Коваленко В.Н. Руководство по кардиологии

Подождите немного. Документ загружается.

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

они становятся дополнительным маршрутом

миграции низкомолекулярных липотропных ве-

ществ, во втором — канальцами для ультрафиль-

трации по градиенту давления.

Популяция микровезикул эндотелиоцита не-

однородна. Некоторая часть из них имеет отно-

шение к секреторному процессу, другие являют-

ся, по-видимому, мембранным резервом клетки

и активно не участвуют в транспортном процес-

се. Часть везикул в фазу формирования загру-

жается свободно, а фактором, лимитирующим

размер диффундирующих в везикулу веществ,

является ширина устья. У других оно перекрыто

диафрагмой толщиной 3–5 мм, которая являет-

ся фильтром, осуществляющим селекцию загру-

жающего везикулу материала с учетом размеров

и заряда его частиц.

Так называемые окаймленные везикулы,

окруженные со стороны цитоплазмы специали-

зированным белком — клатрином, связанным

с цитоскелетом, участвуют не только в рецептор-

опосредованном эндоцитозе липопротеинов,

грубодисперсных белков и положительно заря-

женных частиц, но и в переносе материала из эн-

доплазматического ретикулума в пластинчатый

комплекс.

Сосудистый эндотелий является полифунк-

циональной системой, оказывающей регулятор-

ное воздействие как на сосуды, так и на систему

крови. Образует тромборезистентную поверх-

ность, участвует в ге мо тканевом обмене, обе-

спечивая его селективность, синтезирует и ка-

таболизирует целый ряд биологически активных

веществ, участвует в липидном обмене и регу-

ляции тонуса сосудистой стенки. Благодаря на -

личию рецепторного аппарата, эндотелий чув-

ствителен к ацетилхолину, катехоламинам, гор-

монам гипофиза, вазопрессину и окситоцину,

гистамину, факторам, выделенным тромбоцита-

ми, — серотонину, тромбоксану А

, брадикини-

ну. Эндотелиальные клетки артерий участвуют

в ме та болизме таких веществ, как норадреналин,

серотонин, аденозин, в них присутствует АПФ,

образуются метаболиты арахидоновой кислоты,

лейкотриены, в частности простациклин (ПГI

обладающий вазодилататорными и антиагре-

гантными свойства .

Клетки эндотелия выделяют эндотелиальный

релаксирующий фактор, идентифицированный

как NO, а также ангиотензин, эндотелин — по-

липептид вазоконстрикторной природы, повы-

шающий уровень АД. Секреция эндотелиального

фактора роста детерминирует новообразование

сосудов.

Являясь естественной границей между тка-

нями и кровью, эндотелий образует и связывает

на своей по верхности широкий спектр антитром-

ботических, антикоагулянтных и прокоагулянт-

ных факторов, ре гули рует агрегатное состояние

пристеночного слоя плазмы крови. Гликокаликс

эндотелия, как и поверхность форменных эле-

ментов крови, имеет отрицательный заряд, что

также во многом определяет тромборезистент-

ность сосудистой стенки. Неравномерное, «до-

менное» распределение этого заряда в гликока-

ликсе оказывает существенное влияние на его

неспецифическую адгезивность и транс порт ную

функцию, основан ную на электростатическом

взаимодействии.

В эндотелиоцитах присутствует набор фер-

ментов, необходимых для разрушения фибрина,

синтеза биологически активных веществ, ком-

понентов базальной мембраны и межклеточного

вещества. Энзимы интегрированы с мембранами

митохондрий и других органелл, с плазмолем-

мой, содержатся в лизосомах, адсорбированы

гликокаликсом, связаны с рецепторами — гли-

копротеин- ферментными комплексами, встро-

енными в плазмолемму. Гликопротеиновый

компонент рецептора, взаимодействующий со

специфическим раздражителем, структурирован

в гликокаликсе. Полученный сигнал передает-

ся на протеидный компонент рецептора и далее

на встроенный в толщу мембраны G-белок, по-

следовательно вызывая в них конформационные

изменения. При этом G-белок приобретает спо-

собность взаимодействовать с гуанозинтрифос-

фатом, дополнительно изменяя свою простран-

ственную конфигурацию. Это служит сигналом

для активирования аденилциклазы, гуанилци-

клазы либо фосфолипазы — любого из фермен-

тов, локализованных на внутренней поверхности

плазмолеммы и функционально сопряженных

с соответствующим рецептором. В результате

в клетке повышается концентрация вторичных

мессенджеров: цАМФ, NO, цГМФ, диацилгли-

церола и инозитолтрифосфата, которые изме-

няют концентрацию Са

, стимулируют разно-

образные ферментные системы и тем самым раз-

личные виды клеточной активности.

Эндотелиальный монослой лежит на базаль-

ной мембране, связываясь с ней полудесмосо-

мами и адгезивными белками, в частности фи-

бронектином. Во всех отделах сосудистого русла

сердца базальная мембрана имеет трехслойное

строение и тонкофибриллярную сетчатую осно-

ву, ячейки которой выполнены гликопротеинами

и гепаринсульфатсодержащими протеогликана-

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ми. Наряду с пограничной и опорной функция-

ми, она выполняет роль барьера с электростати-

ческими свойствами, проницаемость которого

для фильтрирующихся субстратов зависит от их

размера и заряда .

Эндотелиальный слой механически непрочен

и легко травмируется, например воздействием

высокого напряжения сдвига, однако возник-

шие микродефекты быстро восстанавливаются

благодаря высокой регенераторной способности

эндотелиоцитов .

К базальной мембране прилежит субэндо-

телиальный слой, который составляет пример-

но

толщины всей стенки и в магистральных

суб эпикардиальных артериях развит лучше, чем

в разнокалиберных сосудах других регионов. Об-

разован различно ориентированными коллаге-

новыми волокнами, погруженными в основное

межклеточное вещество, богатое гликозами-

ногликанами. В нем выявляют также немного-

численные фибробласты, низкодифференциро-

ванные секреторно активные гладкомышечные

клетки, изредка — макрофаги. В местах ветвле-

ния сосудов и других участках, испытывающих

сильное воздействие потока крови, отмечают

мышечно-эластические утолщения, в которых

различают поверхностный и более богатый во-

локнистыми элементами глубокий слой.

