Коваленко В.Н. Руководство по кардиологии

Подождите немного. Документ загружается.

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

уменьшается до 45–80 см

. Давление, равное в

диастолу 2–4 мм рт. ст., в систолу повышается до

9–12 мм рт. ст. Линейные размеры, как и в других

камерах сердца, зависят от его формы. Пе ред не-

зад ний размер варьирует в пределах 1,3–3,7 см,

ширина камеры составляет 1,4–2,2 см, высо-

та — 1,3–3,9 см. При этом большие значения

горизонтальных параметров коротких и широ-

ких сердец соответствуют меньшим значениям

вертикальных; обратные отношения отмечают

в сердцах удлиненной формы.

В левом предсердии различают верхнюю, ла-

теральную, медиальную, переднюю и зад нюю

стенки и три отдела: синус легочных вен (si-

nus vv. pulmonales), собственно предсердие и ле-

вое ушко (auricula sinistra). Граница верхней стен-

ки с передней проходит по линии, соединяющей

края верхних легочных вен, с задней — по линии

между задними краями устьев нижних легочных

вен, с латеральной — по линии между медиаль-

ными и латеральными краями устьев левых ле-

гочных вен, с медиальной — по межпредсердной

борозде. Верхняя стенка, расположенная между

устьями легочных вен (vv. pulmonales), имеет

гладкую поверхность, как и у других стенок ле-

вого предсердия. Размер этой стенки у взрослых

составляет 2–3 см при ширине 1,8–3 см. Она

слегка вогнута со стороны полости предсердия,

что обусловлено находящимся здесь синусом ле-

гочных вен. Места их впадения не имеют резкого

отграничения от миокарда предсердия, который

переходит на стенки этих сосудов.

Устья легочных вен лишены клапанного ап-

парата и содержат кольцевидные утолщения

мио карда, сокращения которых предупрежда-

ют обратный ток крови. Расстояние между их

устьями не превышает 1 см, между фиброзным

кольцом и устьями нижних легочных вен справа

оно колеблется в пределах 2–6 см, а слева — 1,5–

5 см. Кроме расположенных по углам полости

отверстий легочных вен, на поверхности верхней

стенки левого предсердия выявляются мелкие

(до 1 мм диаметром) отверстия впадающих в него

наименьших вен сердца.

Латеральная стенка левого предсердия по

форме напоминает неправильный, вытянутый

сверху вниз четырехугольник. Он отграничен

от передней стенки условной вертикальной ли-

нией, идущей от внешнего края основания лево-

го ушка к венечной борозде, а от задней — лини-

ей, соединяющей наружный край нижней левой

легочной вены также с венечной бороздой, обо-

значающей нижнюю границу стенки. Размеры

стенки коррелируют с его формой и колеблют-

ся по высоте в пределах 1,5–3,9, по ширине —

1,3–3,7 см. В ее передневерхней части находится

щелевидное или овальное отверстие основания

левого ушка диаметром от 0,5 до 4 см.

Форма, размеры и объем полости левого

ушка, часто используемого как доступ в полость

сердца при хирургических вмешательствах, чрез-

вычайно вариабельны. Его длина по наружной

поверхности варьирует в пределах 1–5 см, по-

перечный размер в средней части тела составля-

ет 0,8–4 см, толщина — 0,5–2 см, а внутренний

объем — 1–12 см

. В соответствии с этим выде-

ляют две крайние формы строения ушка: узкое

и короткое или широкое и удлиненное. Рельеф

внутренней поверхности усложнен многочис-

ленными трабекулами с преимущественно кру-

говой ориентацией. Полости предсердия и ушка

в области его шейки отграничены утолщением,

образуемым мышечными пучками.

ЛЖ (ventriculus sinister) имеет близкую к кону-

су форму с обращенным вверх основанием и вер-

шиной, ориентированной вниз, влево и вперед.

Объем ЛЖ в диастолу равен 140–210 см

, в систо-

лу — 30–65 см

, длина у медиальной стенки рав-

на 5,5–10,4 см, переднезадний размер — 3,6–6 см,

ширина у основания — 2,1–4,7 см. Объем ЛЖ

с возрастом увеличивается, как и ПЖ. Толщина

стенки ЛЖ у верхушки составляет 0,7–1,3 см:

в средней трети — 1,1–1,7 см, вблизи фиброзно-

го кольца — 1–1,7 см. Средние показатели массы

ЛЖ у взрослых мужчин колеблются в пределах

148–151 г, у женщин — 130–133 г. Давление в его

полости в систолу равно 120 мм рт. ст., в диасто-

лу — 4 мм рт. ст.

Полость ЛЖ ограничивают передняя, меди-

альная и задняя стенки. Передняя и задняя стен-

ки вследствие закругленности левого края сердца

плавно переходят одна в другую. По форме пе-

редняя стенка приближается к прямоугольному

треугольнику, короткая сторона которого обра-

щена к основанию желудочка, один острый угол

к верхушке, второй — к месту перехода аорталь-

ного конуса (conus aortae) в аорту. В зависимости

от конфигурации сердца длина передней стенки

может быть равна 5,5–10,4 см, ширина — 2,4–

3,8 см. С возрастом морфометрические параме-

тры передней стенки и полости ЛЖ несколько

увеличиваются. Внутренний рельеф полости

определяется развитой трабекулярной сетью, од-

нако менее выраженной по сравнению с правым

желудочком. У основания левого предсердно-

желудочкового отверстия трабекулы и межтра-

бекулярные щели располагаются вертикально,

ниже они ориентированы косо, справа налево.

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

В нижней половине передней стенки рас-

положены 1–3 довольно массивные сосочковые

мышцы, длина которых колеблется в пределах

1,3–4,7 см. В сердце удлиненной формы есть,

как правило, только одна передняя сосочковая

мышца. В зависимости от конституативных осо-

бенностей сердца и соответственно размеров со-

сочковой мышцы расстояние между ее верхушкой

и фиброзным кольцом может составлять 1–5 см.

