Коваленко В.Н. Руководство по кардиологии

Подождите немного. Документ загружается.

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

и терминальные цистерны, структурно и функ-

ционально дифференцированные.

Свободная сеть состоит из анастомозирую-

щих канальцев диаметром 20–60 нм, ориентиро-

ванных поперечно и продольно. Они образуют

два сплетения на уровне М-линий и в зоне те-

лофрагмы, так называемый пористый воротник.

Расположение тубулярных элементов сети отно-

сительно стабильно благодаря их фиксации тон-

чайшими плотными нитями цитоскелета. По-

перечные трубочки более многочисленны, чем

продольные, которые через промежуточные ци-

стерны постепенно переходят в промежуточ ные,

а затем в терминальные цистерны в виде слепых

мешковидных образований. Цистерны сарко-

плазматического ретикулума контактируют либо

с сарколеммой, либо с Т-тубулами. В зависимо-

сти от плоскости среза эти контакты могут обра-

зовывать триады, муфты, более сложные фигуры

из 4 трубочек.

Т-система и саркоплазматический ретикулум

между собой не сообщаются. В области контак-

тов между их мембранами всегда сохраняется

зазор шириной около 10 нм при длине контакта

от 0,1 до 1 мкм. В таких зонах определяют спе-

циализированные структуры, состоящие из рас-

положенных по оси цистерны плотной полоски,

образованной рядом тесно прилегающих гранул,

и периодических уплотнений диаметром около

15 нм, разделенных промежутками в 20 нм.

В диастолу Са

из саркоплазмы элиминиру-

ется канальцами свободной сети, перемещается

по ним к цистернам, из которых вновь выбра-

сывается при инициации сокращения. Часть

протеинов мембраны саркоплазматического

ретикулума совмещает функции пластическо-

го материала и энзимов. В первую очередь это

относится к Ca

-Mg

-зависимой АТФазе —

основному компоненту кальциевого насоса, обе-

спечивающего расслабление миокарда. Помимо

того, в саркоплазматическом ретикулуме при-

сутствуют кислые гидролазы и фосфолипазы,

активирование которых может иметь критиче-

ское значение в патологии.

Митохондрии. Высокая интенсивность меха-

нической работы миокарда находит отражение

в строении его энергообеспечивающего аппара-

та. Местом, где протекают процессы тканевого

дыхания и окислительного фосфорилирования,

являются митохондрии — органеллы овоидной

формы размером 0,5–2,5 мкм, основной ис-

точник макроэргических фосфатов. Они рас-

полагаются между миофибриллами, чаще все-

го по 1–2 митохондрии на каждый саркомер,

под сарколеммой, вокруг ядра, занимая около

35% объема клетки. Иногда смежные митохон-

дрии образуют тесные контакты, в зоне которых

содержится мелкозернистый электронноплот-

ный материал. Количество межмитохондриаль-

ных контактов варьирует в зависимости от функ-

циональной нагрузки на клетку.

Митохондрии состоят из наружной мем-

браны, образующей оболочку органелл, и вну-

тренней, формирующей многочисленные, рас-

положенные параллельно, плотно упакованные

складки-кристы, обычно ориентированные

в поперечном направлении. Межкристное про-

странство заполнено мелкозернистым матрик-

сом, содержащим электронно плотные гранулы,

более темным, чем узкая щель между наружной

и внутренней мембранами органеллы. Наружная

и внутренняя мембраны митохондрий имеют

толщину до 6 нм, но существенно отличаются

по своему составу, физико-химическим свой-

ствам и функциям. Первая более насыщена хо-

лестерином, легко проницаема для мелких мо-

лекул, например креатинфосфата. Энзимы мем-

бран принадлежат к различным метаболическим

звеньям. Для внутренней мембраны характерно

более высокое содержание белка, до 25% кото-

рого составляют дыхательные ферменты. Мито-

хондрии кардиомиоцитов содержат собственную

ДНК, синтезирующую РНК и до 15% митохон-

дриальных белков.

Функции митохондрий не ограничиваются

воспроизводством макроэргических фосфатов и

обновлением собственной структуры, но вклю-

чают еще и участие в обмене ионов кальция.

Поглощение ими ионизированного кальция,

благодаря наибольшей емкости этого внутрикле-

точного депо, эффективно поддерживает элек-

тролитный баланс саркоплазмы. Однако при

определенных обстоятельствах возможно бы-

строе освобождение этих ионов из митохондрий

с неблагоприятными последствиями для клет ки.

Помимо окислительного фосфорилирования,

зависящего от кислородзависимого тканевого

дыхания, воспроизводство некоторой доли АТФ

обеспечивается анаэробным гликолизом, в про-

цессе которого утилизируется глюкоза, достав-

ляемая кровью либо образуемая из депонирован-

ного в клетке гликогена.

В общий энергетический баланс здорово-

го миокарда гликолиз вносит заметно меньший

вклад, чем аэробное окисление. Вместе с тем для

многих процессов, регулирующих уровень ионов

кальция в цитозоле клетки, преимущественным

источником АТФ является именно гликолиз.

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Гранулы метаболически лабильного β-гликогена

в виде округлых частиц умеренной электронной

плотности диаметром 20–40 нм рассеяны в сарко-

плазме под сарколеммой, между митохондриями,

в околоядерной зоне. Некоторую его часть выяв-

ляют в составе относительно инертных белково-

полисахаридных комплексов — гликосом.

Регенераторный аппарат кардиомиоцитов

представлен нуклеарным и саркоплазматиче-

ским компонентами. Большинство кардиомио-

цитов имеет одно и лишь 10–13% — два ядра,

занимающих осевое положение. На долю ядра

приходится 2,8–5,4% объема клетки. Длина мио-

кардиальных ядер колеблется от 7 до 12 мкм. Обо-

лочка ядра, карио- или нуклеолемма, состоит из

двух элементарных мембран толщиной около

7–8 нм, формирующих отдельные мешотчатые

образования с узким (10–30 нм) перинуклеарным

пространством между ними, которое сообщается

с просветом саркоплазматического ретикулума.