Средний слой

Границей интимы — внутреннего слоя сосу-

дистой стенки является внутренняя эластическая

мембрана. Представляет собой гладкую пластин-

ку, образованную из ветвящихся эластических

волокон, с отверстиями диаметром 2–5 мкм, че-

рез которые в субэндотелиальное пространство

из медии проникают отростки гладкомышечных

клеток. Эластическая мембрана и эластичный

коллагеновый каркас определяют механические

свойства сосудистой стенки. Зрелые эласти-

ческие волокна состоят из двух компонентов:

аморфного, образуемого растяжимым эласти-

ном, и фибриллярного, состоящего из структур-

ных гликопротеинов и ограничивающего растя-

жимость эластинового матрикса.

Медия коронарных артерий состоит в основ-

ном из гладкомышечных клеток, образую-

щих ≥15 слоев. Их ориентация во внешнем сег-

менте медии коронарных артерий приближается

к продольной, в ос таль ных эти слои располага-

ются спиралевидно. Гладкомышечные клетки

имеют уплощенную веретено образную форму с

поверхностью, усложненной частыми и глубо-

кими инвагинатами сарколеммы, наи бо лее вы-

раженными в апикальных отделах клеток.

Органеллы кардиомиоцитов и гладкомышеч-

ных клеток стереотипны при качественно отлич-

ной внутриклеточной организации. Большую пе-

риферическую часть гладкомышечных клеток за-

нимает контрактильный аппарат, который состо-

ит преимущественно из актиновых филаментов,

группирующихся в пучки толщиной 5–8 нм. В то

же время толстые (15–19 нм) миозиновые нити

распределены нерегулярно и не всегда выявляют-

ся. Актиновые филаменты фиксированы в клетке

«плотными телами» — удлиненными электронно-

плотными аналогами тело фрагм кардиомиоцитов,

а на сарколемме — нерегулярно расположенными

поверхностными уплотнениями, соответствую-

щими промежуточным зонам вставочных дисков

рабочих клеток миокарда.

В центральной зоне клеток расположено круп-

ное палочковидное ядро длиной около 20 мкм,

содержащее 1–2 ядрышка. Околоядерная зона

свободна от контрактильных элементов и заня-

та различными органеллами, сосредоточенны-

ми в основном у полюсов ядра. Это пластинча-

тый комплекс Гольджи, име ющий небольшой

объем и типичное строение, редко выявляемые

центриоли, фрагменты гранулярной эндоплаз-

матической сети, свободно рассеянные гранулы

рибонуклеопротеидов и гликогена.

Митохондрии гладкомышечных клеток зна-

чительно меньше по объему, чем в вентрику-

лярных кардиомиоцитах, с немногочисленными

кристами. Имеют округлую или удли ненную

форму и также сосредоточены в перинуклеарной

зоне вдоль длинной оси клетки. Здесь же систе-

матически определяются первичные лизосомы

с гомогенным электронноплотным содержимым

и одноконтурной мембраной, а также их вто-

ричные формы. Они содержат светлые и темные

компоненты, которые активно участвуют в уда-

лении продуктов внутриклеточного катаболизма

посредством экзоцитоза.

Саркоплазматический ретикулум гладкомы-

шечных клеток артерий развит достаточно хоро-

шо и представлен периферическим и централь-

ным компартментами. На ультратонких срезах

он имеет вид многочисленных везикул и разно-

направленно ориентированных тубул, образуе-

мых г ладкой цитомембраной. В их распределе-

нии отмечается определенная связь с плотными

телами, которая лучше про сле жи ва ет ся в корти-

кальной зоне клетки. Элементы периферическо-

го отдела саркоплазматического ретикулума до-

вольно часто образуют функциональные контак-

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ты с сарколеммой и ее инвагинатами, окружая их

ответвлениями своих канальцев.

Характерной особенностью гладкомышеч-

ных клеток является хорошо развитый опорный

цитоскелет, элементы которого распределены

в саркоплазме неравномерно. Сарколемма глад-

комышечных клеток образована типичной трех-

слойной цитомембраной, покрытой слоем глико-

каликса. Его толщина в местах сближения клеток

составляет 30–50 нм и значительно возрастает на

свободной поверхности клеток. Общую площадь

сарколеммы существенно увеличивают простые

кавеолы и более сложные, как бы состоящие из

нескольких таких элементов инвагинаты, так на-

зываемые бусовидные тубулы, соответству ю щие

Т-системе кардиомиоцитов.

Гладкомышечные клетки артериальной стен-

ки интегрированы между собой посредством

меж клеточных контактов и мембранного карка-

са медии. Контакты между ними многообразны:

это может быть как небольшая по протяженно-

сти щель между уплотненными участками плаз-

матических мембран смежных клеток шириной

17–20 нм без электронноплотного содержимого,

так и структуры, напоминающие десмосомы или

нексусы. Наличие окон во внутрен ней эласти-

ческой мембране делает возможным также мио-

эндотелиальные контакты в виде простого при-

легания небольшого выступа, образуемого одной

из клеток, к поверхности другой с узким свобод-

ным промежутком между ними.

Слои медии и гладкомышечных клеток раз-

делены небольшим количеством коллагеновых

и эла с тических волокон. Пучки коллагеновых

фибрилл окружают эласти ческие волокна и глад-

комышечные клетки, объединяя их в единую

сис тему с обеими эластическими мембрана ми

сосудистой стенки. Такая стереоархитектоника

мышечно-волокнистых элементов обеспечивает

ее однонаправленное растяжение, лимитируе-

мое коллагеновыми волокнами и регулируемое

тонусом гладкомышечных клеток.

