Коваленко В.Н. Руководство по кардиологии

Подождите немного. Документ загружается.

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

лярного просвета с интерстицием облегчается

отсутствием базальной мембраны и перицитов.

Размер периферической зоны эндотелиоцита

значительно больше размера зоны, содержащей

ядро и органеллы. В связи с этим эндотелитоциты

лимфатических капилляров оказываются отно-

сительно беднее органеллами, чем эндотелиоци-

ты кровеносных ка пилляров. В эндотелиоцитах

лимфатических капилляров достаточно хорошо

развит лизосомный аппарат, тогда как микро-

пиноцитозные везикулы немногочислены и не

играют существенной транспортной роли, не-

смотря на способность захватывать электронно-

плотные маркеры.

С переходом капилляров в посткапилляры и от-

водящие лимфу сосуды в их стенке, наряду с клапа-

нами, выявляется нежнофибриллярный, местами

фрагментированний базальный слой, изменяется

строение межклеточ ных стыков. Наложение кон-

тактирующих краев дополняют интердигитации,

иногда укрепленные пятнами облитерации. На

внутренней плазматической мембране появля-

ются выступы и немногочисленные микроворси-

ны, а вокруг эндотелиальной трубки начинается

формирование адвентиции, а мeдия отсутствует.

В стенках лимфатических сосудов сердца любого

калибра полноценные гладкомышечные клетки

не идентифицированы, функцию ортоградного

продвижения лимфы выполняет сокращающийся

мио кард. Ригидность стенок лимфа тических со-

судов обеспечивается пучками переплетающихся

коллагеновых волокон, образующих сплошные

футляры в более крупных сосудах.

В формировании характерных для лимфати-

ческой системы двухствор чатых клапанов при-

нимают участие все структуры сосудистой стен-

ки. В посткапиллярах это эндотелиоциты, а по

мере возрастания калибра сосудов в их стенке

появляется основа, состоящая из волокон со-

единительной ткани. Многочисленные клапаны

обусловливают наличие выраженных перетяжек

по ходу лимфатических сосудов, придавая им

четкообразную форму. Сетевидное устройство

лимфатического русла делает клапаны функцио-

нально необходимой структурой, координирую-

щей ток лимфы.

ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА И ЕГО СОСУДОВ

Сердце иннервируется тремя видами нервов:

симпатическими, парасимпатическими (эффе-

рентными или моторными) и сенсорными (аф-

ферентными). Их источниками являются сер-

дечные нервы и ветви, следующие к сердцу, по-

верхностное и глубокое нервные сплетения, рас-

положенные возле дуги аорты и легочного ство-

ла, а также внутриорганное сплетение, элементы

которого распределены во всех слоях сердечной

стенки (рис. 1.27).

Рис. 1.27. Фомирование грудного аортального спле-

тения (схема): 1 — нижний узел блуждаю-

щего нерва; 2 — верхние шейные сердечные

ветви блуждающего нерва; 3 — верхний

шейный узел симпатического ствола; 4 —

верхний шейный сердечный нерв; 5 — ветви к

щитовидной железе; 6 — щитовидный хрящ;

7 — межузловая ветвь; 8 — средний шейный

сердечный нерв; 9 — средняя шейная сердеч-

ная ветвь; 10 — смешанные ветви, образо-

ванные путем соединения верхней сердечной

ветви и среднего сердечного нерва; 11 — щи-

товидная железа; 12 — нижняя шейная сер-

дечная ветвь; 13 — трахея; 14 — звездчатый

узел; 15 — дуга аорты; 16 — левый возврат-

ный гортанный нерв; 17 — верхний грудной

узел симпатического ствола; 18 — нижний

шейный узел симпатического ствола; 19 —

нижние шейные сердечные нервы

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ТОПОГРАФИЯ ЭКСТРАКАРДИАЛЬНОГО

ОТДЕЛА

Экстракардиальные нервные сплетения приня-

то разделять на поверхностные и глубокие, кото-

рые формируются в основном ветвями шейного

отдела пограничного симпатического ствола,

а также ветвями отходящих от шейной и грудной

части блуждающих нервов.

Симпатическая (адренергическая) иннер-

вация обеспечивается нервными сплетениями,

которые образуются отростками нервных кле-

ток, сосредоточенных в шейно-грудном (звезд-

чатом) и верхне-шейном симпатических узлах.

Исходящие из них постганглионарные пучки

адренергических нервных волокон вступают под

эпикард предсердий и формируют густую суб-

эпикардиальную сеть, распространяющуюся по

ходу коронарных сосудов (рис. 1.28).

Рис. 1.28. Адренергическая иннервация ткани и со-

судов миокарда

От пограничного симпатичного ствола берут

начало три сердечных нерва — верхний, сред-

ний и нижний. Верхний сердечный нерв отходит

чаще всего от верхнего шейного узла погранич-

ного симпатического ствола, направляется кни-

зу вдоль безымянной (справа) и сонной артерии

(слева), принимая участие в образовании обще-

го экстракардиального сплетения. Как прави-

ло, получает дополнительные ветви от верхнего

гортанного или блуждающего нер вов и от раз-

личных участков шейного пограничного ствола.

В результате этот нерв может быть представлен

или одиночным стволом или несколькими вет-

вями, которые соединяются каудально в один

нервный ствол.

Средний сердечный нерв присутствует не во

всех случаях. Обычно он отходит от среднего

шейного узла, а если этот шейный узел не вы-

ражен, то непосредственно от симпатического

ствола на уровне VI–VII шейных позвонков. От

среднего узла отходят два стволика, один из ко-

торых составляет продолжение пограничного

ствола, другой охватывает дугу подключичной

артерии, образуя петлю (петля Вьессана), отдаю-

щую нервные стволики к сердцу. Петля Вьессана

образуется между средним шейным и звездча-

тыми узлами, но может также возникать между

краниальным шейным и звездчатыми узлами.