На гладкой цитоплазматической поверхности ну-

клеолеммы иногда выявляют рибосомы.

Сообщение нуклео- и саркоплазмы осущест-

вляется посредством пор круглой или октаго-

нальной формы, периметр которых образован

стенками наружного и внутреннего листков

нуклеолеммы. Ядерные поры закрыты тонкой

белковой диафрагмой, ограничивающей их

проницаемость. Ядро заполнено электронно-

прозрачной нуклеоплазмой, основное содер-

жимое которой дезоксинуклеопротеиды — хро-

матин в неактивной, конденсированной форме

(гетерохроматин) либо в активном деконденси-

рованном состоянии (эухроматин). Гетерохрома-

тин имеет вид компактных электронноплотных

глыбок, расположенных в основном под нуклео-

леммой и вокруг ядрышек. Эухроматин, обычно

преобладающий в ядрах кардиомиоцитов, в виде

слабоконтрастной сети заполняет все остальное

внутриядерное пространство.

Количество ядрышек варьирует от 1 до 5–6.

Их структурной основной является ДНК, тон-

кие нити которой сплетены в нуклеолонемму.

Благодаря ей ядрышки являются местом сосре-

доточения ядрышковых организаторов — мест

синтеза рибосомальной РНК (рРНК), который

осуществляется деконденсированным хрома-

тином — участками хромосом, объединенных

в петлистый шнур — нуклео лемму. На попереч-

ном срезе нуклеолеммы выявляют ее светлую

слабоструктурированную сердцевину — фибрил-

лярный центр, образованный ДНК ядрышково-

го организатора. Фибриллярный центр окружен

плотным кольцом фибриллярного материала,

структурирующегося в рРНК, и гранулярным

компонентом — многочисленными гранулами

созревающих рибосом. Это придает ядрышку

вид петлистого клубочка из темного грануляр-

ного и филаментозного материалов, перемежаю-

щегося узкими более светлыми включениями —

фибриллярными центрами.

Пул саркоплазматических рибосом весьма

многочисленен. Их гранулы имеют округлую

форму и диаметр около 15 нм. Рибосомы рас-

полагаются в околоядерном пространстве либо

под сарколеммой плотнее, чем между миофи-

бриллами. Иногда они объединены в короткие

цепочки-полирибосомы, которые выстраивают-

ся между актиновыми нитями саркомера в зоне

телофрагмы, где синтез белков контрактильно-

го аппарата наиболее активен. В саркоплазме,

чаще всего перинуклеарно, выявляют тубулы

или спиралевидные элементы шероховатого эн-

доплазматического ретикулума, также имеюще-

го прямое отношение к пластической функции

кардиомиоцита.

У полюсов ядра определяют элементы отно-

сительно слабо развитого пластинчатого ком-

плекса Гольджи. Мембрана органеллы образует

3–4 уплощенных цистерны, окруженных не-

сколькими десятками мелких пузырьков с со-

держимым различной электронной плотности.

Основная функция пластинчатого комплекса

состоит в воспроизводстве гликопротеинов и ли-

попротеинов цитомембран.

Ошибки при биосинтезе белков в здоровой

клетке достигают 15% их общей продукции. По-

мимо того, химические воздействия и конфор-

мационные изменения функционирующих ма-

кромолекул неизбежно влекут их постепенную

денатурацию. Необходимость освобождения

от таких продуктов обусловливает потребность

клетки в специализированном аппарате их раз-

рушения и элиминирования. Наиболее изучен-

ным его звеном являются лизосомы, которые,

как и в других клетках, воспроизводятся пла-

стинчатым комплексом и саркоплазматической

сетью. Их преимущественное расположение —

перинуклеарная зона.

Первичные лизосомы представляют собой

округ лые тельца диаметром 0,5 мкм с элект рон-

ноплотным матриксом. Они содержат сложный

набор гидролитических ферментов и окружены

одноконтурной мембраной. Эти органеллы об-

ладают способностью ассоциироваться с внутри-

клеточными струк турами, подлежащими расще-

плению, с последующей частичной утилизацией

либо удалением из клетки. Сливаясь с ними, они

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

образуют крупные вторичные лизосомы раз-

мером до 2 мкм, с полиморфным содержимым,

трансформирующиеся в резидуальные тельца.

К последним относятся и гранулы липофус-

цина — тельца неправильной формы размером

до 7 мкм, состоящие из аморфного вещества

и скоплений осмиофильных зерен диаметром

7–50 нм. Их количество увеличивается с возрас-

том и в условиях патологии.

Функция лизосом осуществляется в комплек-

се с различными протеазами. Система внутри-

клеточного катаболизма кардиомиоцитов вклю-

чает также рибонуклеазы, структурированные

непосредственно в рибосомах, фосфолипазы,

которые также локализуются на мембранах ми-

тохондрий, саркоплазматического ретикулума,

плазмолемме в непосредственной близости от

расщепляемых субстратов.

К числу редко выявляемых в кардиомиоцитах

органелл относят пероксисомы (микротельца),

имеющие отношение к липидному и углеводно-

му обмену. Это мелкие (0,15 на 0,25 мкм) тель-

ца овоидной формы с плотным гранулярным

матриксом, окруженным мембраной. Наиболее

частая локализация пероксисом — на границе

А–I дисков миофибрилл, а также вблизи ми-

тохондрий, терминальных цистерн саркоплаз-

матического ретикулума, жировых включений,

«липидных капель», иногда выявляемых рядом

с митохондриями.

В саркоплазме во всех участках кардиомио-

цита присутствуют микрофиламенты диаметром

7–10 нм, которые совместно с мик ро тру бочками

образуют цитоскелет клетки и, возможно, опреде-

ляют внутриклеточные перемещения жидкости.

Структурные особенности различных типов

кардиомиоцитов

В строении кардиомиоцитов различных от-

делов сердца имеются некоторые отличия, ко-

торые минимальны для клеток ЛЖ и ПЖ. Хотя

структура контрактильного аппарата и мито-

хондрий клеток обоих желудочков практически

идентична, в ПЖ ядра кардиомиоцитов чаще

имеют складчатую поверхность, цепевидное

расположение митохондрий между миофибрил-

лами чередуется с гнездным, в виде скоплений.