Наружная оболочка

Адвентиция коронарных артерий отделена от

медии наружной эластической мембраной, ко-

торая тоньше и бо лее перфорирована, чем вну-

тренняя. Адвентиция состоит из рыхлой соеди-

нительной ткани со значительным количеством

продольно-ориентированных эластических во-

локон. По толщине не уступает медии. Внеш-

няя граница адвентициального слоя постепенно

сливается с окружающей тканью, образующей

вокруг коронарных артерий и их крупных ветвей

соединительнотканные футляры — фиброзные

артериальные влагалища, которые истончаются

и разрыхляются в дистальных отделах сосудов.

В адвентиции расположены элементы нерв-

ной системы и лимфатического русла, а также

мелкие кровеносные сосуды, «сосуды сосудов»

(vasa vasorum), разветвления которых, как и нерв-

ные окончания, располагаются в медии. Сосуды,

питающие артериальную стенку, образуют спле-

тение в адвентиции круп ных суб эпикардиальных

и интрамуральных артерий сердца, которое по

архитектонике отличается от периферических

разветвлений, пи тающих миокард. Оно построе-

но по «классическому типу», в виде сети микро-

сосудов, которые, часто анастомозируя, после-

довательно сливаются в короткие посткапилля-

ры и венулы. Питание различных слоев стенки

коронарных артерий осуществляется дифферен-

цированно: в интиме и примерно трети приле-

жащей медии обеспечивается за счет диффузи-

онных процессов из просвета сосу да, тогда как

лежащие глубже гладкомышечные клетки и ад-

вентиция кровоснабжаются vasa vasorum.

ВНУТРИОРГАННОЕ АРТЕРИАЛЬНОЕ

РУСЛО СЕРДЦА

В толщу стенки желудочков сердца артерии

проникают, как правило, перпендикулярно или

косо к его поверхности, а затем ветвятся в мио-

карде (рис. 1.23).

Рис. 1.23. Ветвление интрамуральной артерии

сердца человека (инъекционный препарат)

В наружных слоях миокарда они разделяют-

ся на артерии меньшего калибра (0,1–0,2 мм),

проходящие в основном горизонтально, соот-

ветственно ориентации мышечных пучков. Во

внутреннем продольном слое миокарда артери-

альное русло становится более густым. Оно обра-

зовано резистивными сосудами диаметром 20–

100 мкм, ориентированными преимущественно

вертикально, параллельно пучкам мышечных

волокон и трабекул. В мышечных трабекулах

проходят артериолы диаметром 50–60 мкм. Мио-

кард предсердий содержит артериальные сосуды

двух направлений соответственно ориентации

пучков мышечных волокон. В наружных пучках

артерии проходят и ветвятся в гори зон тальном

направлении, во внутреннем — в вертикальном.

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

С уменьшением калибра артерий строение

их стенки становится менее сложным. Крупные

транспорт ные интрамуральные артерии миокарда

являются ветвями ко ронарных артерий III–IV по-

рядка. Их диаметр редко превышает 1,5–2 мм,

а медия состоит из 4–5 слоев гладкомышеч-

ных клеток. Транспортные артерии диаметром

>0,6 мм, ориентированные от эпикарда к эндокар-

ду, делятся и образу ют распределительные и тер-

минальные артерии. Их диаметр — 100–150 мкм,

медия состоит из 2–3 слоев гладкомышечных кле-

ток, ориентация которых часто не совпадает. Мы-

шечные волокна наружного и внутреннего слоев

могут располагаться в продольном, а среднего —

в косопоперечном направлениях, причем только

центральный слой гладкомышечных клеток об-

разует замкнутую оболочку на всем протяжении

сосуда. В среднем слое сосудов 7–8-го порядка

диаметром 40–60 мкм, достигающих эндокарда,

присутствует уже не более 2 слоев гладкомышеч-

ных клеток, которые имеют преимущественно

спиралевидное расположение.

Ультраструктура гладкомышечных клеток ме-

дии артерий такого калибра упро щается. Поверх-

ность клеток, окутанных базальной мембраной

толщиной око ло 80 нм, становится более глад-

кой, они плотнее прилежат друг к другу, чаще

образуя функциональные контакты. Зона орга-

нелл расширяется, аппарат пласти ческого обе-

спечения представлен лучше, а количество кон-

трактильных структур несколько уменьшается.

Коллагеновые и эластические волокна, как

и гладкомышечные клетки, идут винтообразно,

перекрещиваясь по ходу. По мере уменьшения

гладкомышечного слоя средней оболочки ар-

терий ее коллагеново-эластическая основа ста-

новится нежнее, постепенно трансформируясь

в тонковолокнистую сеть. Внутренняя эластиче-

ская мембрана интрамуральных артерий лучше

развита, чем наружная, которая с уменьшением

калибра сосудов распадается на отдельные фраг-

менты и в конечном счете сливается с другими

волокнистыми структурами сосудистой стенки.

Внутренняя эластическая мембрана при этом

также истончается, ее окна становятся шире,

и в терминальных артериях она превращается

в нежную сеть элас тических волокон.

Интима транспортных интрамуральных арте-

рий миокарда образована ос новным аморфным

веществом и тонкими фибриллярными структу-

рами, количество которых заметно убывает при

разветвлениях сосуда. В сочетании с рарифика-

цией внутренней эластической мембраны это об-

легчает формирование миоэндотелиальных кон-

тактов. Эндотелий, сплошным слоем выстилаю-

щий внутреннюю поверхность интрамуральных

артерий сердца, в целом сохраняет те же ткане-

специфические признаки, что и в коронарных ар-

териях. Его клетки имеют несколько уплощенную

и более округлую форму, расположены в один

слой, частично перекрывая друг друга своими

краями. Цитоскелет эндотелиоцитов даже в мел-

ких сосудах хорошо развит, в них отмечается вы-

сокая интенсивность везикулярного транспорта,

межэндотелиальные контакты часто укреплены

плотными соединениями или образуют сложные

взаимовыпячивания типа «ключ-замок».