Иногда слева вместо нее отмечают сильно разви-

тое нервное сплетение. Нижний сердечный нерв,

постоянный, но варьирующий по величине, от-

ходит от нижнего узла пограничного симпатиче-

ского ствола.

В строении и расположении пограничных

симпатических стволов и блуждающих нервов

правой и левой сторон наблюдается асимметрия.

Для сердечных нервов эта особенность выража-

ется в неодинаковом количестве ветвей, которые

отходят справа и слева от пограничных симпати-

ческих стволов. В образовании экстракардиаль-

ного сплетения в 15% случаев принимает также

участие безымянный сердечный нерв, который

начинается двумя корешками. Правый является

ветвью правого коллатерального ствола или пра-

вого верхнего шейного узла, а левый отходит от

левого блуждающего нерва.

Парасимпатическая (холинэргическая) часть

сердечных сплетений представлена верхними

и нижними сердечными ветвями, которые исхо-

дят от блуждающего нерва и его ветвей как в об-

ласти шеи, так и в пределах средостения. Верх-

ние сердечные ветви отходят от шейного отдела

блуждающего нерва ниже пучкообразного узла,

а также от верхнего гортанного нерва.

По ходу блуждающего нерва и его ветвей рас-

положены внутристволовые скопления вегета-

тивных нервных клеток. Нижние сердечные вет-

ви в количестве от 4 до 10 формируются от ство-

ла блуждающего нерва в участке шеи и средо-

стения, а также от поворотных нервов. Помимо

того, выявлены правый и левый дополнительные

поворотные нервы, от которых отходят сердеч-

ные ветви, принимающие участие в образовании

экстракардиального нервного сплетения. Рядом

авторов описаны сердечные ветви, возникающие

от диафрагмальных нервов и принимающие уча-

стие в образовании экстракардиального нервно-

го сплетения, а также отходящие к сердцу от пет-

ли подъязычного нерва.

Сердечные ветви из многочисленных ис-

точников широко соединяются между собой

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

еще в участке шеи и, продолжаясь до основания

сердца, формируют единое мощное экстракар-

диальное сплетение, в котором выделяют глубо-

кую и поверхностную части. Глубокая часть, ло-

кализованная у поверхности бифуркации трахеи,

формируется из большого количества сердечных

нервов и значительно мощнее, чем поверхност-

ная, расположенная перед дугой аорты В состав

этого сплетения входят нервные стволы, которые

широко варьируют по форме, количеству и рас-

положению.

По ходу сердечных нервов расположены экс-

тракардиальные ганглиозные узлы. Большие сер-

дечные нервные узлы связаны нервными ствола-

ми в цепи, которые в виде двух замкнутых колец

окружают сердце (рис. 1.29).

Одно из этих колец залегает под прямым углом

к основанию сердца и соответствует внешней

окружности перегородки предсердий, другое рас-

полагается под прямым углом к первому, находясь

в AV-борозде. От ганглиозных колец в мышцы

предсердий и желудочков отходят тонкие веточки

в виде петель, содержащие мелкие узлы и отдель-

но расположенные нервные клетки.

Рис. 1.29. Схема распределения нервных ганглий

(обозначены черными точками) в суб-

эпикардиальных нервных сплетениях

Большинство узлов лежит около места впаде-

ния в сердце больших вен, где сердечные нервы

вступают в сердце на границе предсердий и желу-

дочков. Узлы никогда не проникают в глубокие

слои сердечной мышцы, располагаясь обычно

на поверхности сердца. Вдоль ветвей субэпикар-

диального нервного сплетения предсердий лежат

группы узловых нервных клеток. Рядом с ними

в предсердиях и основании желудочков посто-

янно отмечают отдельные клетки, прилежащие

к нервным стволам или располагающиеся в их

средине.

ГИСТОАРХИТЕКТОНИКА

ИНТРАКАРДИАЛЬНОГО ОТДЕЛА

Интракардиальную нервную систему сердца

формируют переходящие на сердце ветви экс-

тракардиального нервного сплетения, которые,

наряду с эпикардиальным сплетением, включают

подэпикардиальное, межмышечное, подэндокар-

диальное, эндокардиальное и сплетение венечных

сосудов. Под эпикардом располагаются:

1. Правое переднее сплетение, которое об-

разуется как из глубокого, так и поверхностно-

го сердечных сплетений и снабжает преимуще-

ственно ПЖ и правое предсердие.

2. Левое переднее сплетение, состоящее преи-

мущественно из ветвей глубокого сплетения, по-

сылает ветви главным образом к верхушке, левой

передней и боковой поверхностям ЛЖ.

3. Левое заднее сплетение обеспечивает ин-

нервацию левого края ЛЖ, задней поверхности

левого предсердия и ЛЖ.

4. Правое заднее сплетение, располагает-

ся между правыми легочными венами, верхней

и нижней полыми венами, проходит до верхуш-

ки сердца. От него исходят ветви к задней по-

верхности медиальной части ЛЖ и ПЖ.

5. Сплетение на передней поверхности сте-

нок обоих предсердий, от которого отходят ветви

к мышцам предсердий, передней части межпред-

сердных и межжелудочковых перегородок.

6. Сплетение синуса Галлера расположено на

задней стенке левого предсердия и иннервирует

участок между четырьмя легочными венами.