Т-тубулы, проникающие в около ядерную зону

кардиомиоцитов ПЖ, образуют заметные рас-

ширения, чаще выявляют фрагменты шерохова-

той эндоплазматической сети, липидные вклю-

чения, а элементы более развитого пластинча-

того комплекса, помимо перинуклеарного про-

странства, чаще отмечают и в периферических

отделах клетки. Саркоплазма содержит больше

цитогранул, причем гликоген образует розетки

вокруг митохондрий и под сарколеммой. Эти

особенности отражают более высокую способ-

ность ПЖ сердца к адаптации при повреждениях

либо перегрузках по сравнению с ЛЖ.

Различия миокарда желудочков и предсер-

дий более существенны. Ход мышечных волокон

в предсердиях более извилистый, а промежут-

ки между ними шире, чем в желудочках. В связи

с этим они довольно рыхло объединены в отдель-

ные анастомозирующие пучки, как и в желудоч-

ках. По размерам предсердные кардиомиоциты

значительно уступают клеткам желудочков: их

средняя длина — 18–22, диаметр — 6–9 мкм,

внешне очертания также заметно усложнены.

Кардиомиоциты предсердий, в отличие от желу-

дочков, весьма неоднородны по своей структуре.

При меньшей степени дифференцированности

в плане контрактильной функции в их структуре

присутствуют отчетливые признаки секреторной

активности. Ультраструктура миофибрилл пред-

сердных и желудочковых кардиомиоцитов одно-

типна, однако объем, занимаемый контрактиль-

ным аппаратом в клетках предсердий, примерно

на 40% меньше, а иммунохимические тесты сви-

детельствуют о его качественном отличии от по-

добных структур рабочих клеток желудочков.

Вследствие меньшего количества миофибрилл

зона их прикрепления в промежуточных соедине-

ниях вставочного диска заметно короче и содер-

жит меньше электронноплотного материала.

Вставочные диски имеют вид ровной линии,

перпендикулярной длиннику клетки, без сту-

пенчатости, характерной для мышечных волокон

желудочков. Десмосомы присутствуют не только

во вставочном диске, но и на боковых поверх-

ностях апикальных отделов контактирующих

клеток, сливаясь с плот ным материалом Z- ли-

ний. Нексусы, напротив, располагаются между

десмосомами и проме жу точными соединениями

вставочного диска.

Меньшему объему миофибрилл соответствует

и меньшее количество митохондрий, структурно

не отличающихся от описанных выше, а также

значительно менее развитый саркоплазматиче-

ский ретикулум, в котором преобладают продоль-

ные элементы, а диаметр канальцев меньше, чем

в клетках желудочков. Т-система в предсердных

кардиомиоцитах также выражена слабее и при-

сутствует не во всех клетках. Ее строение зна-

чительно упрощено, а менее многочисленные

канальцы ориентированы вдоль миофибрилл.

Сарколемма предсердных кардиомиоцитов, не

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

имеющих Т-системы, образует многочисленные

кавеолы, что, возможно, компенсирует отсутствие

Т-тубул. В то же время для кардиомиоцитов пред-

сердий характерно большее развитие элементов

пластинчатого комплекса Гольджи, шероховатого

эндоплазматического ретикулума, более высокая

плотность рибосом в саркоплазме.

Специфической особенностью предсердных

кардиомиоцитов является наличие в них секре-

торных гранул, или «плотных телец», которые

почти не отмечаются в желудочках (рис. 1. 21).

Количество плотных телец коррелирует со

степенью развития пластинчатого комплекса

и гранулярной эндоплазматической сети. Секре-

торные гранулы неоднородны по строению и со-

ставу содержимого. Различают несколько разно-

видностей этих округлых, покрытых мембраной

телец: расположенные около ядра, темные, ар-

гентофинные диаметром 100–450 нм; светлые,

преобладающие в левом предсердии, размером

200–450 нм, а также аргентофинные грану-

лы, локализующиеся рядом с миофибриллами,

и наиболее крупные из всех лизосомы и аутофа-

гические вакуоли.

Рис. 1.21. Секреторные гранулы в кардиомиоците

предсердия

Количество специфических гранул, как

и клеток без Т-системы, в правом предсер-

дии значительно больше, чем в левом. Обилие

и разно образие секреторных гранул соответству-

ют функции сердца как эндокринного органа,

в котором содержатся катехоламины, ренин,

ангиотензин, предсердный натрийуретический

полипептид и целый ряд других веществ, оказы-

вающих как внутри-, так и экстраорганное воз-

действие. Помимо специфических «атриальных»

гранул, в околоядерной зоне присутствуют лизо-

сомы, имеющие более крупные размеры.

По мощности контрактильного аппарата, ор-

ганелл, обеспечивающих его работу, их распреде-

лению, присутствию в клетке морфологических

эквивалентов секреторной активности предсерд-

ные кардиомиоциты могут быть разграничены

по крайней мере на две разновидности: рабо-

чие и мышечно-секреторные. Первые по своей

структуре напоминают кардиомиоциты желу-

дочков, тогда как у второй разновидности секре-

торная функция, по-видимому, доминирует над

контрактильной. Об этом свидетельствуют слабее

развитые миофибриллярные структуры, мень-

шее количество и размеры митохондрий и в то

же время хорошо представленный комплекс ор-

ганелл, осуществляющих пластические процес-

сы и обеспечивающих секреторную функцию:

комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазмати-

ческая сеть. Их отличает также большое число

специфических гранул в обильной светлой сар-

коплазме и отсутствие Т-системы. Количество

светлых мышечно-секреторных клеток в правом

предсердии значительно больше, чем в левом.

Концентрируются ближе к эпикарду и в клетках

проводящей системы сердца (пучках Бахмана).

Морфологические и им му н охимические данные

дают основание полагать сходный онтогенез этих

предсердных кардиомиоцитов и структурно- го-

мологичной популяции клеток проводящей си-

стемы желудочков.