Адвентиция наиболее дифференцирована

у транспортных артерий, сох раняющих в мио-

карде свою органную обособленность, тогда как

распреде лительные артерии и их ветви посте-

пенно становятся интегральным компонентом

его стромы. На всем протяжении адвентиция

сос тоит из рыхло расположенных тонких кол-

лагеновых волокон, местами собирающихся

в эксцентрично расположенные пучки. Среди

них иногда выявляют разрозненные гладкомы-

шечные клетки или группы волокон, ориенти-

рованных спирально или косопродольно. Глад-

комышечные включения наиболее характерны

для артерий сосочковых мышц и трабекул мио-

карда. Соединительнотканное окружение ин-

трамуральных артерий прослеживается вплоть

до их термина льных разветвлений, сливаясь с их

внешней оболочкой.

Помимо наличия гладкомышечных клеток

в адвентиции, артерии миокарда отличает от со-

судов других органов целый комплекс адаптаци-

онных структур. К ним относятся неодинаковая

толщина и асимметрия медии по ходу сосуда;

очаговые утолщения интимы у мест отхождения

вет вей разного порядка, мы шечные жомы, рас-

положенные в местах ответвления артериол от

мелких артерий миокарда, а на уровне микро-

гемоциркуляторного русла — прекапиллярные

сфинктеры. В ПЖ медия мелких артерий тол ще,

чем в ЛЖ, а в левом предсердии выявляют арте-

рии, гладкомышечные клетки медии которых со-

ставляют два слоя, расположенные в косопопе-

речном направлении по отношению друг к другу

и продольной оси сосуда. Эти образования обе-

спечивают резис тент ность сосудистой стенки

к неравномерному воздействию пульсовой вол-

ны и участвуют в регуляции кровотока.

Терминальные артерии и ответвляющиеся от

них артериолы — главный участок сосудистой

системы, где происходит снижение АД, гашение

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

пульсовой волны и коррекция потока крови в со-

ответствии с региональными потребностями.

МИКРОГЕМОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО

Микрогемоциркуляторное русло в миокар-

де, как и в других тканях, представлено пяти-

членным комплексом, образуемым артериолами,

прекапиллярами, капиллярами, посткапилляра-

ми и венулами (рис. 1.24).

Рис. 1.24. Элементы микрогемоциркуляторного

русла миокарда

Ангиоархитектоника

микрогемоциркуляторного русла

Интрамуральные артерии, ветвясь преимуще-

ственно дихото мически, распадаются на ветви,

которые васкуляризируют отдельные мы шечные

пучки — фасцикулы. Каждый мышечный пучок

кровоснабжается несколькими «интрафасцику-

лярными сосудами». Внутрипучковые артерии

делятся на артериолы диаметром 20–25 мкм,

расположенные под углом 10–30° к длинной оси

фасцикулы, которые являются началом микро-

гемоциркуляторного русла. От артериол под

острым углом отхо дят короткие прекапилляры

шириной 12–15 мкм, которые непосредственно

разветвляются на ка пилляры, ориентированные

вдоль мышечных воло кон. Каждое из них кро-

воснабжается тремя-пятью капилля рами; каж-

дый капилляр в то же время прилежит к несколь-

ким мы шечным волокнам.

Кровь из капилляров попадает в посткапил-

ляры и далее — в венулы. От мышечного пучка

ее от водят несколько мелких веточек, впадаю-

щих в разные интраму ральные вены. С анатоми-

ческой точки зрения микрогемоциркуляторное

русло миокарда представляет систему крово-

снабжения от дельного мышечного пучка, в ко-

торой ясно обозначены артериальный, венозный

и капиллярный отделы (рис. 1.25).

Равномерная трофика кардиомиоцитов на

территории всего мышечного пучка достигается

располо жением отдельных звеньев микрогемо-

циркуляторного русла, прежде всего — капил-

ляров. Артериолы чаще ориентированы вдоль

фасцикулы; пре капилляры, ответвляясь от ар-

териол неравномерно, располагаются чаще под

острым углом к мышечным волокнам. В каждом

пункте фасцикулы капилляры несут кровь в про-

тивоположных направлениях, что обеспечива-

ется характером распределения прекапилляров

в мышечном пучке, а также спо собностью арте-

риол отдавать капилляры в обе стороны.

Рис. 1.25. Реконструкция фрагмента микрогемо-

циркуляторного русла ЛЖ сердца человека

по серийным гистологическим срезам: А –

артериола, В – венулярный синус

Соседние капилляры, одинаково ориентиро-

ванные, вза имно смещены на треть-половину сво-

ей длины. Благодаря этим особенностям, к каж-

дому мышечному волокну прилежат как прокси-

мальные, так и дис таль ные отделы капилляров.

Иногда капилляры дополнительно делятся в ар-

териальном сегменте; от них под углом, близким

к прямому, отходит короткая перемычка. Она

дает начало двум но вым микрососудам, которые

расходятся в противоположных направлениях.

Это имити рует «мостик» между параллельными

капиллярами, создавая ил люзию частого их ана-

стомозирования в миокарде, что справедливо для

посткапилляров.

Венозные отделы микрогемоциркуляторного

русла пос троены по двум типам. В первом пост-

капилляры, ориентируясь вдоль мышечного пуч-

ка, достигают удлиненных конусовидных венул

у его полюсов. Во втором венулы начинаются

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ампулами, к которым из толщи фасцикулы схо-

дятся посткапилляры подобно кисточке.

Артерии и вены соседствуют вдоль мышечно-

го пучка. Не анастомозируя и лишь переплета-

ясь, они транс пор тируют кровь как от полюсов

мышечно го пучка к его срединной части, так и от

центра к периферии. В результате каждое мы-

шечное волокно получает питание из не скольких

относительно независимых источ ников, а у каж-

дого мышечного волокна функционально сопря-

жены артери альные и венозные отделы несколь-

ких смежных капилляров.

Описанные особенности кровоснабжения

миокарда являются важнейшим приспособлени-

ем для обеспечения относитель но постоянного

состава внутритканевой среды, а следовательно,

и оптимальных условий функционирования кар-

диомиоцитов.