Иннервация отделов сердца и слоев его стенки

характеризуется неравномерностью. В предсер-

диях и под эндокардом, вокруг сосудов, в узлах

и по ходу проводящих путей она более выраже-

на, чем в миокарде, и практически отсутствует

в эндокарде. Внутрисердечная нервная система

построена по «кабельному» типу из шванновских

протоплазматических тяжей, включает мякотные

и безмякотные нервные волокна, исходящие из

смешанных нервов, вступающих в сердце.

Симпатические (адренергические) сплетения

сосудов и миокарда анатомически тесно связаны.

Располагаясь в адвентиции сосудов в виде густой

сети, они дают частые ответвления в медию, об-

разуя в ней сплошные сетеобразные структуры.

Ажурные чехлы из адренергических нервных во-

локон окутывают все разветвления сосудистого

русла. Встречаясь с интрамуральными нервными

ганглиями, большая часть которых сосредото-

чена по ходу сосудов или нервных стволов, они

образуют как концевые, так и транзиторные си-

напсы. В нервных ганглиях сердца, наряду с па-

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

расимпатическими нейронами, присутствует

и некоторая часть адренергических, аксоны ко-

торых вплетаются в общую симпатическую сеть.

Строение различных элементов

Нервные пучки, проникая из сосудистой

стенки в миокард, разделяются на отдельные ак-

соны и формируют сетевидный концевой синап-

тический нервно-мышечный аппарат. По ходу

таких аксонов наблюдаются небольшие вари-

козные утолщения, в которых сосредоточены за-

пасы нейромедиатора норадреналина. Нервные

пучки и их моноаксоанальная терминальная сеть

являются единственными струк турами в сердце,

осуществляющими его синтез и хранение. В со-

ответствии с локализацией в миокарде различа-

ют паракапиллярные окончания, лежащие око-

ло кардиомиоцитов, и «свободные» окончания,

расположенные в интерстиции.

Парасимпатическая иннервация сердца осу-

ществляется через сердечные ганглии, локализо-

ванные преимущественно под эпикардом в об-

ласти основания сердца, задней стенки предсер-

дий, выносящего тракта. На их холинэргических

нейроцитах оканчиваются эффекторные волокна

блуждающих нервов. Нейриты этих клеток со-

ставляют пучки нервных волокон, которые, часто

ветвясь, истончаясь и анастомозируя, образуют

полиаксональное сплетение. Аксоны внутрисер-

дечных нейроцитов участвуют в иннервации кро-

веносных сосудов рабочего миокарда, проводящей

системы сердца, достигая в последней наивысшей

плотности. Нервные волокна преганглионар-

ных нервных стволов, идущих из продолговатого

мозга к сердцу, значительно менее протяженные,

постганглионарные отделены от окружающей их

ткани телами шванновских клеток.

Поли- и моноаксональные структуры пред-

сердного сплетения, сопровождаемые шваннов-

скими клетками, наиболее густо распределены

в межпредсердечной перегородке и достигают

наибольшей плотности в области AV-узла, в ко-

тором они непосредственно контактируют с кар-

диомиоцитами. Концентрация холин эргических

волокон на всем протяжении проводящих путей

выше, чем в окружающем миокарде, где они рас-

полагаются вдоль мышечных пучков.

Парасимпатическая иннервация миокарда

и сосудов осуществляется дифференцированно.

Нервные волокна, окружающие сосуды и про-

никающие в их медию, выходят из пучков, об-

разованных аксонами нейронов интрамураль-

ных ганглиев. На участке пути до обособления

они следуют в шванновском плазмодии вместе

с симпатическими волокнами. Плотность об-

разуемой ими пара- и интравазальной сети про-

порциональна калибру сосуда. После выхода

из полиаксональных анастомозирующих тяжей

парасимпатические аксоны образуют вторичную

сеть из свободных моноаксональных структур

с неравномерно распределенной по длине ак-

тивностью ацетилхолинэстеразы, что придает им

четкообразный, «варикозный» вид.

Парасимпатический компонент эфферент-

ной иннервации сердца, как и симпатический,

является в периферическом, преимущественно

моноаксональном отделе сетевидным и частич-

но незамкнутым образованием. Он не имеет спе-

циальных окончаний, подобных синаптическим

бляшкам преганглионарных волокон, на интра-

муральных нейронах сердца. Локусы повышен-

ной активности ацетилхолинэстеразы в кон-

цевой холинэнергической нервно-мышечной

синаптической структуре соответствуют зонам

концентрирования и выде ле ния нейромедиато-

ра — ацетилхолина.

Афферентная (сенсорная) иннервация серд-

ца обеспечивается волокнами вагусного и спин-

но мозгового происхождения. Чувствительные

нейрорецепторы выявлены во всех оболочках

сердечной стенки. Преимущественная зона их

распределения — эпикард и субэпикардиальный

слой, где количество чувствительных нервных

окончаний достигает нескольких сотен на 1 см

Нервные терминалы на большем своем про-

тяжении заключены в тонкую оболочку из гли-

альных клеток-сателлитов. Она отсутствует лишь

в области варикозных расширений аксонов, со-

держащих скопления синаптических пузырьков.

Единственным барьером между плазмолеммой

аксона и интерстицием в таких местах становит-

ся базальная мембрана клеток-сателлитов, не

препятствующая диффузии содержимого синап-

тических везикул к миоцитам миокарда или со-

судистой стенки, расположенных на расстоянии

50–150 нм. Взаимодействие соответствующих

звеньев симпатической и парасимпатической

иннервации сердца осуществляется в местах

сближения холинэргических и адренергических

терминалей, не разграниченных отростками гли-

альных клеток.