ЭНДОКАРД

Полости сердца и все выступающие в них

структуры — трабекулы, сосочковые мышцы,

сухожильные нити и клапаны — выстилает эн-

докард (его внутренняя оболочка). Толщина

эндокарда обратно пропорциональна мощности

миокарда — в предсердиях, особенно в левом,

она больше, чем в желудочках, особенно на тра-

бекулах или сосочковых мышцах, однако везде

сохраняет трехслойное строение. Со стороны по-

лостей сердца эндокард покрыт эндотелиальным

монослоем, непосредственно продолжающимся

из сосудистых стволов.

Эндотелиальное покрытие эндокарда ис-

пытывает большую функциональную нагрузку

вследствие колеблющихся по силе гемодинами-

ческих воздействий и активного обмена мета-

болитами между плазмой крови и субэндотели-

альной тканью. Неодинаковые условия функ-

ционирования отражаются на морфологических

характеристиках эндотелиоцитов, обусловливая

их заметные отличия в различных отделах серд-

ца. В ЛЖ это уплощенные полигональные клет-

ки с относительно ровными контурами, тогда

как в ПЖ и предсердии они крупнее, местами

резко разнятся размерами и формой. Эндотелио-

циты ложных сухожилий — это многогранники,

неориенти ро ванные либо вытянутые поперек

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

сухожилия. Межклеточные щели эндотелия фи-

брозных нитей и кла па нов сердца тоньше и слож-

нее по конфигурации, чем трабекулярного эндо-

карда, и не имеют опре де лен ной ориентации.

Поверхность эндотелия, контактирующая

с кровью, покрыта гликокаликсом с атромбоген-

ными свой ст вами. Он повторяет микрорельеф

эндотелиального монослоя и контурирует утол-

щенные ядросодержащие зоны клеток, корот-

кие маргинальные складки в зоне межклеточных

стыков, микровыступы, лучше выраженные там,

где кровоток имеет турбулентный характер, на-

пример на папиллярных мышцах или на сердеч-

ных клапанах. Предсердия имеют более ровную

эндотелиальную поверхность.

Эндотелий эндокарда лежит на тонком суб-

энтелиальном слое, отграничиваясь базальной

мембраной. Субэндотелиальный слой образован

густым тонкофибриллярным сетчатым коллаге-

новым компонентом, погруженным в основное

межклеточное вещество с небольшим количе-

ством клеток камбиального ти па. Эндотелий

и суб эндотелиальный слой полостей сердца пе-

реходят в выстилку стенок открывающихся в них

сосудов Вьессена — Тебезия.

Глубже следует наиболее толстый

эластически-мышечный средний слой эндокар-

да, образуемый плотной соединительной тканью

с большим количеством эластических волокон,

которые в наиболее толстых участках переслаи-

ваются пластами коллагеновых элементов. В глу-

бине этого слоя среди эластических волокон рас-

положены немногочисленные гладкомышечные

клетки.

Наиболее глубокий слой эндокарда образован

рыхлой соединительной тканью, непосредствен-

но связанной с эндомизием миокарда. В этом

слое расположены немногочисленные кровенос-

ные сосуды, образующие широкие петли, лим-

фатическая сеть и элементы нервной системы,

жировые клетки и разветвления проводящей си-

стемы сердца, состоящие из клеток Пуркинье.

Створки сердечных клапанов образованы

складками эндокарда. Створки обоих AV-кла-

панов имеют сходное строение. Их основу об-

разует средний опорный слой плотной соедини-

тельной ткани, исходящей из фиброзных колец.

По своей структуре напоминает апоневроз и об-

разован пучками коллагена, наиболее мощными

у основания створки. Ткань клапанов эластична,

что во многом обусловлено наличием многочис-

ленных переплетающихся эластических волокон.

Постепенно истончаясь, опорный слой достигает

края створки, продолжаясь в сухожильные нити.

У свободного края количество волокнистых

структур значительно уменьшается, а соедини-

тельнотканных клеток и основного межуточного

в ещества увеличивается.

Эндокард, покрывающий опорный слой

створки клапана, имеет сходное строение с эн-

докардом камеры сердца, из которой он исходит,

резко истончаясь в фиброзных нитях. В соответ-

ствии с этим эндокард, выстилающий клапаны,

со стороны предсердий заметно толще и имеет

лучше выраженную послойную структуру, чем

на поверхности, обращенной к желудочкам, где

эластический слой, подстилаю щий эндотелий,

в 4–6 раз тоньше и практически не содержит

гладкомышечных клеток.

В основании клапанов количество гладко-

мышечных элементов увеличивается. Здесь при-

сутствуют мелкие сосуды и капилляры, распро-

страняющиеся на створки, отмечаются жировые

клетки. Трофика основной функциональной ча-

сти клапанов осуществляется посредством диф-

фузии из омывающей их крови. Иногда в зоне

прикрепления створки отмечают волокна кар-

диомиоцитов, как бы спускающиеся в субэн-

дотелиальный слой клапана со стороны стенки

предсердия.

Створки «выпускных» клапанов сердца —

аорты и легочного ствола — тоньше, чем ан-

триовентрикулярных и, несмотря на отсутствие

фиброзных нитей, сохраняют в принципе сход-

ную структуру. Их основа, как и у предсердно-

желудочковых клапанов, образована тонким, но

прочным и эластичным средним слоем с боль-

шим количеством коллагеновых волокон, не-

сколько утолщенным по свободному краю. Со

стороны желудочков полулунные створки также

покрыты эндокардом, более толстым у основа-

ния клапана, но истончающимся вплоть до не-

различимости слоев на самих створках. Богат

эластическими волокнами и не содержит мы-

шечных клеток.

Слой на поверхности створок, обращенный

к аорте или к легочному стволу, состоит из по-

перечно ориентированных коллагеновых воло-

кон с незначительной примесью эластических

элементов, продол жающихся из интимы и медии

этих сосудов. Расширенное основание клапанов

имеет сечение треугольника, примыкающего

к соответствующим кольцам фиброзного скелета

сердца. Здесь присутствует рыхлая соединитель-

ная ткань, в которой расположены сосудистые

и нервные элементы, не проникающие в створки

клапанов.