Венулярные синусы (рис. 1.26), сливаясь, об-

разуют собирательные венулы второго порядка

удлиненной мешковидной формы с диаметром

в наиболее широких сегментах 100–200 мкм

и кону со видно сужающимся устьем.

Рис. 1.26. Венулярный синус миокарда человека

(инъекционный препарат)

У прини мающих от них кровь более круп-

ных, диаметром до 300 мкм, интрамуральных

вен часто наблюдаются округлые или веретено-

подобные расширения, образующие ся не только

в области впадения притоков, но и по ходу со-

суда. Таким образом, для интрамуральных ис-

токов венозной системы миокарда характерны

множественность слияния микрососудов, воз-

можность впадения посткапилляров второго,

и даже первого порядка, сразу в значительно бо-

лее объемный венулярный синус, а также струк-

тура начальных отделов венозного русла в виде

последовательно соединяющихся лакуноподоб-

ных элементов. Подобное строение этого отдела

кровеносной системы сердца наиболее характер-

но для ЛЖ, в значительно меньшей степени —

для ПЖ. Не отмечается в предсердиях, где общая

архитекто ника микрогемоциркуляторного рус-

ла ближе к плоскостным структурам, в которых

мик рососуды формируют многослойные сети.

Строение стенки элементов

микрогемоциркуляторного русла миокарда

Структурные особенности различных звеньев

микрогемоциркуляторного русла зависят от их

калибра и соответственно функции. Наружная

оболочка артериол, как и терминальных арте-

рий, образована рыхло расположенными волок-

нистыми структурами и единичными клетками и

без видимой границы переходит в соединитель-

ную ткань периваскулярной зоны. Эндотелио-

циты артериолярной стенки удлинены и утолще-

ны, име ют зубчатые края, в межэндотелиальных

стыках присутствуют зоны окклюзии. Зональная

дифференцировка цитоплазмы эндотелиальных

клеток несколько сглажена, тем не менее основ-

ная масса органелл кон центрируется рядом

с клеточным ядром.

Конфигурация эндотелиального пласта зави-

сит от функционального состояния сосуда. Рас-

ширение его просвета сопровождается резким

уплощением периферических зон эндотелио-

цитов, при сокращении сосудистой стенки они

приобретают ромбовидную форму с выбуханием

ядросодержащих отделов в просвет. Базальный

слой, подстилающий эндотелиоциты, хорошо

развит и следует за неровностями их плазмолем-

мы. Эластическая мембрана, образуемая аморф-

ным и фибриллярным компонентом, тонкая,

с широкими ок нами, на поперечных срезах ча-

сто имеет вид мелких разрозненных фрагментов.

Узкая субэндотелиальная зона представлена го-

могенным слабоосмиофильным веществом.

Гладкомышечные клетки сос тавляют один не

всегда сплошной слой и расположены циркуляр-

но, под углом к оси сосуда. Они несколько бед-

нее органеллами, чем в магистральных артериях.

Характерной особенностью резистивных сосудов

миокарда, являются мио-миоцитарные и мио-

эндотелиальные контакты. По ходу сосудистого

русла миокарда, от артериального уровня до ка-

пилляров, выявляют зоны, где постоянно рас-

полагаются скопления гладкомышечных клеток.

В прекапиллярах место гладкомышечных клеток

могут занимать массивные перициты, охватываю-

щие бóльшую часть периметра сосуда.

Кровеносные капилляры миокарда ЛЖ клас-

сифицируются как «типично соматические». Их

диаметр колеблется в пределах 5–7 мкм, увеличи-

ваясь с возрастом до 7–9 мкм. Стенка образована

сплошным пластом тесно контактирующих эн-

дотелиоцитов и базальным слоем, состоящим из

неклеточного компонента (базальной мембраны)

и перицитов. Хорошо развитая базальная мембра-

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

на выполняет опорную функцию и является важ-

ным элементом гистогематического барьера.

Проксимальные участки капилляров имеют

сравнительно небольшую величину просвета и

дифферен ци руются на открытые, плаз матические

и резервные, а по функции — на преимуществен-

но фильт рующие, резорбирующие либо в равной

мере участвующие в обоих процессах. Способ-

ность к изменению объема наибо лее выражена

у клеток с лучше развитым цитоскелетом, распо-

ложенных в устьях капилляров.

Эндотелиоциты окружены тонким параплаз-

малеммальным слоем, заполняющим межкле-

точные щели. Полианионная природа гликоза-

миногликанов, входящих в состав параплазма-

леммального слоя и базальной мембраны, оп-

ре деляет характер их участия в функции гисто-

гематического барьера посредством изменения

условий диффузии и ультрафильтрации через

межэндотельные стыки.

В исследовании ультраструктуры артериаль-

ных и венозных сегментов капилляров суще-

ствует ряд различий. Наиболее характерные за-

ключаются в ортоградном расширении просвета

с увеличением количества эндотелиоцитов, фор-

мирующих стенку капилляра, более частом при-

сутствии в его дистальном отделе микроворсин

и свободно свисающих маргинальных складок,

менее сложной структуре контактов между эндо-

телиоцитами.

Особенность дистальных отделов микроге-

моциркуляторного русла состоит в уменьшении

диаметра просветов в местах впадения капилля-

ров в посткапилляры и да лее — в венулы. Прохо-

димость устьев капилляров зависит от распола-

гающихся здесь специализированных эндотели-

оцитов, обладающих способно стью реагировать

на изменения окружающей среды колебаниями

объема и структуализацией цитоскелета, а также

от клапаноподобных цитоплазматических вы-

ступов и дупликатур микрососудистой стенки.