Толстые миелиновые эфферентные нервные

волокна, вступающие в сердце в составе экстра-

кардиальных нервов, вначале образуют внутри-

сердечные сплетения, которые состоят из круп-

ных неветвящихся нерв ных пучков, не анасто-

мозирующих с идущими рядом безмякотными

волокнами. В следующих далее более мелких

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

пучках сплетения они многократно ветвятся и,

покидая их, заканчиваются рецепторами. Про-

водящие волокна сопровождаются шваннов-

скими клетками, которые в проксимальных от-

делах плотно прилегают к волокну, располагаясь

в один и нередко два ряда. В претерминальных

и терминальных ответвлениях количество клеток

существенно уменьшается, и они распределяют-

ся со значительными промежутками.

Афферентные сплетения предсердий, стен-

ки желудочков, клапанов и сосудов сердца

морфологически принципиально сходны. Их

терминальные отделы представляют собой без-

мякотные ответвления мякотных афферентных

волокон, единичные либо в виде скоплений —

рецепторных полей. В миокарде афферентные

нервные терминали распределены главным об-

разом в соединительно тканных прослойках,

окружающих мышечные пучки и крупные сосу-

ды, на кардиомиоцитах и среди элементов про-

водящей системы сердца.

Отличительной особенностью чувствительных

терминалей является обилие митохондрий, при-

сутствие осмиофильных ламеллярных телец и по-

лиморфных везикул, хотя в целом на ультраструк-

турном уровне элементы чувствительной иннер-

вации сердца исследованы еще недостаточно.

Кардиальные вегетативные ганглии являются

специализированными структурами, обеспечи-

вающими передачу импульса к кардиомицитам.

Количество составляющих их нейроцитов коле-

блется от единичных до нескольких сотен клеток.

Ганглии чаще всего имеют неправильную окру-

глую форму и органоидное строение. Каждый

из них окружен тонкой соединительнотканной

капсулой, имеет строму, образуемую отростками

и телами глиальных, шванновских клеток и не-

которым количеством соединительнотканных

элементов, а также свою региональную «систе-

му» кровоснабжения и лимфооттока.

Нейроны кардиальных ганглиев отличает

крупное отростчатое тело. Дендриты значитель-

но увеличивают воспринимающую поверхность

клетки и расширяют ее коммуникационные

возможности, а аксон обеспечивает передачу

импульса на другие нейроны или эфферентные

клетки. В одних случаях отростки более или ме-

нее равномерно распределены по всей поверхно-

сти нейроцита, в других группируются у одного

из полюсов, придавая клеткам звездчатую, ово-

идную или грушевидную форму. Преобладают

мультиполярные клетки, однако в мелких ган-

глиях отмечают би- и униполярные нейроны.

Основные функции этих клеток — восприя-

тие, трансформация и передача нервных им-

пульсов — осуществляются при участии конце-

вых и транзиторных синаптических контактов

на их телах и отростках. При этом холинэргиче-

ские терминали значительно преобладают над

симпатическими, которые выявляются лишь

в крупных ганглиях. В пресинаптической части

аксона, имеющей вид варикозного расширения,

содержатся мелкие митохондрии, синаптические

везикулы, гранулы гликогена, большие грану-

лярные пузырьки. Нередко подобное окончание

одновременно контактирует с несколькими ден-

дритами нейроцитов. Высокоспециализирован-

ные синаптические контакты устанавливаются

не только между нейроцитами, но между ними

и малыми гранулярными клетками. Помимо

того, в сердечных ганглиях существуют также

дендродендрические и дендросоматические кон-

такты несимпатического происхождения.

Нервные клетки имеют большие округлые

ядра с двухслойной кариолеммой, диффузно

распределенным малогранулированным хро-

матином и одним-двумя довольно крупными

ядрышками. Цитоспецифическая структура

нервных клеток представляет собой компактно

расположенные участки гранулярного эндоплаз-

матического ретикулума в виде телец Ниссля, что

в сочетании с присутствием хорошо развитого

пластинчатого комплекса, многочисленных гра-

нул рибонуклеопротеинов, лежащих свободно

или объединенных в полисомы, свидетельствует

об интенсивности внутриклеточных пластиче-

ских процессов.

Косвенным признаком секреторной актив-

ности нервных клеток является наличие в них

значительного количества гладких и окаймлен-

ных микровезикул, расположенных рядом с ци-

стернами аппарата Гольд жи. Здесь же, в зоне

перикариона, часто выявляют большие грану-

лярные пузырьки, мультивезикулярные тельца,

лизосомы. Митохондрии многочисленны, раз-

нообразны по размерам и форме, с редкими ко-

роткими кристами, погруженными в слабоосми-

офильный матрикс. Органеллы отмечаются как

в теле, так и в отростках нейронов, где они при-

обретают удлиненную форму и продольную ори-

ентацию крист. Плазмолемма нервных клеток

образована типичной трехслойной цитомембра-

ной с субплазмолеммальными осмиофильными

зонами в промежутках между окружающими их

клетками-сателлитами.

Глиальные клетки-сателлиты значительно

мельче нейронов, вокруг которых они располо-

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

жены. Их богатые хроматином ядра имеют непра-

вильную форму, в цитоплазме, помимо стерео-

типного набора органелл, содержится большое

количество филаментозных структур. Межкле-

точные контакты нередко укреплены десмосо-

мами. Промежутки в слое клеток-сателлитов по-

вышают доступность нейронов для медиаторов,

которые выделяются вариксами холинэргических

или адренергических нервных волокон и цирку-

лируют в межклеточных пространствах ганглиев.

В пространствах между компактно располо-

женными нервными клетками находятся их

дендриты и аксоны, отростки нейронов из дру-

гих участков нервной системы, тела и отростки

шванновских клеток и клеток-сателлитов, обра-

зуя в совокупности так называемую нейропиль

ганглиев. Интраганглионарные нервные пучки,

иногда насчитывающие десятки аксонов, чаще

всего не имеют миелиновой оболочки, разграни-

чиваются глиальными клетками и тонкими про-

слойками соединительной ткани.