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА

Транспортно-трофическое обеспечение фун-

к ции сердца осуществляется сложно устроенной

сосудистой системой, включающей артерии, ми-

кроциркуляторное русло, систему оттока веноз-

ной крови и лимфы.

АНАТОМИЯ АРТЕРИЙ СЕРДЦА

Главным источником кровоснабжения серд-

ца являются венечные артерии (рис. 1.22).

Левая и правая венечные артерии ответвляют-

ся от начальной части восходящей аорты в левом

и правом синусах. Расположение каждой венеч-

ной артерии варьирует как по высоте, так и по

окружности аорты. Устье левой венечной артерии

может находиться на уровне свободного края по-

лулунной заслонки (42,6% наблюдений), выше

или ниже ее края (в 28 и 29,4% соответственно).

Для устья правой венечной артерии наиболее

частым является расположение выше свободно-

го края полулунной заслонки (51,3% наблюде-

ний), на уровне свободного края (30%) или ниже

его (18,7%). Смещение устьев венечных артерий

вверх от свободного края полулунной створки со-

ставляет до 10 мм для левой и 13 мм — для правой

венечной артерии, вниз — до 10 мм для левой

и 7 мм — для правой венечной артерии. В единич-

ных наблюдениях отмечают и более значительные

вертикальные смещения устьев венечных арте-

рий, вплоть до начала дуги аорты.

Рис. 1.22. Система кровоснабжения сердца: 1 — вос-

ходящая аорта; 2 — верхняя полая вена; 3 —

правая венечная артерия; 4 — ЛА; 5 — левая

венечная артерия; 6 — большая вена сердца

По отношению к средней линии синуса устье

левой венечной артерии в 36% наблюдений ока-

зывается смещенным к переднему или зад нему

краю. Значительное смещение начала венечных

артерий по окружности аорты приводит к от-

хождению одной или обеих венечных артерий

от несвойственных им синусов аорты, а в редких

случаях обе венечные артерии исходят из одного

синуса. Изменение расположения устьев венеч-

ных артерий по высоте и окружности аорты не

влияет на крово снабжение сердца.

Левая венечная артерия расположена между

началом легочного ствола и левым ушком сердца

и делится на огибающую и переднюю межжелу-

дочковую ветви. Последняя следует к верхушке

сердца, располагаясь в передней межжелудочко-

вой борозде. Огибающая ветвь направляется под

левым ушком в ве нечной борозде на диафраг-

мальную (заднюю) поверхность сердца. Правая

венечная артерия после выхода из аорты ложится

под правое ушко между началом легочного ство-

ла и правым предсердием. Далее поворачивает

по венечной борозде вправо, затем — назад, до-

стигает задней продольной борозды, по которой

опускается до верхушки сердца, называясь уже

задней межжелудочковой ветвью. Венечные ар-

терии и их крупные ветви лежат на поверхности

миокарда, располагаясь на различной глубине

в под эпи кардиальной клетчатке.

Разветвления основных стволов венечных арте-

рий делят на три типа — магистральный, рассып-

ной и переходный. Магистральный тип ветвления

левой венечной артерии наблюдается в 50% слу-

чаев, рассыпной — в 36% и переходный — в 14%.

Последний характеризуется делением ее основ-

ного ствола на 2 постоянные ветви — огибающую

и переднюю межжелудочковую. К рассыпному

типу относятся слу чаи, когда основной ствол ар-

терии отдает межжелудочковую, диагональную,

добавочную диагональную и огибающую ветви на

одном или почти на одном уровне. От передней

межжелудочковой ветви, как и от огибающей, от-

ходят 4–15 ветвей. Углы отхождения как первич-

ных, так и последующих сосудов различны и ко-

леблются в пределах 35–140°.

Согласно Международной анатомической но-

менклатуре, принятой на Конгрессе анатомов

в Риме в 2000 году, различают следующие сосуды,

кровоснабжающие сердце:

Левая венечная артерия (arteria coronaria si-

nistra)

• Передняя межжелудочковая ветвь (r. inter-

ventricularis anterior)

• Диагональная ветвь (r. diagonalis)

• Ветвь артериального конуса (r. coni arteriosi)

• Латеральная ветвь (r. lateralis)

• Перегородочные межжелудочковые ветви

(rr. interventricularis septales)

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

• Огибающая ветвь (r. circumﬂ exus)

• Анастомотическая предсердная ветвь

(r. atri alis anastomicus)

• Предсердно-желудочковые ветви (rr. atrio-

ventricularis)

• Левая краевая ветвь (r. marginalis sinister)

• Промежуточная предсердная ветвь (r. atria-

lis intermedius).

• Задняя ветвь ЛЖ (r. posterior ventriculi sinistri)

• Ветвь синусно-предсердного узла (r. nodi

sinoatrialis)

• Ветвь предсердно-желудочкового узла

(r. nodi atrioventricularis)

Правая венечная артерия (arteria coronaria

dextra)

• Ветвь артериального конуса (ramus coni ar-

teriosi)

• Ветвь синусно-предсердного узла (r. nodi

sinoatrialis)

• Предсердные ветви (rr. atriales)

• Правая краевая ветвь (r. marginalis dexter)

• Промежуточная предсердечная ветвь

(r. atrialis intermedius)

• Задняя межжелудочковая ветвь (r. interven-

tricularis posterior)

• Перегородочные межжелудочковые ветви

(rr. interventriculares septales)

• Ветвь предсердно-желудочкового узла

(r. nodi atrioventricularis).

К 15–18 годам диаметр венечных артерий

(табл. 1.1) приближается к показателям взрос-

лых. В возрасте старше 75 лет наблюдается не-

которое увеличение диаметра этих артерий, что

связано с утратой эластических свойств артери-

альной стенки. У большинства людей диаметр

левой венечной артерии больше правой. Коли-

чество артерий, отходящих от аорты к сердцу,

может уменьшаться до 1 или увеличиваться до 4

за счет дополнительных венечных артерий, кото-

рых нет в норме.