Стенка посткапилляров не приобретает но-

вые черты строения, и лишь бо льший диаметр

и бо льшее количество эндотелиоцитов отличают

их от венозных отделов капилляров. Для вену-

лярных синусов, завершающих функциональную

единицу микрогемоциркуляторного русла мио-

карда, как и для конусовидных венул, харак-

терны уплощенные и более округлые эндотелио-

циты листовидной конфи гурации с обширной

периферической зоной. Межклеточные границы

изреза ны, стыки, как правило, формируются

простым наложением либо соприкос новением

контактных зон эндотелиоцитов, проходимость

межклеточной щели ограничена единичны-

ми пятнами облитерации. Базальная мембрана

сплошная, хорошо контурируется, пе рициты от-

мечаются чаще, чем в капиллярах и посткапил-

лярах, не обра зуя, однако, сплошного слоя. Пе-

риваскулярная зона организована по-раз ному.

Стенка широких сегментов венулярного синуса

близко подходит к мышечным волокнам, а более

узких сегментов окружена разрозненными, рых-

ло лежащи ми волокнистыми элементами. Здесь

же определяют фиброциты, изредка — макрофа-

ги и другие клетки со единительной ткани.

В строении венулярного звена микрогемоцир-

куляторного русла миокарда совмещены призна-

ки, характерные для трофической и емкостной

функций. Небольшая толщина стенки микросо-

судов, упрощенная конструкция межклеточных

стыков эндотелия способствует их активному уча-

стию в гемотканевом обмене. В то же время отсут-

ствие структур, сообщающих ригидность стенке,

предопределяет зависимость тонуса венул от со-

отношения внутри- и внесосудистого давления,

градиент которого, как и конфигурация просвета

микрососуда, изме няется при сокращении и рас-

слаблении миокарда. Это полностью соответ-

ствует представлениям об исключительно важной

роли дистальных отделов микрогемоциркулятор-

ного русла, венулярных синусов для сглаживания

неравномерностей нутритивного кровотока.

АНАТОМИЯ ВЕН СЕРДЦА

В венозной системе сердца выделяются три

основных функционально связанных отдела, име-

ющих морфологические и топографические осо-

бенности: систему венечного синуса сердца, вены

обоих предсердий и вены Вьессена — Тебезия.

Кровь, пройдя капиллярную сеть, вливается

в венулы, слияние которых образует густое сплете-

ние в субэндокарде. Венозная система миокарда

желудочков начинается синусоидами или вену-

лярными синусами, присутствие которых объяс-

няет феномен «мраморности миокарда». В глубо-

ких и средних слоях миокарда желудочков вены

образуют разветвления сетчатого характера, а в

глубоких впадают в трабекулярные вены и вены

сосочковых мышц. В области верхушки некото-

рые сосочковые вены идут от створок клапанов

через сухожильные нити. Внутримышечные ве-

нозные сети находятся в разных слоях миокар-

да, направление широко анастомозирующих вен

миокарда соответствует направлению мышечных

волокон. Различают под- и внутриэндокарди-

альную, внутрикардиальную, внутримышечную,

внутриэпикардиальную и наиболее мощную под-

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

эпикардиальную венозную сеть, формирующую-

ся из вен всех указанных сплетений.

Вены сердца, как правило, единичны, их рас-

положение не связано с расположением артерий,

а суммарный объем венозного русла сердца на-

много превышает артериальный. В перегородке

желудочков расположены два мощных венозных

пучка, которые формируются в передневерхнем

и задневерхнем отделах межжелудочковой пере-

городки на границе с предсердиями. Они счита-

ются основными венозными коллекторами, по

которым оттекает кровь от перегородки желу-

дочков сердца и ножек пучка Гиса.

Завершающим звеном венозной системы

сердца является венечный синус (sinus coronarius

cordis). Представляет собой коллектор, собираю-

щий кровь от стенок желудочков и частично —

предсердий, является остатком эмбрионального

левого протока (протока Кювье) и расположен на

задней поверхности сердца в левой венечной бо-

розде. Длина венечного синуса колеблется от 1,4

до 5,8 см, ширина — от 0,5 до 1,4 см. В венечный

синус сердца впадают, как правило, четыре сосу-

да: большая вена сердца, задняя вена ЛЖ, косая

вена правого предсердия и средняя вена сердца.

Большая вена сердца поднимается в передней

межжелудочковой борозде, а затем располагает-

ся в венечной борозде под левым ушком сердца.

Переходя далее на заднюю поверхность сердца,

продолжается непосредственно в венечную па-

зуху. Большая вена сердца собирает кровь от пе-

редних отделов ЛЖ, частично — ПЖ и межжелу-

дочковой перегородки, а также принимает в себя

вену левого края сердца. Задняя вена ЛЖ образу-

ется из вен задней стенки ЛЖ в верхушке сердца

и впадает в венечный синус. Косая вена левого

предсердия берет начало на задней поверхности

левого предсердия и, проходя косо вниз и впра-

во, впадает в начальный отдел венечного синуса

или в большую вену сердца. Средняя вена сердца

располагается в задней межжелудочковой бороз-

де и собирает кровь от задней поверхности обоих

желудочков.

В правой части венечной борозды располага-

ется малая вена сердца, формирующаяся из вен

передней и частично задней поверхности ПЖ

и правого предсердия. Чаще впадает в сред нюю

вену сердца, иногда — непосредственно в венеч-

ный синус. В некоторых случаях в малую вену

сердца впадает правая краевая вена, которая яв-

ляется связующим звеном между отдаленными

системами средней и большой вен сердца.

Установлено два типа венозного оттока.

При первом типе развита преимущественно сис-

тема большой вены сердца (44,2%), по которой

осуществляется отток крови от ЛЖ и почти всего

ПЖ. При другом типе преимущественно развита

система передних вен сердца (42,5%), по кото-

рым кровь отводится не только от всего ПЖ, но

и части ЛЖ сердца. В этих случаях обычно зна-

чительно развита и малая вена сердца.

Анастомозы между венами сердца множе-

ственны и хорошо выражены как в толще сер-

дечной стенки, так и между основными маги-

стральными стволами.

СОСУДЫ ВЬЕССЕНА — ТЕБЕЗИЯ

Эти сосуды присутствуют во всех отделах серд-

ца, впадая непосред ственно в его полости. В пра-

вом предсердии таких вен больше, чем в левом, где

их устья располагаются главным образом на меди-

альной стенке вокруг края овальной ямки. В ЛЖ

сосуды Вьессена — Тебезия наиболее многочис-

ленны в области верхушки и основании сосочко-

вых мышц. В правом наибольшее их количество

располагается в зоне артериального конуса.