Важной популяцией регуляторных клеток

миокарда являются малые гранулярные клетки

(МГ-, МИФ- или SiF-), значительно уступаю-

щие по размерам нейроцитам ганглиев. Кластеры

МГ-клеток, интенсивно флюорисцирующие при

гистохимическом тесте на катехоламины, сопро-

вождают ганглии всех размеров, рас по ла гаются,

как правило, в непосредственной близости от об-

менных микрососудов, но иногда вне последних.

В их цитоплазме выявляют многочисленные ве-

зикулы диаметром 100–200 нм с осмиофильной

сердцевиной, электронная плотность которой

варьирует в зависимости от концентрации кате-

холаминов, которые синтезируются, депониру-

ются и выделяются МГ-клеткой.

Поверхности смежных МГ-клеток доволь-

но часто соприкасаются, образуя десмосомопо-

добные контакты. Они находятся в афферент-

ных симпатических связях с холинэргическими

нервными терминалями, а также формируют эф-

ферентные синапсы и воздействуют на постси-

наптическую плазмолемму нервной терминали

катехоламинами, которые высвобождаются из

их больших гранулярных пузырьков. Как и ней-

роны, МГ-клетки и отростки их плазмолеммы

довольно плотно окружены глиальными элемен-

тами. В основном это тела клеток-сателлитов;

в промежутках между ними находится лишь ба-

зальная мембрана глии, что облегчает секретор-

ную функцию МГ-клеток, диффузию выделяе-

мого ими медиатора, который поступает во вну-

триклеточную среду и в близко расположенные

капилляры с фенестрированным эндотелием.

Сердечные ганглии обильно васкуляризо-

ваны. Густые терминальные разветвления ар-

териол или посткапилляров образуют вокруг

узлов периганглионарный футляр с отходящими

вглубь узла многочисленными разнонаправлен-

но ориентированными ответвлениями, которые

проходят мимо нервных клеток либо образуют

окружающие их петли. Характерным компонен-

том гистогематического барьера в кардиальных

ганглиях являются клетки-сателлиты, которые

окружают цитоспецифические клетки ганглия,

но иногда отсутствуют на небольших участках

питающего их микрососуда.

ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА

Миокард предсердий и желудочков, разде-

ленный фиброзными кольцами, синхронизиру-

ется в своей работе проводящей системой серд-

ца, единой для всех его отделов (рис. 1.30).

Рис. 1.30. Схематическое изображение проводящей

системы сердца: 1 — верхняя полая вена;

2 — синусно-предсердный узел; 3 — перед-

ний межузловой и межпредсердный тракт

Бахмана; 4 — средний межузловой тракт

Венкебаха; 5 — задний межузловой тракт

Горела; 6 — предсердно-желудочковый узел;

7 — предсердно-желудочковый пучок; 8 —

левая ножка предсердно-желудочкового

пучка; 9 — правая ножка пучка Гиса; 10 —

субэндокардиальная сеть волокон Пурки-

нье; 11 — нижняя полая вена; 12 — венеч-

ный синус; 13 — передняя ветвь левой нож-

ки пучка Гиса; 14 — аорта; 15 — задний

легочный ствол

Структуры, генерирующие и передающие

импульсы к предсердным и вентрикулярным

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

кардиомиоцитам, регулирующие и координи-

рующие сократительную функцию сердца, спе-

циализированы и сложны. Проводящая система

сердца по своей гистоструктуре и цитологиче-

ским характеристикам существенно отличается

от других отделов сердца. Анатомически прово-

дящая система включает синусно-предсердный

и предсердно-желудочковый узлы, межузло-

вые и межпредсердные проводящие пути,

предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса)

специализированных мышечных клеток, отдаю-

щий левую и правую ножки, субэндокардиаль-

ную сеть волокон Пуркинье.

Синусно-предсердный узел

Синусно-предсердный узел расположен с ла-

терильной стороны над основанием правого ушка

у места впадения верхней полой вены в правое

предсердие, от эндокарда которого его отделяет

тонкая прослойка соединительной и мышечной

ткани. Имеет форму уплощенного эллипса или

полумесяца, горизонтально расположенного

под эпикардом правого предсердия. Длина узла

10–15 мм, высота — до 5 мм, толщина — около

1,5 мм. Визуально узел слабо отличим от окру-

жающего его миокарда, несмотря на капсуло-

подобное скопление соединительной ткани по

периферии.

Ткань синусно-предсердного узла почти на

30% состоит из переплетающихся в различных

направлениях пучков коллагеновых фибрилл

различной толщины с небольшим количеством

эластических волокон и клеток соединитель-

ной ткани. Тонкие мышечные волокна из спе-

циализированных клеток диаметром 3–4,5 мк

расположены беспорядочно с неравномерными

промежутками, выполненными интерстицием,

микрососудами, нервными элементами, ориен-

тированы по окружности сосуда, лишь вблизи

центральной артерии, питающей узел. По пери-

ферии узел окружен значительным количеством

фиброэластической ткани с обширной сетью

капилляров, здесь же расположены нервные ган-

глии, единичные ганглиозные клетки и нервные

волокна, в большом количестве проникающие

в ткань узла.

Синусно-предсердный узел дает начало мно-

жественным путям, которые проводят импульсы,

генерируемые специализироваными клетками.

От него отходят латеральные пучки к правому

ушку, нередко — горизонтальный пучок к ле-

вому ушку, зад ний горизонтальный пучок к ле-

вому предсердию и устьям легочных вен, пучки

к верхней и нижней полым венам, медиальные

пучки к межвенозному мышечному пучку мио-

карда. Данные мышечные пучки проводящей

системы являются факультативными анатомиче-

скими образованиями, отсутствие того или ино-

го из них может не оказывать заметного влияния

на работу сердечной мышцы.