Левая коронарная артерия (ЛКА) берет на-

чало в задневнутреннем синусе луковицы аор-

ты, проходит между левым предсердием и ЛА

и примерно через 10–20 мм делится на перед-

нюю межжелудочковую и огибающую ветви.

Передняя межжелудочковая ветвь является

прямым продолжением ЛКА и проходит в соот-

ветствующей борозде сердца. От передней меж-

желудочковой ветви ЛКА отходят диагональные

ветви (от 1 до 4), которые участвуют в кровоснаб-

жении боковой стенки ЛЖ и могут анастомози-

ровать с огибающей ветвью ЛЖ. ЛКА отдает от

6 до 10 перегородочных ветвей, которые крово-

снабжают передние две трети межжелудочковой

перегородки. Сама передняя межжелудочковая

ветвь ЛКА достигает верхушки сердца, снабжая

его кровью. Иногда передняя межжелудочковая

ветвь переходит на диафрагмальную поверхность

сердца, анастомозируя с задней межжелудочко-

вой артерией сердца, осуществляя коллатераль-

ный кровоток между левой и правой коронарны-

Таблица 1.1

Диаметр магистральных субэпикардиальных артерий (мм)

Название артерии

Крайние значения

посмертных изменений

Прижизненные значения по данным корона-

рографии (крайние/средние значения)

детей взрослых Mc. Alpin (1975) А.А. Лиллосон (1978)

Правая венечная артерия 0,8–2,5 2,2–6,8 2,3–4,5

3,2±0,6

2,7–6

3,3±0,07

Левая венечная артерия 1,1–3,6 4,2–6 2,6–5,5

4–0,7

2,9–7

4,6±0,08

Огибающая ветвь 0,7–1,3 0,5–3 1,7–4,4

9±0,7

2–5,5

4,6±0,08

Передняя межжелудочковая

ветвь

1,0–3,5 2,8–4,8 2,4–3,5

3,4±0,5

1–5,5

3±0,08

Задняя межжелудочковая

ветвь

0,7–1,3 1–3 – 1–3

1,9±0,04

Правая краевая ветвь – – 0,8–2,7

1,7±0,6

1–03

1,8±0,05

Левая краевая ветвь – – 1,6–3,3

2,4±0,5

1–3

1,7±0,04

Диагональная ветвь 0,7–1,3 0,5–3 1,3–2,4

2±0,3

0,8–3,5

1,6±0,04

Правая краевая ветвь раньше называлась артерией острого края сердца — ramus margo acutus cordis. Левая крае-

вая ветвь — ветвь тупого края сердца — ramus margo obtusus cordis, поскольку хорошо развитый миокард ЛЖ

сердца делает его край закругленным, тупым).

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ми артериями (при правом или сбалансирован-

ном типах кровоснабжения сердца).

Таким образом, передняя межжелудочковая

ветвь ЛКА кровоснабжает переднебоковую стен-

ку ЛЖ, его верхушку, большую часть межжелу-

дочковой перегородки, а также переднюю сосоч-

ковую мышцу (за счет диагональной артерии).

Огибающая ветвь, отходя от ЛКА, распола-

гаясь в AV (венечной)-борозде, огибает сердце

слева, достигает перекрестка и задней межже-

лудочковой борозды. Огибающая ветвь может

как закончиться у тупого края сердца, так и про-

должиться в задней межжелудочковой борозде.

Проходя в венечной борозде, огибающая ветвь

посылает крупные ветви к боковой и задней

стенкам ЛЖ. Кроме того, от огибающей ветви

отходят важные предсердные артерии (в их чис-

ле — r. nodi sinoatrialis). Эти артерии, особенно

артерия синусного узла, обильно анастомозиру-

ют с ветвями правой коронарной артерии (ПКА).

Поэтому ветвь синусного узла имеет «стратеги-

ческое» значение при развитии атеросклероза в

одной из магистральных артерий.

ПКА начинается в передневнутреннем синусе

луковицы аорты. Отходя от передней поверхно-

сти аорты, ПКА располагается в правой части ве-

нечной борозды, подходит к острому краю серд-

ца, огибает его и направляется к crux и далее —

к задней межжелудочковой борозде. В области

пересечения задней межжелудочковой и венеч-

ной борозд (crux), ПКА отдает заднюю межже-

лудочковую ветвь, которая идет по направлению

к дистальной части передней межжелудочковой

ветви, анастомозируя с ней. Редко ПКА заканчи-

вается у острого края сердца.

ПКА своими ветвями кровоснабжает правое

предсердие, часть передней и всю заднюю по-

верхность ЛЖ, межпредсердную перегородку и

заднюю треть межжелудочковой перегородки.

Из важных ветвей ПКА следует отметить ветвь

конуса легочного ствола, ветвь синусного узла,

ветвь правого края сердца, заднюю межжелудоч-

ковую ветвь.

Ветвь конуса легочного ствола часто анасто-

мозирует с конусной ветвью, которая отходит от

передней межжелудочковой ветви, образуя коль-

цо Вьессена. Однако, приблизительно в полови-

не случаев (Schlesinger M. et al., 1949), артерия

конуса легочного ствола отходит от аорты само-

стоятельно.

Ветвь синусного узла в 60–86% случаев

(Арьев М.Я. , 1949) отходит от ПКА, однако есть

данные, что в 45% случаев (James T., 1961) она

может отходить от огибающей ветви ЛКА и даже

от самой ЛКА. Ветвь синусного узла располага-

ется по стенке ПЖ и достигает места впадения

верхней полой вены в правое предсердие.

У острого края сердца ПКА отдает довольно

постоянную ветвь – ветвь правого края, которая

идет вдоль острого края к верхушке сердца. При-

мерно на этом уровне отходит ветвь к правому

предсердию, которая снабжает кровью переднюю

и боковую поверхности правого предсердия.

