Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

оидиума (пепелица) — V. песа(ог ВипП. Болезнь развивается на

листьях, стеблях, ягодах винограда и вызывает в годы массовых

вспышек большие потери урожая. Как и возбудитель мучнистой

росы крыжовника, этот гриб был завезен в Европу из Северной

Америки.

В роде филлактиния (РкуИасНта) у грибов образуются при-

датки двух типов: на вершине клейстотеция — в виде тонких,

ветвистых гиф, выделяющих слизь, а по его центру — в виде ши-

пов, расширенных у основания. Р. зиЦиИа Засс. паразитирует на

шелковице, лещине, березе и других древесных породах.

Порядок Гипокрейные (Нуросгеа1ез)

Для грибов порядка Гипокрейные характерны мягкие или мя-

систые перитеции яркой или светлой окраски. Перитеции обра-

зуются на мицелии или на поверхности, или внутри субстрата,

или на стромах такого же характера, как и перитеции.

В цикле развития большое значение имеет конидиальная ста-

дия, которая играет важную роль в распространении вида, а

иногда почти полностью замещает сумчатую стадию.

У многих представителей порядка известен плеоморфизм:

в цикле их развития часто формируются две конидиальные ста-

дии по которым грибы относят к классу Дейтеромицеты (напри-

мер, макроконидии и микроконидии у рода фузариум).

Представители порядка Гипокрейные паразитируют на рас-

тениях, грибах и насекомых, часто встречаются как сапротрофы

в почве, на древесине. При поражении растений этими грибами

характерно появление мясистых яркоокрашенных стром. Так,

на разрушающейся коре древесных и кустарниковых пород в

период формирования аскоспор видны яркие крупные плодовые

тела.

Практическое значение имеют представители семейств Гипо-

крейные, нектриевые и полистигмовые.

Семейство Гипокрейные (Нуросгеасеае) объединяет виды, пе-

ритеции у которых полностью погружены в хорошо развитые

стромы различного строения.

. Виды рода Гипокрея (Нуросгеа)—сапротрофы на древеси-

не, растительных остатках, мхах, плодовых телах трутовиков.

В семействе нектриевые (Мес1г1асеае) практическое значение

имеют роды нектрия, калонектрия игибберелла.

У представителей рода нектрия (Л^ес^па) перитеции образу-

ются поодиночке или группами на субстрате или на маленьких

подушковидных стромах. Самый распространенный вид этого

рода — N. с1ппаЬаг1па Тоёе ех Рг., встречающий повсеместно на

отмерших ветвях кустарников и деревьев, преимущественно лист-

венных. Обычно гриб обитает на них как сапротроф, однако мо-

154-

на отмершей ткани побега раком

Рис. 38. Циклы развития, биологический и инфекционный Ыес1г1а даШдепа.

По АсгПОЗ

жет развиваться и как паразит, вызывая при этом усыхание

древесно-кустарниковых пород. Мицелий гриба развивается под

корой ветвей, проникая и в древесину. Весной образуется кони-

диальное спороношение—ТиЬегси1аг1а ьи1@аг1з Тос1е ех Рг. Ко-

нидии распространяются с каплями дождя. В конце лета разви-

ваются темно-красные перитеции гриба. Аскоспоры выбрасыва-

ются весной.

Большой вредоносностью обладает паразит N. даШдепа [си-

ноним 01а1опес1г1а §аШ§епа (Вгез.) Ре1сЬ.], вызывающий ступен-

чатый, или обыкновенный, рак стволов и ветвей плодовых де-

ревьев и лесных древесных пород. Заболевание проявляется в

виде некроза коры, сопровождающегося появлением наплывов

и глубоких ран (рис. 38).