Межузловые пути проведения импульсов

Наиболее функционально значимыми явля-

ются нисходящие пути. Передний межузловой

тракт, пучок Бахмана, берет начало от передне-

го края синусно-предсердного узла, проходит

спереди и влево от верхней полой вены по на-

правлению к левому предсердию, продолжаясь

до уровня левого ушка. От пучка Бахмана от-

ветвляется передний межузловой пучок, далее

самостоятельно следующий в межпредсердной

перегородке до предсердно-желудочкового узла.

Средний меж узловой тракт, пучок Венкебаха,

отходит от верхнего и заднего краев синусно-

предсердного узла. Проходит единым пучком

позади верхней полой вены, разделяясь затем на

две неравные части, меньшая из которых следует

до левого предсердия, а основная продолжается

по межпредсердной перегородке до предсердно-

желудочкового узла.

Задний межузловой тракт, пучок Тореля, вы-

ходит из заднего края синусно-предсердного узла.

Он рассматривается как основной путь межузло-

вого проведения импульсов, его волокна следуют

по пограничному гребешку, образуют основную

долю волокон евстахиева гребня, следуя далее

до предсердно-желудочкового узла по межпред-

сердной перегородке. Часть волокон перегоро-

дочной части всех трех трактов переплетается

в непосредственной близости от предсердно-

желудочкового узла, проникая в него на разных

уровнях. Отдельные волокна межпредсердных

и межузловых трактов по структуре сходны с во-

локнами Пуркинье желудочков, другие состоят

из обычных предсердных кардиомиоцитов.

Предсердно-желудочковый узел

Предсердно-желудочковый узел обычно лока-

лизован под эндокардом правого предсердия на

правом фиброзном треугольнике в нижней части

межпредсердечной перегородки, над прикрепле-

нием септальной створки правого AV-клапана

и несколько спереди от устья венечного синуса.

Чаще всего овоидной, веретенообразной, дис-

ковидной или треугольной формы, его размеры

колеблятся в пределах от 6х4х05 до 11х6х1 мм.

В структуре предсердно-желудочкового узла,

как и в рабочем миокарде, мышечный компонент

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

преобладает над соединительной тканью. В от-

личие от синусно-предсердного узла, он являет-

ся мышечным образованием с менее развитым

соединительнотканным остовом. Ткань узла как

бы разграничена на две части крово снабжающей

его артерией и пластинкой соединительной тка-

ни, соединяющей стенку этого сосуда и фиброз-

ное кольцо. От остальной ткани правого пред-

сердия узел отделяет прослойка жировой клет-

чатки. Между предсердно-желудочковым узлом

и устьем венечного синуса компактно размеще-

ны многочисленные парасимпатические ган-

глии. У мышечных волокон толщиной до 5 мкм

продольное, косое и поперечное направление.

Тесно переплетаясь, они образуют лабиринты,

влияющие на электрофизиологические свойства

ткани.

Пучок Гиса

От предсердно-желудочкового узла отходят

верхний, задний и предсердно-желудочковый

пучки Гиса, причем только последний выявля-

ют в 100% наблюдений. Границей между пучком

Гиса, отходящим от передней части предсердно-

желудочкового узла, является его суженный уча-

сток, перфорирующий правый фиброзный тре-

угольник в месте соединения с верхней перепон-

чатой частью межжелудочковой перегородки.

Длина пучка колеблется в пределах 8–20 мм при

ширине 2–3 мм, толщине 1,5–2 мм и коррелиру-

ет с формой сердца.

По длиннику пучок Гиса слагается из двух

частей: короткой интрафиброзной, проходящей

сквозь ткань правого фиброзного треугольни-

ка, и более протяженной перегородочной, зале-

гающей в межжелудочковой перегородке в виде

серовато-бледного тяжа, который с возрастом

приобретает желтоватый оттенок из-за нако-

пления жировой ткани. На поперечных разрезах

составляющие его мышечные волокна разделе-

ны соединительнотканными прослойками на

группы, консолидированы в виде неправильно-

го треугольника или фигуры овоидной формы.

Предсердно-желудочковый пучок Гиса по всему

периметру окружен плотной фиброзной тканью,

размер его клеток возрастает по мере удаления от

узла.

Под перепончатой частью, на уровне право-

го синуса аорты, пучок Гиса раздваивается на

две ножки, как бы «седлая» гребень мышечного

участка межжелудочковой перегородки. Более

мощная правая ножка, сохраняющая вид пучка,

проходит по правожелудочковой стороне меж-

желудочковой перегородки, отдавая ветви всем

стенкам ПЖ. В большинстве случаев ее удается

проследить до основания передней сосочковой

мышцы, и лишь в отдельных наблюдениях она

теряется уже на уровне середины межжелудочко-

вой перегородки.

Топографически правая ножка пучка Гиса

подразделяется на верхнюю, составляющую

треть длины до основания перегородочных со-

сочковых мышц, среднюю — до перегородочно-

краевой трабекулы, и нижнюю, расположен-

ную в ней и в основании передней сосочковой

мышцы. Верхняя часть этой ножки проходит

субэндокардиально, следующая — интрамураль-

но, а нижняя вновь возвращается под эндокард.

Нижний участок ножки дает начало дистальным

ветвям: передним, идущим к передней стенке

желудочка, задним — к трабекулам задней стен-

ки желудочка, и латеральным, следующим к пра-

вому краю сердца.