В месте перехода ПКА в заднюю межжелу-

дочковую артерию от нее отходит ветвь AV- узла,

которая кровоснабжает этот узел. От задней

межжелудочковой ветви перпендикулярно от-

ходят ветви к ПЖ, а также короткие ветви к

задней трети межжелудочковой перегородки,

которые анастомозируют с подобными ветвя-

ми, отходящими от передней межжелудочковой

артерии ЛКА.

Таким образом, ПКА снабжает кровью пе-

реднюю и заднюю стенки ПЖ, частично – за-

днюю стенку ЛЖ, правое предсердие, верхнюю

половину межпредсердной перегородки, синус-

ный и AV-узлы, а также заднюю часть межже-

лудочковой перегородки и заднюю сосочковую

мышцу.

ТИПЫ КРОВОСНАБЖЕНИЯ СЕРДЦА

Из сказанного выше понятно, что ЛКА

снабжает кровью значительно больший как по

объему, так и по значению массив сердца. Од-

нако принято рассматривать, какой тип кровос-

набжения (левовенечный, правовенечный или

равномерный) присутствует у больного. Речь

идет о том, из какой артерии в конкретном слу-

чае сформирована задняя межжелудочковая ар-

терия, зоной кровоснабжения которой является

задняя треть межжелудочковой перегородки; то

есть при наличии правовенечного типа задняя

межжелудочковая ветвь сформирована из ПКА,

которая развита более выражено, чем огибаю-

щая ветвь ЛКА. Однако это не значит, что ПКА

кровоснабжает больший, по сравнению с ЛКА,

массив сердца. Правовенечный тип васкуляри-

зации харак те ри зу ет ся тем, что правая венечная

артерия заходит за заднюю продольную борозду

и снабжает своими ветвями правую и бо льшую

часть левого сердца, а огибающая ветвь левой

венечной артерии оканчивается на тупом краю

сердца. При левовенечном типе огибающая

ветвь левой венечной артерии заходит за заднюю

продольную борозду, отдавая заднюю межже-

лудочковую ветвь, которая обычно отходит от

правой венечной артерии и снабжает своими

ветвями не только заднюю поверхность левого

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

сердца, но и бо льшую часть правого, а правая

венечная артерия заканчивается на остром краю

сердца. При равномерном типе кровоснаб жения

сердца обе венечные артерии развиты одинако-

во. Некоторые авторы, кроме этих трех типов

кро во снабжения сердца, выделяют еще два про-

межуточных, обозначая их «среднеправыми»

и «сред не левыми».

Преобладание правой венечной артерии серд-

ца отмечается только в 12% случаев, в 54% случаев

преобладает левая венечная артерия и в 34% обе

артерии развиты равномерно. При доминиро-

вании правой венечной артерии никогда не бы-

вает такого резкого различия в развитии обеих

венечных артерий, какое наблюдается при лево-

венечном типе. Это связано с тем, что передняя

межжелудочковая ветвь, всегда образуемая левой

венечной артерией, снабжает кровью значитель-

ные области ЛЖ и ПЖ.

Венечные артерии и их ветви, располагаю-

щиеся подэпикардиально, окружены рыхлой

соединительной тканью, количество которой

увеличивается с возрастом. Одной из особенно-

стей топографии венечных артерий является на-

личие над ними в 85% случаев мышечных пере-

мычек в виде мостиков или петель. Мышечные

мостики являются частью миокарда желудочков

и чаще выявляются в передней межжелудочко-

вой борозде над участками одноименной ветви

левой венечной артерии. Толщина мышечных

перемычек находится в пределах 2–5 мм, их

ширина по ходу артерий варьирует в пределах

3–69 мм. При наличии мостиков артерия имеет

значительный интрамуральный сегмент и при-

обретает «ныряющий» ход. При прижизненной

коронарографии их присутствие выявляется

в систолу коническим сужением артерии или

резким ее изгибом перед перемычкой, а также

недостаточным наполнением сосуда под пере-

мычкой. В диастолу указанные изменения ис-

чезают.

К дополнительным источникам кровоснаб-

жения сердца относятся внутренние грудные,

верхние диафрагмальные, межреберные арте-

рии, бронхиальные, пищеводные и медиасти-

нальные ветви грудной части аорты. Из ветвей

внутренних грудных артерий имеют значение

перикардиально-диафрагмальные артерии. Вто-

рым ведущим источником дополнительной ва-

скуляризации сердца являются бронхиальные

артерии. Сред няя суммарная площадь попереч-

ного сечения всех экстракардиальных анастомо-

зов в возрасте 36–55 лет и старше 56 лет состав-

ляет 1,176 мм

Строение стенки коронарных артерий

и их ветвей

Структура стенки этих сосудов соответствует

распределительным сосудам мышечного типа и

вклю чает 3 хорошо выраженных слоя-оболочки:

внутренний (интима), средний (медия) и наруж-

ный (адвентиция). Внутренний слой со сторо-

ны просвета сосуда выстлан клетками эндоте-

лия. Его клетки имеют уплощенную вытянутую

форму с продольной осью, ориентированной по

длиннику сосуда. Межклеточные границы име-

ют вид тонких, слегка извитых линий. Чем дис-

тальнее расположен артериальный сегмент и чем

меньше его диаметр, тем более вытянуты высти-

лающие его эндотелиоциты и тем меньше угол их

отклонения от оси сосуда. В местах отхождения

ветвей эта закономерность нарушается: располо-

жение эндотелиоцитов становится хаотичным,

а их форма — полигональной. Размеры артери-

альных эндотелиоцитов достаточно вариабель-

ны. Длина клеток составляет 25–50 мкм, ши-

рина — 7–15 мкм, толщина выбухающей в про-

свет ядросодержащей части — до 3 мкм, а по

периферии ≤1 мкм. В эндотелиоцитах выделяют

контактную, периферическую, занимаемую ор-

ганеллами, и ядерную зоны, весьма условно раз-

граниченные между собой.