На передней стенке ЛЖ находится перед-

няя створка левого двустворчатого предсердно-

желудочкового клапана (valvula bicuspidalis seu

mitralis), прочно фиксированная к переднему

и частично медиальному сегменту левого фи-

брозного кольца, перекрывающая доступ в аор-

тальный конус в диастолу и открывая его под

напором крови в систолу. Форма створки при-

ближается к треугольной, ширина колеблется

в пределах 1,8–3,9 см, а высота — 2,1–4,5 см,

свободный край несколько утолщен. Она соеди-

нена с сосочковыми мышцами сухожильными

хордами, ветвящимися по пути следования от

верхушки, а иногда — от верхней трети мышцы

к свободному краю створки. В результате при

одной передней сосочковой мышце отходящие

от нее 5–15 хорд заканчиваются 18–40 фиброз-

ными нитями у свободного края створки.

Задняя стенка по форме соответствует прямо-

угольнику, основание которого направлено вверх

и к фиброзному кольцу, а нижний угол — к вер-

хушке желудочка. У нее нет четкой границы с пе-

редней стенкой желудочка, верхняя проецирует-

ся на венечную борозду, а медиальная (длиной

4,2–9,8 см) соответствует задней межжелудочко-

вой борозде. Сагиттальный размер задней стенки

желудочка у его основания равен 2,1–4,7 см.

Рельеф поверхности формируют трабекуляр-

ные мышцы, ориентированные вблизи основа-

ния преимущественно вертикально, на уровне

средней трети желудочка — косо. У верхушки

они образуют сеть мясистых и фиброзных тра-

бекул, окружающих основания располагающих-

ся здесь задних сосочковых мышц, от одной —

в узких удлиненных сердцах и до 6 — в коротких

и широких. В соответствии с формой желудоч-

ка длина сосочковых мышц колеблется от 4,5

до 1,2 см, а толщина — в пределах 0,5–2,2 см. Их

верхняя часть отстоит от фиброзного кольца со-

ответственно на 5–1 см, а основание от верхуш-

ки желудочка — на 4,4–1,5 см.

На верхней половине стенки расположена

задняя створка предсердно-желудочкового кла-

пана шириной 2–7,5 см и высотой в пределах

0,5–2,5 см в зависимости от формы и размеров

сердца. Иногда вместо одной выявляют до че-

тырех взаимодополняющих створок, закреплен-

ных на фиброзном кольце, со свободным краем,

соединенным с задними сосочковыми мышцами

сухожильными хордами толщиной 1–2 мм. Ко-

личество хорд колеблется в пределах 20–70 про-

порционально числу сосочковых мышц, а их про-

тяженность находится в обратной зависимости от

длины отдающих их мышечных образований.

Медиальная стенка, образуемая межжелудоч-

ковой перегородкой, со стороны полости ЛЖ

по форме чаще всего приближается к равнобе-

дренному треугольнику. Верхняя граница стенки

имеет длину 3,6–6 см. Проходит по медиальной

полуокружности фиброзного кольца. Две другие

границы определяются проекцией передней и зад-

ней межжелудочковых борозд, а их длина соответ-

ствует размерам других стенок ЛЖ. Сосочковые

мышцы на этой стенке желудочка отсутствуют. Ее

внутренняя поверхность на уровне верхних двух

третей гладкая, иногда на ней контурируются вет-

ви левой ножки предсердно-желудочкового пучка

проводящей системы сердца. В нижней трети стен-

ки и в области верхушки появляется сеть тонких

мышечных трабекул, усложняющая рельеф.

Основание конусовидной полости ЛЖ ори-

ентировано вверх, вправо и несколько назад.

В нем имеются два снабженных клапанами от-

верстия: слева и спереди расположено левое

AV-, правее, кзади от него — отверстие аорты.

Расположенный на границе левого предсердия

и желудочка двухстворчатый (митральный) кла-

пан в нормальных условиях практически не ока-

зывает сопротивления при заполнении его поло-

сти, эффективно блокируя обратный ток крови

в систолу посредством смыкания своих передней

и задней створок, общее количество которых мо-

жет колебаться от 2 до 6. В систолу ЛЖ передняя

створка выгибается в сторону венозного кольца,

вместе с более широкой задней створкой закры-

вая левое AV-отверстие.

Подвижность створок по направлению тока

крови ограничивается длиной прикрепленных

к их утолщенному свободному краю сухожиль-

ных хорд и упруго-эластическими свойствами

сосочковых мышц. В диастолу створки клапа-

на прилегают к стенкам желудочка, перекрывая

при этом аортальное отверстие у межжелудочко-

вой перегородки. Открытый вниз, влево и впе-

ред овал митрального клапана имеет площадь

11,8–13,12 см

(по некоторым данным — 2,86–

17,18 см

), продольный диаметр — 1,7–4,7 см,

поперечный — 1,7–3,3 см. Периметр окружно-

сти левого предсердно-желудочкового отверстия

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

в месте прикрепления створок к фиброзному

кольцу в молодом возрасте составляет 6–9 см,

с возрастом может увеличиваться до 12–15 см.

Среднестатистические показатели у мужчин не-

сколько больше, чем у женщин.

Гладкостенный левый артериальный конус,

завершающийся выходом в аорту, имеет ворон-

кообразную форму. Три его стороны ограничены

мышечными стенками желудочка, а четвертая

образована полулунными створками аортально-

го клапана. Передняя, правая и левая створки

клапана фиксируются фиброзным треугольни-

ком и фиброзным кольцом.