Левая ножка предсердно-желудочкового

пучка появляется под эндокардом левой сто-

роны межжелудочковой перегородки из-под

задненижнего края перепончатой части пере-

городки между желудочками на уровне сину-

сов аорты. В левой ножке различают стволовую

и разветвленную части. Стволовая разделяется

на переднюю ветвь, идущую к передней стенке

ЛЖ и расположенной на ней сосочковой мышце,

зад няя — к его задней стенке и сосочковой мыш-

це. При делении ножки на большее количество

ветвей дополнительные ответвления следуют

к верхушке сердца.

На периферии вторичные ветви левой нож-

ки рассыпаются на более мелкие пучки, кото-

рые входят в трабекулы и образуют сетевидные

связи между собой. Пучковые строения менее

компактной левой ножки и обеих ее ветвей, на-

правляющихся к передней и задней сосочко-

вым мышцам, как и их граница с тканью рабо-

чего миокарда, выражены значительно слабее,

чем правой. Соединительнотканный и сосуди-

стый компонент в них представлены хуже, чем

в других участках проводящей системы. Клетки

проводящей системы образуют под эндокардом

сильно ветвящуюся сеть, элементы которой раз-

граничиваются соединительнотканными про-

слойками, включающими сосудистые и нервные

структуры.

Структура клеточных элементов

Строение клеток проводящей системы сердца

определяется их функциональной специализа-

цией. В ее неоднородном клеточном составе по

морфофункциональным признакам выделяют

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

три типа специализированных кардиомиоцитов.

Клетки I типа — П-клетки, типичные нодаль-

ные или ведущие пейсмейкерные — неправиль-

ной удлиненной формы. Эти небольшие миоци-

ты диаметром 5–10 нм, со светлой саркоплазмой

и довольно крупным центрально расположенным

ядром отдают многочисленные цитоплазматиче-

ские отростки, сужающиеся к концам и плотно

переплетающиеся между собой. П-клетки об-

разуют небольшие группы — кластеры, разгра-

ниченные элементами рыхлой соединительной

ткани. Кластеры П-клеток окружены общей ба-

зальной мембраной толщиной 100 нм, глубоко

проникающей в межклеточные щели. Их сарко-

лемма образует многочисленные кавеолы, а вме-

сто Т-системы — нерегулярно определяющиеся

глубокие туннельные инвагинации диаметром

1–2 мкм, в которые проникает интерстиций и

иногда — нервные элементы.

Контрактильный аппарат П-клеток пред-

ставлен редкими, хаотично перекрещивающи-

мися миофибриллами либо произвольно ори-

ентированными свободно лежащими тонкими

и толстыми протофибриллами и их пучками,

нередко в комплексе с полирибосомами. Тонкие

миофибриллы состоят из рыхло упакованных

филаментов с небольшим количеством саркоме-

ров, диски которых выражены нечетко, Z-линии

неодинаковой толщины, иногда прерывисты,

а электронно-оптически плотное вещество часто

выходит за пределы миофибрилл. Объем, зани-

маемый миофибриллами в П-клетках, составляет

не более 25% такового в вентрикулярных кардио-

миоцитах. Редкие митохондрии неодинакового

размера и формы с внутренней структурой, зна-

чительно упрощенной в сравнении с клетками

рабочего миокарда, беспорядочно разбросаны

в обильной светлой саркоплазме, окружающей

относительно крупное ядро, которое расположе-

но в центральной зоне. Гранулы гликогена не-

многочисленны.

Слабо развитый саркоплазматический рети-

кулум распределен преимущественно по перифе-

рии клетки, причем его терминальные цистерны

иногда формируют типичные функциональные

контакты с плазмолеммой. В цитоплазме содер-

жатся свободные гранулы рибонуклеопротеидов,

элементы гранулярного ретикулума, комплекса

Гольджи, лизосомы. Стабильность формы этих

довольно бедных органеллами клеток поддержи-

вают многочисленные хаотично расположенные

элементы цитоскелета — так называемые про-

межуточные филаменты диаметром около 10 нм,

часто оканчивающиеся в плотном веществе дес-

мосом.

Клетки II типа — переходные или латентные

пейсмейкеры — неправильной удлиненной от-

ростчатой формы. Они короче, но толще рабо-

чих кардиомиоцитов предсердий, нередко со-

держат два ядра. Сарколемма переходных клеток

часто образует глубокие инвагинации диаметром

0,12–0,16 мкм, выстланные гликокаликсом, как

и в Т-тубулах. Эти клетки богаты органеллами и

имеют меньше недифференцированной сарко-

плазмы, чем П- клетки, их миофибриллы ориен-

тированы вдоль длинной оси, толще и состоят из

большего количества саркомеров, в которых сла-

бо выражены Н- и М-полоски. Митохондрии,

расположенные между миофибриллами, по сво-

ей внутренней организации приближаются к та-

ковым клеток рабочего миокарда, количество

гликогена непостоянно.

Клетки III типа подобны клеткам Пурки-

нье — проводящие миоциты, на поперечных сре-

зах выгля дят объемнее других кардиомиоцитов.

Их длина составляет 20–40 мкм, диаметр — 20–

50 мкм, образуемые ими волокна имеют бо льшее

поперечное сечение, чем в рабочем миокарде, но

неодинаковую толщину.

Клетки Пуркинье отличают также обширная

свободная от миофибрилл перинуклеарная зона,

выполненная светлой вакуолизированной сарко-

плазмой, крупное округлое либо напоминающее

прямоугольник ядро с умеренной концентрацией

хроматина. Их контрактильный аппарат развит

слабее, а система пластического обеспечения —

лучше, чем в вентрикулярных кардиомиоцитах.

Сарколемма образует многочисленные кавео-

лы, единичные, нерегулярно расположенные

Т-тубулы и глубокие, достигающие аксиальной

зоны клетки-туннели диаметром до 1 мкм, вы-

стланные базальной мембраной.