Ядро, занимающее центральную область,

уплощенной овоидной формы, выполнено фи-

ламентозным эу- и гранулярно-глыбчатым ге-

терохроматином. Ядрышки невелики и их ред-

ко бывает больше одного. В зоне перикариона,

окружающей ядро, сосредоточена основная мас-

са органелл, обеспечивающих энергетические

и пластические потребности клеток. Комплекс

Гольджи обычно расположен ближе к люми-

нальной поверхности. Его профили имеют вид

плоских полостей, образуемых элементарной

мембраной, которые окружены немногочислен-

ными крупными вакуолями и группами мелких

везикул, иногда с уплотненным содержимым.

Гладкая и гранулярная эндоплазматическая

сеть представлены разнонаправленно- ориенти-

рованными канальцами. Мембрана гранулярно-

го ретикулума усеяна РНП-гранулами (рибону-

клеопротеидные частицы). Немногочисленные

митохондрии имеют округлую или овоидную

формы диаметром 0,1–1 мкм, внутренняя мем-

брана образует 3–6 коротких крист. Количество

лизосом и их размеры также невелики, они име-

ют типичное строение. Митохондрии и лизосо-

мы содержат весь набор ферментов, характерных

для этих органелл. Цитоспецифическим элемен-

том ультраструктуры эндотелиоцитов являются

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

тельца Вейбеля — Паладе длиной 2–3 и диаме-

тром 0,15 мкм. Электронная плотность их содер-

жимого изменяется от значительной до высокой

в соответствии с функциональным состоянием.

Форма эндотелиальной клетки поддержива-

ется элементами цитоскелета, объединенными

в сеть. В этой сети различают цитокортекс, ли-

шенный органелл, расположенный непосред-

ственно под плазмолеммой и лучше выражен-

ный в контактной зоне клетки, микротрабеку-

лярную решетку эндоплазмы и волокна напря-

жения, пересекающие цитоплазму в различных

направлениях. Филаменты этой сети образованы

актином, способным переходить из глобулярной

Г-формы в фибриллярную Ф-форму либо вновь

деполимеризоваться. Элементами цитоскелета

являются также ориентированные вдоль клет-

ки микротрубочки, довольно редко выявляемые

в срезах, и так называемые промежуточные фи-

бриллы, служащие для соединения элементов

фибриллярного каркаса.

Структурирование фибрилл актина требует

расхода АТФ. При взаимодействии с молекулами

миозина и Са

Ф-актин генерирует силу, влияя

на расположение органелл и рельеф клеточной

поверхности. Связь миофибрилл с плазмолеммой

в зонах межэндотелиальных стыков дает основа-

ния думать о зависимости их проницаемости от

состояния цитоскелета, а его контакты со встро-

енными в плазматическую мембрану рецептора-

ми — о возможности регуляторного влияния эн-

дотелиоцитов на процессы ультрафильтрации.

Плазматическая мембрана эндотелиоцита —

типичная трехслойная биологическая мембрана

с белковыми комплексами, погруженными в ли-

пидный биослой. Их выступающие полярные

части со стороны цитоплазмы входят в состав

субмембранного, а снаружи — параплазмолемм-

ного слоев клеточной оболочки. Люминальная

поверхность эндотелия покрыта гликокаликсом,

в котором присутствуют сиаловые кислоты, гли-

колипиды, гепарин, моно- и полисахариды, бел-

ки. Весь этот материал организован в виде рых-

лого внеклеточного слоя, пропитанного водой

с ионами, мелкодисперсными белками, белками

плазмы крови.

Важным структурно-функциональным эле-

ментом эндотелиального монослоя являют-

ся межклеточные контакты. Периферические

и контактные зоны смежных клеток могут про-

сто накладываться друг на друга либо формиро-

вать интердигитации, значительно усложняю-

щие контуры межклеточной щели. При этом

край одной из клеток свободно свисает в просвет

сосуда, образуя так называемую маргинальную

складку. Пространство между клетками шириной

в среднем 2–3 нм на всем протяжении заполнено

межклеточным «це ментом», близким по своим

физико-химическим свойствам к гликокаликсу.

Зоны резкого сближения примыкающих поверх-

ностей клеток могут перемежаться локальными

расширениями контактной щели.

Специализированными структурами, под-

держивающими целостность эндотелиальной

выстилки сосуда, являются плотные и щелевые

контакты в области латерального примыкания

эндотелиоцитов. Плотный или замыкающий

контакт, образованный слиянием внешних лист-

ков плазмолеммы смежных клеток, представляет

собой пенталамилярный комплекс, укреплен-

ный сетью контактных фибрилл. Щелевидные

межэндотелиальные контакты отмечают значи-

тельно реже. Они имеют определенное струк-

турное сходство с по доб ными образованиями

вставочных дисков кардиомиоцитов. Несмотря

на наличие этих специализированных структур,

межклеточная щель обеспечивает ультрафиль-

трацию жидкости и небольших гидрофильных

молекул по гемотканевому градиенту давления.

Отличительной особенностью поверхности

эндотелиоцитов является лабильность, которая

проявляется формированием многочисленных

выступов и втяжений, отшнуровывающихся

в виде мик ропино ци тозных везикул. Они спо-

собны вновь встраиваться в плазмолемму либо

сливаться друг с другом, образуя полиморфные

гроздьевидные или цепочечные комплексы из

нескольких элементов. Микропиноцитозные

везикулы представляют собой округлые обра-

зования диаметром 50–70 мм, выстланные из-

нутри слабоосмиофильным аморфным или гра-

нулярным материалом. Основная их функция —

трансэндотелиальный «контейнерный» перенос

грубодисперсных веществ. Процесс отделения

нагруженного ими пузырька от плазмолеммы,

как и последующее слияние с ней и опорожне-

ние на противоположной поверхности клетки,

осуществляется значительно быстрее, чем его

перемещение через цитоплазму. В связи с этим

микровезикула большую часть времени суще-

ствует в виде более или менее глубокого инва-

гината плазмолеммы либо не связанного с ней

мембранного образования.

Ассоциируясь, микровезикулы могут форми-

ровать динамичные трансэндотелиальные ка-

нальцы, диафрагмированные, если между ними

сохраняются везикулярные перегородки, либо

свободные при их отсутствии. В первом случае