Physarum образуют один кластер.

Класс Cercomonadea (Vickerman) Mylnikov, 1986

Церкомонады (Рис. 2.46)

Вегетативные особи представлены гетероконтными жгутико-

носцами, которые медленно ползают по поверхности субстра-

та. Часто образуют псевдоподии, при помощи которых захва-

тывают пищевые частицы. Способны формировать плазмодии.

У многих видов имеются экструсомы. Встречаются как пресно-

водные, так и морские формы. По морфологии и по особеннос-

тям жизненного цикла близки к протостелиевым, однако, по

данным молекулярной филогении (гены рРНК), образуют кла-

стер с некоторыми филозными амебами и хлорарахниевыми.

Представители: Cercomonas, Heteromita (=Bodomorpha).

Класс Eumycetozoea Zopf, 1884

Миксомицеты

Трофонты представлены амебами и многоядерными плазмо-

диями. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с

двумя гладкими жгутиками. Спорокарпы обычно имеются. По

способу формирования спорокарпов класс делится на 3 под-

класса. Почвенные сапрофиты часто со сложным жизненным

циклом.

Подкласс Protostelia Olive & Stoianovitch, 1966

Протостелиды (Рис. 2.47)

Спорокарпы формируются в результате дифференцировки

одноядерных амебоидных клеток или мелких плазмодиев.

Представители: Ceratiomyxa, Cavostelium, Planoprotostelium.

Подкласс Myxogastria Fries, 1829

Миксогастриды (Рис. 2.48)

Спорокарпы формируются на основе многоядерного плазмо-

дия.

Представители: Physarum, Lycogala, Stemonitis.

Рис. 2.46. Схема жизненного цикла церкомонад. (По: Мыльников,

1986.)

А–В – жгутиковые клетки с псевдоподиями разной формы, Г –

многоядерный плазмодий с сохранившимися жгутиками, Д –

фрагментация плазмодия на одиночные жгутиковые клетки, Е – циста.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ ПРОТИСТОВ

Рис. 2.47. Схема сложного

жизненного цикла

протостелиды Ceratiomyxella

tahitiensis. (По: Spiegel,

1990.)

1 – спорокарп, 2 –

выходяшая из спорокарпа

многоядерная амеба, 3 –

амеба или участок пламодия

с дегенерирующими ядрами,

который превращается в

зооцисту, 4–6 – три

последовательных ядерных

деления в зооцисте, 7–8 –

формирование и выход из

зооцисты 8 или менее

жгутиковых клеток, 9–10 –

превращение

жгутиконосцев в амеб, 11 –

плазмодий, 12 –

фрагментация плазмодия на

преспоровые клетки, 13 –

растущий спороген.

Рис. 2.48. Схема жизненного цикла миксогастромицетов. (По:

Sleigh, 1989.)

А – плодовое тело на стебельке, Б – выход из споры зооспор

(В, Г) или миксамеб (Д), Е, Ж – стадия слияния миксамеб или

зооспор с образованием зиготы (З), И – стадия молодого

плазмодия, К – стадия сетчатого плазмодия (К), на основе

которого формируются плодовые тела (Л).