Миофибриллы, расположенные в субсарко-

леммной зоне, иногда ветвятся и анастомози-

руют. Несмотря на нечеткую ориентировку по

длиннику клетки, они, как правило, закреплены

в обоих вставочных дисках. Упаковка миофила-

ментов в миофибриллах довольно рыхлая, гекса-

гональное расположение толстых и тонких про-

тофибрилл не всегда выдерживается, в саркоме-

рах слабо выражены Н- полоска и мезофрагма,

отмечается полиморфизм в структуре Z-линий.

В саркоплазме видны свободно взвешенные

разрозненные и собранные в комплексы толстые

и тонкие филаменты цитоскелета, связанные

с полисомами, микротрубочки, лептофибриллы

с периодом 140–170 нм, рибосомы и гранулы

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

гликогена, нередко заполняющие всю свободную

саркоплазму. Немногочисленные элементы сар-

коплазматического ретикулума располагаются

вокруг миофибрилл и под сарколеммой, иногда

образуют субсарколеммные цистерны. Митохон-

дрии заметно меньше, чем в рабочих кардиомио-

цитах, расположены как вдоль миофибрилл, так

и перинуклеарно в виде небольших скоплений.

Здесь же отмечаются профили гранулярного ре-

тикулума, пластинчатого комплекса, лизосомы,

окаймленные везикулы.

В целом, П-клетки проводящей системы, ге-

нерирующие импульсы, отличаются наиболее

низким уровнем морфологической дифференци-

ровки, который постепенно повышается по мере

приближения к рабочим кардиомиоцитам желу-

дочков, достигая здесь максимального значения.

Объединение различных типов клеток в единую

систему генерации и проведения импульса опре-

деляется необходимостью синхронизации этого

процесса во всех отделах сердца.

Миоциты проводящей системы сердца имеют

не только цитоморфологические, но иммуно-

и гистохимические отличия от клеток рабочего

миокарда. Все миоциты проводящей системы, за

исключением П-клеток предсердно-синусного

узла, богаче гликогеном, который присутству-

ет в них не только в легко метаболизируемой

β-форме, но и в виде более устойчивого ком-

плекса с белками — десмогликогена, выполняю-

щего пластические функции. Активность гли-

колитических ферментов и гликогенсинтетазы

в проводящих кардиомиоцитах относительно

выше, чем энзимов цикла Кребса и дыхательной

цепи, тогда как в рабочих кардиомиоцитах это

соотношение имеет обратный характер соответ-

ственно содержанию митохондрий. В результате

миоциты предсердно-желудочкового узла, пуч-

ка Гиса и других отделов проводящей системы

устойчивее к гипоксии, чем остальной миокард,

несмотря на более высокую активность АТФазы.

В ткани проводящей системы отмечается интен-

сивная реакция на холин эстеразу, отсутствующая

в миокарде желудочков, и значительно большая

активность лизосо мальных гидролаз.

Распределение миоцитов различных типов,

характер и строение контактов клеток в раз-

личных отделах проводящей системы опреде-

ляется их функциональной специализацией.

В срединной зоне синусно-предсердного узла

расположены наиболее рано активирующиеся

П-клетки — пейсмейкеры, генерирующие им-

пульс. Его периферию занимают переходные

клетки II типа, П-клетки контактируют только

с ними. Переходные клетки опосредуют прохож-

дение импульса к миоцитам предсердий, замед-

ляют его распространение. Контакты П-клеток

немногочисленны, имеют упрощенное строение

и весьма произвольную локализацию. В боль-

шинстве случаев представлены простым сбли-

жением плазмолеммы смежных клеток, фикси-

руемым единичными десмосомами. Цитологи-

ческий состав предсердно-желудочкового узла

более разнообразен. В нем присутствуют клетки,

по структуре очень близкие к пейсмейкерным,

краниодорсальную часть занимают миоциты

II типа, а дистальные отделы состоят из быстрее

проводящих импульс Пуркинье-подобных про-

водящих миоцитов III типа.

Некоторые исследователи выделяют в составе

узла три зоны, отличающиеся по морфологиче-

ским и электрофизиологическим характеристи-

кам: АN, переходную от предсердного миокарда

к узловой ткани, состоящую в основном из пере-

ходных клеток, и NН-зону, пограничную с пуч-

ком Гиса, преимущественно формируемую поли-

морфными переходными Пуркинье-подобными

клетками.

Контакты переходных миоцитов с типичны-

ми нодальными П-клетками имеют более про-

стое строение, чем их соединения между собой,

с предсердными рабочими миоцитами или клет-

ками III типа. Межклеточные стыки образуют

лишь непротяженные и бедные осмиофильным

материалом промежуточные зоны, а десмосо-

мы и миниатюрные нексусы отмечают довольно

редко.

Межклеточные контакты миоцитов III типа

между собой и с окружающими сократительны-

ми кардиомиоцитами организованы сложнее

и по своей структуре ближе к характерным для

рабочего миокарда. Вследствие более упорядо-

ченного расположения миофибрилл они ориен-

тированы поперек длинной оси клеток и замет-

но реже образуются боковыми поверхностями

их апикальных зон. Поперечно расположенные

вставочные диски отличает большая протяжен-

ность хорошо выраженных промежуточных зон.

Наличие протяженных нексусов при боковых

контактах значительно повышает проводимость

этих мышечных волокон и облегчает переда-

чу импульсов на рабочий миокард. Вставочные

диски между клетками Пуркинье иногда имеют

косое расположение или V-образную форму. По-

добная ориентация и слабая извитость промежу-

точных зон соответствуют более примитивному

строению их вставочных дисков по сравнению

с рабочими клетками.