У видов рода калонектрия (Са1опес1г1а) перитеции окрашены

в розовый или красноватый цвет. Представитель этого рода

С. дгат1тсо1а (Вегк. е! Вг.) \Уг. с конидиальной стадией Риза-

ггит пша1е вызывает заболевание злаков под названием снеж-

ная плесень. Болезнь развивается ранней весной, сразу после

таяния снега. На листьях озимых появляется рыхлый мицелий

паразита. Пораженные растения быстро погибают, в результате

в посеве образуются пятна — «плеши», болезнь часто называют

155-

«выпревание» озимых. У основания стеблей и на остатках погиб-

ших растений в течение всего вегетационного периода формиру-

ется конидиальное спороношение гриба. Многочисленные темно-

красные перитеции располагаются в нижней части стебля, на

влагалищах листьев, под эпидермисом. По внешнему виду они

похожи на мелкие черные точки.

Для видов рода гибберелла (аЬЬегеНа) характерны кожи-

стые перитеции черного или темно-фиолетового цвета, они обра-

зуются непосредственно на субстрате или стромах темно-синего

цвета.

С точки зрения защиты растений представляет интерес

О. [и^кигоь (5аш.) \Уг. с конидиальной стадией (Ризагьит тот-

Щогте ЗНеМоп). Гриб широко распространен, вызывает пораже-

ние корней, стеблей и семян у растений разных семейств, но

особенно часто у риса, кукурузы, сорго, сахарного тростника и

хлопчатника.

Другой вид этого рода — О. заиЫпеНи 5асс. с конидиальной

стадией (Ризагшт дгаттеагит 5сЬ\у.) поражает всходы, корни,

стебли и соцветия пшеницы, ячменя, ржи, овса (в тропиках и

субтропиках — риса и кукурузы). Во влажных зонах возделыва-

ния пшеницы заболевание вызывает снижение урожая и ухуд-

шает качество зерна. Пораженное зерно содержит токсины гри-

ба («пьяный хлеб») и при употреблении его в пищу наблюдается

отравление. На колосе и соломине образуется розовый налег

конидиального спороношения. В конце вегетации и после убор-

ки на пораженных стеблях (соломе) видны расположенные груп-

пами черно-синие перитеции.

Порядок Сферейные (Зркаег1а1ез)

Для грибов порядка Сферейные характерны кувшиновидные пе-

ритеции темного цвета с булавовидными или цилиндрическими

асками. Перитеции одиночные образуются на мицелии или на

стромах различного строения. Аски часто чередуются с бесцвет-

ными парафизами. Представители Сферейных — преимущест-

венно сапротрофы.

Из возбудителей болезней растений имеют значение виды

рода полистигма (Ро1узИ§та). Наиболее распространен Р. гиЪ-

гит (Регз.) О. С. — возбудитель полистигмоза, или красной пят-

нистости, листьев сливы. В цикле развития этого патогена отсут-

ствует конидиальное спороношение. Плодовые тела — перите-

ции— развиваются в стромах, погруженных в ткань листа.

Значительной вредоносностью обладают такие виды рода

филлахора (РНуИаскога). РН. §гатшз (Регз.) Риск. — возбуди-

тель черной пятнистости луговых злаков, РН.

Ногс1е1

— возбуди-

156-

тель филлахорозной пятнистости листьев ячменя, РН.

1г1}оШ

—

сумчатая стадия возбудителя черной пятнистости клевера (Ро1у-

IНгтсшт 1г1[оШ Кипге).

Порядок Диапортовые (Б1арог1а1е5)

Перитеции грибов порядка Диапортовые внешне сходны с пе-

ритециями порядка Сферейные. Практическое значение имеют

три семейства: гномониевые, вальсавые и диапортовые.

Для грибов семейства гномониевые (Спототасеае) харак-

терны перитеции плотные, темной окраски, погруженные в ткань

субстрата или в строму. Аски образуют на дне перитеция гиме-

ниальный слой. Плодовые тела появляются в конце вегетацион-

ного периода на отмерших частях растений. Несовершенные (ко-

нидиальные) стадии грибов развиваются на живых растениях и

вызывают ряд опасных болезней. Так, Спотота 1ер1о$1у1а (Сез.