Как и общий легочной ствол, начальный от-

дел аорты в месте расположения клапана об-

разует луковицу аорты (bulbus aortae). Стенка

луковицы аорты, по строению соответствующая

артериям эластического типа, дополнительно

усилена ригидным фиброзным кольцом, обе-

спечивающим устойчивость к изменяющейся

нагрузке АД. Ее диаметр у взрослого человека

равен 1,5–3 см, дли на периметра колеблется

в пределах 4,7–9,4 см, а расчетная площадь по-

перечного сечения, перекрываемого клапаном,

находится в пределах 4,56±1,12 см

Высота луковицы аорты достигает 1,7–2,5 см.

На ее внутренней поверхности располагаются

синусы аорты с выемками в сосудистой стенке

глубиной 1,5–3 мм, к нижнему краю которых

прикреплены 3 полулунные заслонки (valvula

semilunaris sinistra, dextra at posterior aortae), фор-

мирующие аортальный клапан.

Высота аортальных синусов (1,7–2 см) не-

сколько больше, чем у соответствующих по-

лулунных заслонок, по ширине превышающих

синусы. Пространства между стенкой аорталь-

ных синусов и обращенной к ней поверхностью

полулунных заслонок клапана носят название

синусов Вальсальвы. В систолу синусы запол-

няются прилегающими к стенке аорты створка-

ми клапана, которые в диастолу возвращаются

в исходное положение обратным током крови,

захлопывающей клапан и заполняющей синусы.

На середине утолщенного свободного края ство-

рок расположено по одному соединительноткан-

ному узелку Аранци, которые обеспечивают их

полное смыкание. Между дугообразными осно-

ваниями треугольных створок аортального кла-

пана имеются небольшие промежутки, называе-

мые пространствами Генле.

Соответственно маршруту перемещения

крови от предсердно-желудочкового отверстия

к аорте в ЛЖ (рис. 1.15) различают области ее

притока и оттока, границей между которыми

служит передний парус митрального клапана.

Область притока включает весь объем собствен-

но полости ЛЖ, а область оттока продолжает

собственно полость ЛЖ до аортального кону-

са, из которого кровь поступает в большой круг

крово обращения.

Рис. 1.15. Схема поступления крови в предсердия

и желудочки сердца

Предсердно-желудочковое соединение (junc-

turа atrioventriculare) является основой фиброз-

ного скелета сердца, который выполняет функ-

цию его опорного аппарата. В этом месте ряд фи-

брозных образований кольцевидной формы объ-

единен фиброзными треугольниками в единое

целое. Анатомически предсердно-желудочковое

соединение включает стабилизирующие его

фиброзные пучки, правое и левое фиброзные

кольца, правый и левый фиброзный треуголь-

ники, которые вместе с миокардом формируют

предсердно-желудочковую перегородку, плот-

ные соединительнотканные кольца, укрепляю-

щие входные отверстия легочного ствола и аорты

(рис.1.16).

Рис. 1.16. Соединительнотканный каркас сердца:

1 – фиброзная основа устья ЛА; 2 – фиброз-

ная основа устья аорты; 3 – предсердная

дуга правого фиброзного кольца; 4 – задняя

дуга правого фиброзного кольца; 5 — задняя

дуга левого фиброзного кольца; 6 — перед-

няя дуга левого фиброзного кольца; 7 — ле-

вый фиброзный треугольник; 8 — правый

фиброзный треугольник; 9 — передняя

часть правого фиброзного треугольника;

10 — задняя часть правого фиброзного тре-

угольника

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Наружный край фиброзных колец, ограни-

чивающих предсердно-желудочковые отвер-

стия, служит местом прикрепления мышечных

пучков стенок желудочков и предсердий, а вну-

тренний является местом фиксации створок

AV-клапанов. Фиброзные кольца представляют

собой ответвления фиброзных треугольников,

в каждом из колец можно выделить переднюю

и заднюю ветви.

В результате соединения близлежащих участ-

ков фиброзных колец и фиброзных тре угольников

позади отверстия аорты образуется фиброзный

центр сердца, сверху сращенный с межпред-

сердной перегородкой, сзади — с перепончатой

частью перегородки, разделяющей предсердия.

Фиброзный центр является основой пластин-

ки, разграничивающей предсердия и желудочки.

От фиброзных колец отходят пучки коллагеновых

волокон, которые латерально вплетаются в сер-

дечную мышцу, медиально — в ткань створок

предсердно-желудочковых клапанов, повышая

механическую прочность всей конструкции.

Окружность левого предсердно-желудоч-

кового отверстия (ostium atrioventriculare sin-

istrum) определяется размерами фиброзного

кольца, связанного с левым фиброзным тре-

угольником, и в 20–40 лет составляет 6–11 см,

увеличиваясь с возрастом на 2–3 см. Периметр

правого фиброзного кольца и соответствующего

отверстия на 2–3 см превосходит аналогичный

параметр левого кольца.

Фиброзное кольцо, от которого начинает-

ся стенка аорты, расположено в месте перехода

аортального конуса в восходящую аорту. Здесь

к нему прикреплены створки аортального кла-

пана, которые состоят из коллагеновых пучков,

принадлежащих обоим фиброзным треугольни-

кам. Правая сторона кольца укреплена сухожи-

лием артериального конуса, соединяющегося

с его нижним краем. Расположение и простран-

ственные взаимоотношения фиброзного кольца

легочного ствола с соответ ствую щи ми тканевы-

ми структурами сходны с теми, которые отмече-

ны у фиброзного кольца аорты.

Фиброзные треугольники соединены между

собой мощным тяжем коллагеновых волокон,

который передним краем охватывает заднюю

полуокружность аорты. Левый фиброзный

треугольник лежит между левым предсердно-

желудочковым отверстием и левым передним

аортальным синусом, а пучки его коллагеновых

волокон образуют переднюю ветвь левого фи-

брозного кольца. Более мощный правый фиброз-

ный треугольник расположен между предсердно-

желудочковыми отверстиями и задним горизон-

тальным синусом аорты. От него влево и вправо

отходят пучки коллагеновых волокон, которые

формируют обе ветви правого и заднюю ветвь

левого фиброзного кольца.