В предсердиях сосуды Вьессена — Тебезия

представлены типичными венозными стволами.

Желудочковые сосуды Вьессена — Тебезия по-

строены по типу синусоидов, которые переходят

в капиллярную сеть или смыкаются как с артери-

ями, так и венами и артериовенозными анасто-

мозами в неглубоких суб эндокардиальных слоях.

Через сосуды Вьессена — Тебезия осуществля-

ется чрезвычайно слож ный кровоток в мышце

сердца, поскольку эти сосуды проходимы в обо-

их направлениях: как в сторону полостей сердца,

так из полостей в толщу миокарда. Около 40%

всей венозной крови, которая оттекает от сер-

дечной стенки, поступает в полость сердца по те-

безиевым венам, а отток крови в венечный синус

сердца составляет 56–60% общего количества

крови, притекающей по венечным артериям.

В системе вен Вьессена — Тебезия различают

две группы сосудов: видимые под эпикардом не-

вооруженным глазом интрамуральные вены пер-

вого порядка, широко анастомозирующие с суб-

эндокардиальной и дру ги ми венозными сетями

сердца, и микроскопические интрамуральные

вены второго порядка (тебезиевы вены), никогда

не анастомозирующие с периферической веноз-

ной сетью сердца.

Предполагается возможность обратного тока

крови из полостей сердца через сосудистые связи

в мио кард и участие последних в кровоснабже-

нии сердца, особенно при внезапно наступающих

нарушениях венечного кровообращения. Описа-

но два типа таких сосудов: небольшие артерии

____

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

и артериолы, расположенные под эпикардом,

которые открываются непосредственно в поло-

сти сердца (артериолюминарные сосуды), и не-

большие ветви артерий и артериол, впадаюшие

в «синусоиды», находящиеся между мышечными

пучками (артериосинусоидальные сосуды).

Строение стенки венозных сосудов сердца

Начиная с венулярных синусов второго поряд-

ка, в сосудистой стенке появляется тонкая про-

слойка рыхлой соединительной ткани. Перициты

при обретают отростчатую форму, они богаче фи-

бриллярными элементами цитоскелета и другими

органеллами, чем типичные перикапиллярные

клетки. Плотно прилегая к ба зальной мембра-

не эндотелия, перициты вместе с волокнистыми

структурами полностью изолируют эндотелиаль-

ную выстилку от периваскулярного прос транства.

Эндотелиоциты приобретают еще более округлую

или неправиль ную полигональную форму и рас-

полагаются без четкой ориентации относи тельно

потока крови. Площадь, занимаемая клеткой,

увеличивается, главным образом за счет уплощен-

ных периферических отделов.

По мере увеличения диаметра вен, наряду

с более плотной упаковкой волокнистых структур

соединительной ткани, в сосудистой стенке выяв-

ляют фибробласты и разрозненные уплощенные

клетки веретенообразной формы Эти клетки ча-

сто группируются в устьях синусоид, они окруже-

ны базальной мембраной, прерывающейся лишь

в зонах межклеточных контактов. В цитоплазме

этих клеток присутствуют пучки актиновых ми-

крофибрилл, ориентированные параллельно их

поверхности, и электронноплотные структу ры,

напоминающие плотные тельца гладкомышеч-

ных клеток Совокупность этого с бо льшим, чем

в перицитах, содержанием РНП-гранул и лучше

развитым гранулярным ретикулумом позволяет

идентифицировать данные клетки как примитив-

ные миоциты. В стенке крупных интрамуральных

вен появляются отдельные гладкомышечные во-

локна. Строение стенок тебезиевых сосудов иден-

тично структуре соответствующих им по калибру

интрамуральных вен, несущих кровь в систему

венечного синуса.

В субэпикардиальной венозной сети синусо-

видные эктазии отсутствуют, а сосудистая стен-

ка имеет относительно ровные контуры. Четкая

послойная дифференцировка, характерная для

артериальной стенки, отсутствует, и в целом

стенка значительно тоньше, чем у артерий тако-

го же калибра, вследствие слабой выраженности

ее среднего и наружного слоев.

Эндотелий интрамуральных и субэпикарди-

альных вен сходен, однако в контактной зоне чаще

отме ча ют специализированные структуры, связы-

вающие эндотелиоциты. Суб эндотелиальная зона

слабо выражена, запол нена в основном межкле-

точным веществом с редкими тонкими волокна-

ми кол лагена, между которыми иногда выявляют

низкодифференцированные отростчатые и вере-

тено образные фибробласты. Эластическая мем-

брана не сформирована и представлена единич-

ными эластическими волокнами и пластинами.

Гладкомышечные клетки медии вен сходны

с артериальными, отличаются от них лишь бо лее

уплощенной формой и меньшим числом меж-

клеточных контактов. В небольших ветвях обра-

зуют спиралевидно расположенные скопления,

разде ленные волокнистыми элементами. Клет-

ки окружены базальной мембраной и тонкофи-

бриллярными футлярами, связанными между

собой. С увеличением калибра сосуда скопления

гладкомышечных клеток становятся мощнее, до-

стигая в крупных венах 4–5 слоев, которые тем

не менее не становятся сплошными. Ориентация

клеток весьма вариабельна, особенно во вну-

тренних слоях медии.

Наружная оболочка представлена разроз-

ненными различно ориентированными кол-

лагеновыми волокнами и их пучками, часто

с наличием фибробластов. Внешняя оболочка

стенки сосудов утолщается при увеличении

калибра и формирует довольно плотные соеди-

нительнотканные футляры вокруг терминаль-

ных отделов крупных вен сердца. В адвенти-

ции крупных венозных стволов сердца, как

и артерий, имеется соб ственная сосудистая

сеть. Последняя оплетается коллагеновыми

фибрил лами и окружает сосуд в виде чехла.