е! N01.) К1еЪ. с конидиальной стадией Матзотпа \и^1апй1$ (1лЬ.)

Ма§п. — возбудитель антракноза листьев, плодов и побегов оре-

ха грецкого; Спотота ^ие^с^па К1еЪ. с конидиальной стадией

С1оеозрогшт диегстит — возбудитель пятнистости листьев

дуба и антракноза желудей; Спотота егу1Нго&(ота (Регз. ех

Рг.) Аиегз\у. с конидиальной стадией СуИпАгозрогшт ргит-се-

газ1 Мааз. — возбудитель побурения и засыхания листьев вишни.

Для видов семейства Вальсавые (Уа1засеае)—характерны

окрашенные в бурый или черный цвет перитеции, парафизы у них

отсутствуют. Аски свободно лежат в полости, погруженные в

слизь. Аскоспоры выходят из асков через узкий канал.

Как у большинства Аскомицетов, паразитирующих на расте-

ниях, конидиальные стадии представителей этого семейства об-

разуются на живом растении, а перитеции развиваются после

гибели всего растения или его частей на отмерших листьях, коре,

ветвях деревьев и других растительных субстратах и обычно

погружены в них.

Важное значение имеет род вальса (Уа1за). Грибы этого ро-

да развиваются на стволах разнообразных древесных пород.

Конидиальная стадия принадлежит к многочисленному роду

цитоспора (Су(озрога) и вызывает усыхание деревьев, или цито-

спороз (рис. 39). В нашей стране наиболее распространены и

вредоносны У. 1еисоз1ота (Регз. ех Рг.) 5асс. с конидиальной

стадией Су(озрога 1еисо&1ота, а также V. стс1а Рг. с конидиаль-

ной стадией С. йпс\а 5асс. Оба фитопатогена поражают косточ-

ковые деревья и вызывают опасную болезнь — усыхание, или

цитоспороз, косточковых.

Семейство диапортовых включает роды, в которые входит

много фитопатогенных видов. Например, виды рода гломерелла

(С1отеге11а) представляют собой сумчатые стадии возбудителей

некоторых антракнозов (фасоли, яблони и др.).

15?

Порядок Клавицепсовые, или Спорыньевые

(С1аушр1а1а1е8)

Для грибов порядка Клавицепсовые характерны белые или

светлые перитеции, реже темноокрашенные. Перитеции погру-

жены в яркоокрашенную или светлую строму мягкой или мяси-

стой консистенции. Аскоспоры всегда нитевидные, расположены

в аскаХ параллельными пучками, выбрасываются поочередно.

•

Большинство представителей порядка — паразиты на цвет-

ковых растениях. Многочисленную группу составляют фитопато-

гены, поражающие исключительно однодольные растения се-

мейств злаковые и осоковые. Наиболее распространенные из

них: С1аь1серз ригригеа, вызывающий спорынью хлебных и ди-

корастущих злаков, Ер1сН1оё {урНта Ти1. — возбудитель чехло-

видной болезни злаков. Для Клавицепсовых характерна стро-

гая органотропная специализация, т. е. большинство из них раз-

вивается на определенных органах растений — побегах с зачат-

ками соцветий, в завязях.

Видам рода Клавицепс (С/аш'серх) присуще образование

темных твердых склероциев различной формы и размеров в за-

вязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки раз-

виваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с

погруженными в них перитециями. Наибольшее практическое

значение имеет вид С. ригригеа, поражающий многие виды куль-

турных и дикорастущих злаков, особенно часто встречается на

ржи, тимофеевке, пырее, костре, а также пшенице, ячмене, рай-

грасе и других злаках (рис. 40).