Миокард стенки камер сердца прочно свя-

зан с фиброзными кольцами, расположенными

на границе предсердий и желудочков, которые

служат ему «точкой опоры». В предсердии он

состоит из двух слоев: поверхностного, общего

для обеих камер, и глубокого, раздельного для

каждой из них. Мышечные волокна и их пучки

в первом слое ориентированы поперечно. Во

втором одна часть, расположенная петлеобраз-

но, подобно сфинктерам охватывает устья вен,

впадающих в предсердия, другая, берущая нача-

ло от фиброзных колец и ориентированная про-

дольно, образует вертикальные тяжи — трабеку-

лы, местами выступающие внутрь полостей ушек

предсердий. Циркулярные волокна у основания

ушек составляют дугообразные пучки, ограничи-

вающие их сообщение с полостями предсердий.

В отличие от предсердий, миокард желу-

дочков состоит из трех слоев: поверхностного

(внешнего, stratum superﬁ ciale), среднего (stratum

circulare) и внутреннего (stratum longitudinale). На

передней поверхности сердца волокна внешнего

мышечного слоя, прикрепленные к передним

дугам фиброзных колец и к сухожилию конуса

легочного ствола, следуют косо вниз к боковым

краям сердца. В области его верхушки образуют

завиток (vortex cordis) и продолжаются во вну-

тренний, глубокий, расположенный продоль-

но мышечный слой сердечной стенки, который

формирует папиллярные мышцы и межжелудоч-

ковые трабекулы. На задней поверхности сердца

волокна внешнего мышечного слоя, также отхо-

дящие от задних дуг фиброзных колец, следуют

косо вправо, в направлении, противоположном

ориентации мышечных волокон передней по-

верхности сердца. Не достигая его верхушки, они

заканчиваются в папиллярных и трабекулярных

мышцах ПЖ. В отличие от общих для обоих же-

лудочков поверхностного и внутреннего мышеч-

ных слоев, расположенный между ними средний

слой обособлен для каждого. Его циркулярно

расположенные волокна проходят параллельно

фиброзным кольцам, окружая каждый желудо-

чек непрерывным мышечным кольцом.

Мышечные волокна, участвующие в форми-

ровании межжелудочковой перегородки, образу-

ют в ней S-образный изгиб и с каждой стороны

переходят в глубокий мышечный слой смежно-

го желудочка, заканчиваясь в его папиллярных

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

мышцах и трабекулах. Часть мышечных воло-

кон, отходящих от передней дуги левого фиброз-

ного кольца, дважды спиралевидно охватывает

ЛЖ сердца, образуя так называемую бульбарную

спираль Маккаллума.

ГИСТО- И УЛЬТРАСТРУКТУРА

ЭПИКАРДА, МИОКАРДА,

ЭНДОКАРДА

Стенка сердца состоит из трех оболочек: эпи-

карда (висцеральная пластинка перикарда), мио-

карда (мышечная оболочка) и эндокарда (вну-

тренняя оболочка).

ЭПИКАРД

Cнаружи миокард предсердий и желудочков

покрыт тонким пленчатым образованием, ко-

торое по гистологическому строению относят

к серозным оболочкам. В эпикарде различают

пять слоев. Наружный, обращенный в полость

перикарда, образован мезотелием — крупны-

ми полигональными клетками однослойного

плоского эпителия. В области корней крупных

сосудов мезотелий вместе с эндокардом перехо-

дит на перикард, покрывая его сплошным слоем

и обеспечивая скольжение висцеральной и па-

риетальной поверхностей при движениях серд-

ца. Относительная лабильность контактов между

клетками мезотелия допускает образование сто-

мат- и стигмат-каналов для интерстициальной

жидкости, облегчающих ее резорбцию из поло-

сти перикарда.

Структурную основу эпикарда образуют три

слоя: поверхностный — коллагеновый, сред-

ний — эластический и глубокий — коллагеново-

эластический, непосредственно переходящий

в эндомизий миокарда. Нервные элементы рас-

пределены главным образом в пограничной

мембране и поверхностном коллагеновом слое,

являющимся также зоной распределения лимфа-

тической сети.

Эпикард кровоснабжается мелкими со-

судистыми ветвями субэпикардиальных или

интрамио кардиальных артерий. В местах пере-

хода висцерального листка перикарда в парие-

тальный отмечают сосудистые клубочки, обра-

зуемые обильно иннервируемыми артериолами,

которые активно участвуют в образовании и ре-

зорбции полостной жидкости. Микрогемоцир-

куляторное русло эпикарда имеет сетевидное

строение и состоит из стереотипного набора эле-

ментов: артериол, пре- и посткапилляров, соеди-

няющих анастомозирующие между собой капил-

ляры, и собирательных везикул, открывающихся

в мелкие вены.

Сеть, образуемая микрососудами, трехслой-

на. Слагается из поверхностного сплетения, рас-

положенного непосредственно под базальной

мембраной, и более глубокого, лежащего в по-

верхностном коллагеновом слое. Оба сплетения

широко анастомозируют между собой. Архитек-

тонику сосудистого русла эпикарда усложняют

многочисленные анастомозы с сосудами хорошо

васкуляризованной жировой ткани, субэпикар-

диальный слой которой может достигать 1,5 см.

Плотность сосудистой сети в различных зонах

эпикарда непостоянна: гуще над ЛЖ, чем над ла-

теральной зоной ПЖ или в области предсердий.