В стенке капилляров часто выявляют перици-

ты, а в окружающей соединительной ткани —

фибробласты и тучные клетки.

Этот отдел венозного русла сердца отличает

также присутствие неравномерно расположен-

ных клапанов, облегчающих их освобождение

от избытка крови. В мелких сосудах это одно-

створчатые карманоподобные заслонки, пред-

ставляющие собой дубликатуру эндотелия с тон-

кой прослойкой соеди нительной ткани в осно-

ве. В более крупных венах клапаны образованы

складками сосу дистой стенки, имеют 2–3 створ-

ки с утолщенным свободным краем. Их ос нова

образована соединительной тканью с включени-

ем гладкомышечных во локон, что предполагает

активное участие в регуляции кровотока.

ГЛАВА 1

СТРОЕНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ЛИМФАТИЧЕСКОЕ РУСЛО СЕРДЦА

В лимфатическом русле сердца различают эндо-

кардиальный, миокардиальный, субэпикардиаль-

ный, эпикардиальный отделы. Лимфа, собираемая

ими, транспортируется из более глубоких слоев

сердечной стенки в повер хностные и далее — в об-

щий лимфоток по экстраорганным коллекторам.

Топография лимфатического русла сердца

Эндокардиальный отдел представляет собой

однослойную мелкопетлис тую сеть в наружном

соединительнотканном слое эндокарда, которая

образована многочисленными слепыми капил-

лярами диаметром 15–25 мкм, проникающими

ближе к его выст ланной эндотелием поверхно-

сти. В эндокарде сосочковых мышц эта сеть наи-

более густая, диаметр капилляров, сливаю щихся

с лакуноподобными расширениями, составляет

30–60 мкм. Эндотелиоциты капилля ров непра-

вильной удлиненной формы и по размерам за-

метно превосходят клетки других отделов лим-

фатического рус ла.

Миокардиальный отдел лимфатического русла

сердца является как бы продолжением субэндо-

кардиального. Состоит из капилляров диаметром

15–40 мкм и более широ ких посткапилляров, ло-

кализованных в межфасцикулярных прослойках

строительной ткани. Они объединены в трехмер-

ную сеть, крупные полигональные ячейки кото-

рой вытянуты вдоль окружаемых ими мышечных

пучков. В этой сети капилляры чередуются с кла-

пансодержащими резервуароподобными постка-

пиллярами диаметром до 150 мкм, которые на-

капливают лимфу в ди астолу и освобождаются

от нее при последующем сокращении сердечной

мышцы. Из миокарда лимфа по посткапиллярам

и редким отводящим сосудам первого порядка

направляется к эпикарду. В области проводящей

систе мы сердца и особенно в зоне предсердно-

желудочкового узла элементы лимфатического

русла расположены гуще, чем в других регионах.

Субэпикардиальная лимфатическая сеть состо-

ит из широких капилляров диаметром 40–80 мкм,

посткапилляров и сосудов первого порядка, за-

ложенных в подэпикардиальной соеди нительной

ткани и часто анастомозирующих. Собственно

эпикардиальная лимфатическая сеть состоит из по-

верхностного и глубокого слоев, последний залега-

ет на уровне глубокого коллагеново-эластического

слоя эпикарда. Его широ кие ячейки, образуемые

посткапиллярами и мелкими сосудами, чаще всего

имеют ромбовидную форму и диаметр 25–150 мкм.

Поверхностная лимфатическая сеть, наибо-

лее густая из всех, расположена в коллагеновом

слое эпикарда ближе к его поверхности. Состо-

ит из широких сосудистых петель, заполняемых

мелкоячеистой сетью из впадающих в них капил-

ляров и посткапилляров. Капилляры диамет ром

15–45 мкм, сливаясь, часто образуют звездчатые

лакуны шириной 75–150 мкм. Лимфатическая

сеть эпикарда, помимо отведения лимфы из бо-

лее глу боких слоев сердечной стенки, активно

участвует в резорбции перикардиальной жидко-

сти. Как и элементы кровеносной системы, лим-

фатическое русло сердца образует в адвентиции

магистральных артерий и вен крупнопетлистую

периваскулярную сеть, направляющую лимфу

в его субэпикардиальный отдел.

Лимфатическую сеть эпикарда и сердца в це-

лом завершают сосуды возрастающего калибра,

собира ю щиеся в два лимфатических коллек-

тора. Диаметр сосудов первого порядка нахо-

дится в пределах 350 мкм, второго — 650 мкм,

третьего — 750 мкм, а четвертого порядка —

1,5 мм. Правый лимфатический коллектор, со-

ответствующий четвертому порядку, покидает

сердце в периартериальной клетчатке, левый,

более крупный — по переднебоковой поверхно-

сти общего легочного ствола, прерыва ясь в ре-

гиональных медиастинальных лимфоузлах, ко-

торые принимают также лимфу от легких.

Строение элементов лимфатического

русла сердца

Структуру лимфатического русла сердца от-

личает ряд особенностей. Эта «разомкнутость»

с началом в виде слепых трубок или петель, се-

тевая конструкция, многочисленные клапаны

уже в посткапиллярах, резкая объемная дис-

пропорция между ее корнями и сосудами, отво-

дящими лимфу. Лимфатические капилляры по

сравнению с кровеносными имеют значительно

боль ший просвет при относительно меньшей

толщине стенки, которая обычно образована не-

сколькими эндотелиоцитами, по величине пре-

восходящими эндотелиальные клетки кровенос-

ных капилляров примерно в 4 раза.

Несмотря на часто отмечаемую складчатость

эндотелиального пласта, внутренняя плазмати-

ческая мембрана эндотелиоцитов не образует

микроворсин. Межэндотелиальные кон такты

лимфатических капилляров отличает повышен-

ная подвижность и спо собность к снижению

плотности, которой способствуют стропные фи-

ламенты. Вплетаясь в плазмолемму,

они фикси-

руют край эндотелиоцита к коллагеновым про-

тофибриллам, всегда присутствующим в пери-

капиллярном пространстве. Сообщение капил-