МИОКАРД

Насосная функция сердца обеспечивает-

ся высокоспециализированными мышечными

клеткам — кардиомиоцитами, которые имеют

неправильную цилиндрическую форму. Длина

кардиомиоцитов из различных отделов серд-

ца колеблется в пределах 50–120 мкм, шири-

на — 10–20 мкм. Посредством контактов «конец

в конец» кардиомиоциты объединены в мышеч-

ные волокна с хорошо выраженной продольной

и поперечной исчерченностью. Косопопереч-

ные мостики между их боковыми поверхностями

интегрируют миокард в «функциональный син-

тиций».

На микро-макроскопическом уровне отчет-

ливо прослеживается тенденция к группиро-

ванию мышечных волокон в пучки (фасцику-

лы) различной мощности. Нежные прослойки

рыхлой соединительной ткани, ограничиваю-

щие их, соответствуют перемизию скелетных

мышц и являются местом распределения ин-

трамуральных сосудов, элементов лимфатиче-

ской сети и нервной системы. Однако пучковая

структура микарда достаточно условна вслед-

ствие широкого обмена фасцикул мышечными

волокнами и сопровождающими их микрососу-

дами (рис. 1.17).

Структурная консолидация мышечных воло-

кон и проходимость просветов питающих их ка-

пилляров во все фазы сердечного цикла обеспе-

чивается коллагеновым каркасом, имеющим три

уровня организации. Коллагеновая сеть охва-

тывает целые группы мышечных волокон и ин-

трамуральные сосуды, окружает микрососуды,

нервные элементы, образует эндомизий мышеч-

ных волокон, межмиоцитарные и миоцитарно-

капиллярные соединения, формируя сложную

трехмерную систему.

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Эндомизий представляет собой нежный не-

сплошной футляр из пучков коллагеновых фи-

ламентов толщиной 120–150 нм, который проч-

но соединен с кардиомиоцитами на уровне их

Z-линий. Эта связь осуществляется короткими

тяжами, образующими вокруг клеток манжетки,

контактирующие посредством специализирован-

ных молекул адгезии с элементами цитоскелета.

Сплетения перимизия объединены поперечны-

ми коллагеновыми волокнами и более грубыми

продольно ориентированными волокнистыми

структурами, извитыми на протяжении. Помимо

этого, ближайшие кардиомиоциты дополнитель-

но связаны короткими «распорками» толщиной

30–70 нм, а также гранулами и микронитями из

фибронектина, преду преждающими их скольже-

ние относительно друг друга. Эластические во-

локна в миокарде единичны, их количество уве-

личивается в старших возрастных группах.

Рис. 1.17.

Тканевая

Тканевая структура миокарда (объем-

ная схема): 1 — мышечные волокна; 2 — их

ядра; 3 — миофибриллы; 4 — сарколемма;

5 — вставочный диск; 6 — эндомизий; 7 —

капилляры; 8 — коллаген

Интерстиций миокарда

Пространство между кардиомиоцитами же-

лудочков, предсердий и клетками проводящей

сис темы сердца выполнено сложноструктуриро-

ванной средой, которая интегрирует элементы

сократительного миокарда, питает его и коорди-

нирует работу мышечных волокон. Компоненты

интерстиция соотносятся следующим образом:

55% составляют сосудистые структуры, 5% —

элементы нервной системы, на клетки соеди-

нительной ткани, ее волокна и протеогликаны

приходится 7; 4 и 23% объема соответственно,

а оставшиеся 6% — на оптически пустые зоны.

Рыхлая соединительная ткань интерстиция,

структурно интегрирующая миокард, представ-

ляет собой полифункциональную систему взаи-

мозависимых элементов.

Межклеточное вещество обеспечивает фор-

мирование среды для нормального функцио-

нирования рабочих компонентов миокарда.

С биофизической точки зрения межклеточ-

ное вещество — это армированный композит,

включающий сильно гидратированный гель,

транспортно-трофические свойства которого

определяются протеогликанами и гликопротеи-

нами. Их крупные молекулы состоят из белка,

ковалентно связанного с гликозаминогликана-

ми. Наиболее важные из них — гиалуроновая

кислота, гепарин, сульфатированный и несуль-

фатированный хондроитин.

Волокнистые элементы в интерстиции здо-

рового миокарда немногочисленны. Их основу

составляет коллаген I и в меньшем количестве —

III типа. Молекулы коллагена способны к само-

сборке в слоистые упорядоченные структуры

со свойствами жидких кристаллов. Волокна кол-

лагена, армирующие межклеточное вещество,

ориентированы, как правило, па рал лельно растя-

гивающей силе, что обеспечивает максимальную

эффективность их опорно-скелетной функции.

Связанные между собой коллагеновые фи-

бриллы, спиралевидно обвивающие кардиомио-

циты, предупреждают перерастяжение мышеч-

ных волокон и ограничивают их взаимное сме-

щение в динамике сердечного цикла. Деформа-

ции коллагеновых структур, возникающие при

этом, генерируют допол ни тельно е усилие при

возвращении сердца к исходному объему.

Субстанции, структурированные в коллаге-

новых волокнах, базальных мембранах и основ-

ном меж клеточном веществе, продуцируются

различными клетками. Синтез гликозамино-

гликанов и склеропротеидов осуществляется

в эндоплазматическом ретикулуме и комплексе

Гольджи фибробластов, в сосудистой стенке —

гладкомышечными клетками, гепарин синтези-

руется в тучных клетках.

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

В миокарде клетки фибробластического ряда

различаются степенью зрелости и специализаци-

ей. Все они способны к миграции в трехмерном

коллагеновом геле, в основе их энергического

метаболизма лежит гликолиз. Синтезированные

молекулы коллагена обладают способностью

к самосборке, порядок которой определяется

расположением аминокислот в концевых от-

делах. Этот процесс и моделирование образую-

щихся волокон осуществляются на поверхности

фибробластов, что, однако, не исключает «дис-

танционное» фибриллообразование.

В физиологических условиях катаболизм

коллагена, как и фибриллогенез, осуществляется

на клеточной основе. Десмолитические факто-

ры — катепсины, коллагеназа, гиалунидаза, ряд

нелизосомных ферментов — продуцируются не

только специализированными фибробластами,

но и макрофагами, тучными клетками, лейко-

цитами. Энзимотическую дезинтеграцию меж-

клеточного вещества регулируют изменения рН,

концентрация Са

, гематические факторы. Кле-

точная резорбция фибробластами избыточного

или дефектного коллагена иммунонезависима

и регулируется «коллагенчувствительными» ре-

цепторами их поверхности. Разновесие десмоли-

тических и десмопластических процессов пред-

ставляет важный фак тор тканевого гомеостаза.

Фибробласты, макрофаги и иногда присут-

ствующие в интерстиции форменные элементы

крови служат источником многочисленных ци-

токинов, которые не только регулируют морфо-

генез стромы, но и воздействуют на эндотелий

и кардиомиоциты. Однако наиболее мощное

воздействие на морфофункциональное состоя-

ние всех тканевых компонентов, поддерживаю-

щих нормальный баланс стро мы и сократитель-

ного миокарда, оказывают сами кардиомиоци-

ты. В спектр биологически активных веществ,

синтезируемых кардиомиоцитами желудочков,

входят металлопротеазы, коллагеназы (строме-

лин, желатиназы А и В) и ряд других гумораль-

ных факторов.

Структура рабочих кардиомиоцитов

В основе функции высокоспециализирован-

ных кардиомиоцитов лежит процесс электроме-

ханического сопряжения. В соответствии с этим

в каждом кардиомиоците имеются следующие

структурно-функциональные комплексы: кон-

трактильный аппарат, система рецепции регуля-

торных сигналов и поддержания внутриклеточ-

ного гомеостаза, включая обмен электролитов,

система воспроизводства и транспорта макроэр-

гических фосфатов, система обеспечения пласти-

ческой и секреторной функций клетки, а также

система внутриклеточного катаболизма, основ-

ным элементом которой являются лизосомы.

Расположение структурных компонентов от-

ражает функциональную специализацию раз-

личных от делов клетки, в которой выделяют три

зоны: перинуклеарную, миофибриллярную и

подсарколеммную (рис. 1.18). Перинуклеарная

зона занимает 2–5 мкм вокруг ядра, в ее гиало-

плазме содержатся митохондрии, лизосомы, от-

ложения липофусцина, микротельца, цитограну-

лы, элементы гладкого и шероховатого ретику-

лума, иногда — вакуо ли, липидные капли, сосре-

доточивающиеся преимущественно у полюсов

ядра. Строение этой зоны может изменяться в за-

висимости от функционального состояния клет-

ки. Миофибриллярная зона занимает бóльшую

часть внутриклеточного пространства. Включает

миофибриллы, митохондрии, элементы саркоту-

булярной системы, цитогранулы, иногда — дру-

гие органеллы. Под сарколеммой в прозрачном

матриксе расположены цитогранулы, начальные

отделы Т-системы, а также микропиноцитозные

везикулы, митохондрии, элементы саркоплазма-

тического ретикулума и цитоскелета, связываю-

щего миофибриллы и сарколемму.

Контрактильный аппарат вентрикулярных

кардиомиоцитов занимает 40–60% внутрикле-

точного объема. Образующие его миофибриллы

пронизывают клетку от одной апикальной по-

верхности до другой, прочно закрепляясь в плаз-

молемме, часто анастомозируя. В одном кар-

диомиоците содержится до 1000 миофибрилл,

состоящих из компактных, хорошо упакованных

пучков сократительных нитей — миофиламентов

Количество миофиламентов в миофибриллах

неодинаково — от 200 до 1000, однако, несмотря

на различный объем, их структура стереотипна.

В световом микроскопе сердечная мышца вы-

глядит поперечно-полосатой. Вдоль мышечного

волокна чередуются регулярно расположенные

темные, анизотропные, имеющие постоянную

длину А-диски, и изотропные, светлые I-диски,

укорачивающиеся в систолу.

Элементарной структурой миофибриллы яв-

ляется саркомер (рис. 1.19), ограниченный двумя

Z-линиями, каждая из которых делит соответ-

ствующий изотропный I-диск на две равные ча-

сти. Саркомеры клеток миокарда расположены

таким образом, что их Z-линии параллельны друг

другу не только в одном, но и в соседних кар-

диомиоцитах. Z-линия, или телофрагма, имеет

аморфно-фибриллярную структуру, образуемую

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

белками десмином, виментином, филамином,

α-актинином, которые являются основными

компонентами цитоскелета. Z-линии смежных

миофибрилл соединены между собой, а по пе-

риферии клетки — с сарколеммой и элементами

коллагенового каркаса миокарда посредством

специализированных молекул адгезии.

Сокращение саркомера определяется взаим-

ным перемещением двух разновидностей мио-

филаментов — толстых длиной 1,65 мкм и тол-

щиной 15 нм, образуемых миозином, и тонких,

основу которых составляет актин. Длина тон-

ких филаментов даже в пределах одного сарко-

мера колеблется в широких пределах — от 0,65

до 1,4 мкм, тогда как их толщина постоянна и

равна 8 нм. Наружные концы актиновых нитей

прочно вплетены в телофрагму, а внутренние

располагаются между толстыми филаментами,

на периферии образуемого ими А-диска. Участок

совместного расположения толстых и тонких

филаментов релаксированного саркомера замет-

но светлее А-диска. Он обозначается Н-зоной,

имеющей нечеткие границы из-за различной

длины актиновых филаментов.

В центре саркомера расположен еще один

поперечно ориентированный опорный диск —

М-линия, или мезофрагма, шириной 50–80 нм,

который образован перемычками, удерживаю-

щими вместе толстые филаменты. Если взятый

для исследования материал зафиксирован в кон-

це диастолы, по обеим сторонам мезофрагмы

можно видеть относительно светлые L-полоски

вследствие отсутствия на миозиновых филамен-

тах поперечных мостиков, обеспечивающих их

функциональной контакт с актиновыми про-

тофибриллами. Длина максимально рассла-

бленного саркомера — 3–3,5 мкм. В систолу она

уменьшается до 1,5 мкм вследствие скольжения

толстых и тонких филаментов друг относитель-

но друга. В полностью сокращенном саркоме-

ре I-диски и L-зоны исчезают. Таким образом,

в зоне Н, границей которой служат продвигаю-

щиеся вперед кончики тонких филаментов, со-

держатся только толстые, а в зоне I — только

тонкие филаменты. На поперечных срезах сар-

комеров через А-диски выявляется гексогональ-

ное расположение протофибрилл, причем каж-

дая толстая нить окружена 6 тонкими.

Состав и структура протофибрилл достаточно

сложны. Толстая нить слагается из 180–360 про-

дольно- ориентированных, сплетенных между

собой молекул миозина. Она имеет утолще-

ние – двойную головку, подвижно соединенную

с удли ненной хвостовой частью, состоящей из

двух фрагментов. Начальный фрагмент длиной

60 нм вместе с головкой образует компонент

протофибриллы, называемый тяжелым меро-

миозином, который также подвижно соединен

с легким меромиозином — вторым ее фраг-

ментом длиной около 90 нм. Головки миози-

на с правильными интервалами располагаются

вдоль толстого филамента, за исключением зоны

М-линии саркомера. На электронных микрофо-

тографиях головки молекул миозина имеют вид

сг

тц

тс

гл

Рис. 1.18. Схематическое изображение миоцитов:

(а) желудочка; (б, в) предсердия взросло-

го млекопитающего: сг – специфические

гранулы, гл — гликолемма, т — трубочка

Т-системы, тц – терминальная цистерна,

тс – трубочка саркоплазматической сети,

Z – диски Z

Рис. 1.19. Строение саркомера: 1 – актиновые

(тонкие) миофиламенты; 2 – миозиновые

(толстые) миофиламенты; z – Z-линия;

н – Н-зона; м – М-линия

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

поперечных мостиков между тонкими и толсты-

ми филаментами.

Тонкие нити изотропного диска состоят из

глобулярных молекул актина. Обвивая друг дру-

га, они образуют остов филамента — двойную

спираль, по бокам которой проходят два продоль-

ных желобка. В этих желобках, повторяя форму

актиновой спирали, уложены тонкие молекулы

тропомиозина, к которым на правильных рас-

стояниях присоединены молекулы тропонина,

каждая из которых состоит из трех субъединиц.

Тропонин и тропомиозин играют ключевую роль

в регуляции взаимодействия актина и миозина.

Комплекс тропонина и тропомиозина дей-

ствует как молекулярное запирающее устройство,

не позволяющее актину тонких фибрилл взаимо-

действовать с головками миозина. Присоедине-

ние Са

к тропонину изменяет конформацию

тропонин-тропомиозинового комплеса и откры-

вает актиновые участки, способные взаимодей-

ствовать с миозином, что инициирует сокраще-

ние. Сокращение саркомера происходит вслед-

ствие образования и разъединения поперечных

мостиков между тонкими и толстыми филамен-

тами, что заставляет последние скользить вдоль

миозиновых протофибрилл к центру А-диска.

Сила сокращения пропорциональна числу акто-

миозиновых мостиков, она возрастает с увеличе-

нием площади перекрытия филаментов до входа

концов тонких актиновых нитей в Н-зону. Дли-

на саркомера в конце диастолы, равная 2,2 мкм,

соответствует наиболее полному взаимному пе-

рекрытию филаментов с максимальным числом

поперечных актомиозиновых мостиков между

ними. И сокращение, и расслабление саркомера

осуществляется при обязательном участии АТФ.

Сокращение миофибрилл — сложный про-

цесс, который осуществляется в результате цело-

го комплекса условий: наличия соответствующе-

го энергетического потенциала и концентрации

ионов кальция, адекватной функции ряда фер-

ментов, электрохимического импульса, запу-

скающего этот многокомпонентный механизм.

Координация всех фаз сокращения и расслаб-

ления кардиомиоцита обеспечива ет ся его ион-

транспортной системой, функционирование

которой возможно благодаря компартментали-

зации внутриклеточного пространства и специ-

фическим свойствам осуществляющих это мем-

бран. Основными элементами данной системы

являются сарколемма, саркоплазматический ре-

тикулум и митохондрии.

Строение сарколеммы подчинено ее основным

функциям, в ней начинается процесс электро-

механического сопряжения с последующей мо-

билизацией всех непосредственно участвующих

в нем органелл. В сарколемме различают вну-

тренний слой, плазматическую мембрану (плаз-

молемма) и глико каликс (базальная мембрана,

перимембрана, гликолемма).

Гликокаликс, покрывающий поверхность

кар диомиоцита, входит в непосредственный кон-

такт с межклеточным пространством, стенками

капилляров, коллагеновыми волокнами. Пред-

ставляет собой опорно-фибриллярный комплекс

сложных липидов, протеогликанов и коллагена

IV типа. В гликокаликсе различают поверхност-

ную и более плотную внутреннюю пластинки

толщиной 20 и 30 нм. Наличие в гликокаликсе

сиаловых кислот и гликозаминогликанов сооб-

щает ему полианионные свойства. Гликокаликс

стабилизирует плазмолемму, является основным

внеклеточным депо Са

, участвующего в регу-

ляции сокращения кардиомиоцита. Между ним

и плазмолеммой имеется довольно постоянная

щель шириной 10 нм.

Плазмолемма представляет собой эле-

ментарную трехслойную мембрану толщи-

ной 8 нм. С биофизической точки зрения это

микрогетерогенно-динамическая система с жид-

кокристаллическими свойствами. В плазмолем-

ме выявляются белковые частицы диаметром

7–10 нм, как погруженные в липидный бислой

мембраны, так и пересекающие всю ее толщу.

Структура мембраны поддерживается некова-

лентными, гидрофобными и гидрофильными

взаимодействиями белков, липидов и олигоса-

харидов. Один из основных компонентов мем-

браны — белки часто совмещают структурную

функцию с рецепторной или ферментной, при-

мерами чего являются Na

, К

-АТФаза, комплекс

β-адрено ре цеп тор — аденилатциклаза и др. Важ-

нейшая особенность плазмолеммы, обусловлен-

ная присутствием белков, — наличие каналов,

обеспечивающих медленный, электрогенный

и быстрый, электронейтральный транспорт Са

Фиксация сарколеммы свободной поверхности

рабочих кардиомиоцитов к миофибриллам на

уровне Z-линий об условливает ее фестончатые

выбухания при сокращении клетки.

Сарколемма кардиомиоцита имеет пять раз-

личных специализированных зон: большие

и малые инвагинации, формирующие Т-систему

и кавеолы, участки контактов с саркоплазмати-

ческим ретикулумом и вставочные диски. Диа-

метр кавеол — 50–80 нм, они являются динамич-

ными структурами, напоминающими везикулы.

Их содержимое — гранулярный или мелкоди-

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

сперсный матрикс. Количество кавеол увеличи-

вается при нагрузке или при СН.

Т-систему образуют глубокие разветвленные

впячивания боковой сарколеммы, выстланные

гликокаликсом. Устья Т-тубул находятся на

уровне Z-линий. Их начальные отделы, ориен-

тированные перпендикулярно миофибриллам,

диаметром 150–200 нм. Т-система образует про-

дольные и поперечные ответвления, постепенно

истончается и проникает до границы околоядер-

ного пространства, примерно на треть увеличи-

вая суммарную площадь сарколеммы. Ее тесный

контакт с саркоплазматическим ретикулумом

обеспечивает проведение электрохимического

импульса в аксиальные отделы клетки.

Вставочный диск при световой микроскопии

виден как темная линия неодинаковой шири-

ны, проходящая через мышечное волокно. Он

образуется сарколеммой двух кардиомиоцитов

на уровне Z-линий одного или нескольких сар-

комеров (см. рис. 1.19). В пределах вставочного

диска имеются три вида специализированных

структур: нексусы, десмосомы и промежуточные

соединения (рис. 1.20).

Рис. 1.20. Контактные зоны смежных кардиомио-

цитов (электронограмма)

Десмосомы и промежуточные соедине-

ния служат для более прочного механического

скрепления клеток. Десмосомы — электронно-

плотные округлые образования диаметром от 30

до 200 нм. Со стороны цитоплазмы в состав дес-

мосом входят плотные пластинки прикрепления

и связанные с ними пучки переплетающихся ко-

ротких, плотно расположенных кератиновых то-

нофиламентов толщиной около 10 нм. Межкле-

точная щель в области десмосом равна 20–30 нм.

Посредине содержит полоску богатого белком

материала, так называемый центральный диск,

тонкими перемычками связанный с мембранами

соседних клеток.

Промежуточные соединения занимают

бóльшую часть горизонтального сегмента вста-

вочного диска, который в этой зоне имеет зигза-

гообразный профиль, а щель между клеточными

мембранами шириной до 30 нм заполнена тон-

кофибриллярным материалом, способствующим

их скреплению. На внутренней поверхности

плазмолеммы в данных участках присутствуют

компактные отложения электронноплотного

материала, образуемого фосфолипидами и ци-

тоскелетными белками, характерными для тело-

фрагмы. Актиновые протофибриллы внедряются

во внутреннюю поверхность этих участков плаз-

молеммы, переплетаясь с плотной сетью отходя-

щих от них тонофибрилл. Таким образом, бла-

годаря промежуточным соединениям мембрана

вставочных дисков клетки как бы соответствует

первой или последней Z-линиям.

Нексусы, или щелевые контакты, распола-

гающиеся преимущественно вдоль миофибрилл

на вертикальных сегментах вставочного диска,

занимают 7–10% его поверхности. В электрон-

ном микроскопе высокого разрешения нексус

на поперечном срезе имеет вид семислойной

конструкции, по три слоя которой принадлежат

каждой из контактирующих мембран смежных

клеток, разделенных светлой щелью шириной

2 нм. В составе нексусов выявлены глобулярные

структуры диаметром около 7 нм, которые рас-

полагаются на расстоянии 10 нм друг от друга,

формируют гексагональные фигуры, образую-

щие ориентированные поперек мембраны ка-

налы глубиной около 9 нм. Возможность пря-

мого межклеточного обмена ионами через эти

структуры обеспечивает быструю межклеточную

передачу импульсов, вызывающих сокращение.

В пределах вставочного диска располагаются

и свободные от специализированных структур

участки такого же строения, что и плазмолемма

боковых поверхностей клетки, но без гликока-

ликса и кавеол. В этих местах мембраны сосед-

них клеток мышечного волокна тесно прилежат

друг к другу, никогда, однако, не сближаясь меж-

ду собой в такой степени, как в нексусах.

Функция сарколеммы по поддержанию ион-

ного гомеостаза клетки тесно связана с сарко-

плазматическим ретикулумом. Эти органеллы

представляют собой сложную систему трубочек,

оплетающих миофибриллы, их стенка образова-

на агранулярной цитомембраной. Саркоплазма-

тический ретикулум включает свободную сеть