При развитии спорыньи в колосьях созревающих злаков обра-

зуются крупные фиолетово-черные рожки — склероции парази-

та. Они представляют зимующую стадию гриба. При уборке

склероции частично попадают в зерно, часть их осыпается на

землю. Весной склероции прорастают головчатыми стромами

красноватого цвета. По периферии головок стромы закладыва-

ются бутылковидные перитеции. Из каждого склероция разви-

вается несколько стром. Аски вытянутые, с нитевидными аско-

спорами.

Созревание и распространение аскоспор происходит в период

цветения злаков. Они разносятся ветром, попадают на рыльце

пестика, прорастают в ростковые трубки и проникают в завязь.

На зараженных завязях развивается конидиальная стадия па-

разита. Образуется огромное количество мелких конидий, по-

груженных в капли «медвяной росы». Эта роса содержит боль-

шое количество сахара и привлекает насекомых, которые

активно переносят конидии на здоровые растения. Конидии рас-

пространяются также с каплями дождя, ветром и таким образом

играют большую роль в распространении болезни. В заражен-

159-

Зимующий

склероции

Колос со

Конидиальное спороношение

в тканлх завязи

Рис. 40. Биологический и инфекционный циклы развития С1ао1серз ригригеа.

По А§П08

ных завязях вся ткань разрушается, мицелии полностью запол-

няет их, вместо зерновки образуется склероций в форме рожка.

Рожки спорыньи содержат токсин, вызывающий отравление че-

ловека и животных.

У возбудителя чехловидной болезни злаков — Е. 1урЫпа —

строма имеет форму чехла, охватывающего верхнюю часть стеб-

ля. На поверхности чехла видны мелкие конидии. В июле—ав-

густе конидиальная строма утолщается, становится оранжевой

и в ней развиваются перитеции. Гриб заражает многолетние

злаки — ежу сборную, овсяницу, полевицу и др. Болезнь прино-

сит большой ущерб при культуре трав на семена.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ДИСКОМИЦЕТЫ

(015С0МУСЕТЮАЕ)

Плодовые тела у Дискомицетов — всегда апотеции, различаю-

щиеся по характеру развития, строению и форме. Обычно апо-

теции блюдцевидные или чашевидные, различной окраски (жел-

тые, оранжевые, красные, коричневые). В цикл развития, кроме

сумчатой стадии, входят конидиальная стадия иЛи склероции.

160-

однако у многих видов последние отсутствуют. Дискомицеты

представлены как сапротрофами, так и паразитами с разной сте-

пенью паразитизма. Типы болезней, вызываемые дискомицета-

ми, очень разнообразны.

Патогенные виды представлены в основном в трех порядках:

Фацидиевые, Гелоциевые и Пецицевые.

Порядок Фацидиевые (РНасШа1ез)

Апотеции грибов порядка Фацидиевые образуются на субстра-

те или в стромах и долгое время прикрыты сплетением мицелия,

поэтому по форме и строению они напоминают перитеции, од-

нако сумки в плодовом теле располагаются слоем, как у дру-

гих Дискомицетов. К этому порядку относятся как сапротрофы

на растительных остатках, ветвях деревьев и кустарников, так

и паразиты высших растений.

Основное семейство—эуфацидиевые (ЕиркасШасеае). Важ-

ное значение имеют два рода —ритисма и коккомицес.

Из рода ритисма (ЯкуИзта) наиболее распространен вид

асегтит (Регз.) Рг. Этот фитопатоген вызывает черную пят-

нистость листьев разных видов клена. На листьях клена обра-

зуются черные блестящие пятна, представляющие склероциаль-

ные стромы гриба. Развитие апотециев начинается в строме

после опадения листьев. Весной апотеции раскрываются щелью.

Аскоспоры нитевидные, прямые или слегка изогнутые, заражают

растения весной после появления листьев.

У рода коккомицес (Соссотусез) апотеции одиночные, мел-

кие, округлые, черные, погруженные в ткань растения и разры-

вающиеся несколькими лопастями. Повсеместно распространен

представитель этого рода С. ЫетаИз — сумчатая стадия

возбудителя коккомикоза косточковых деревьев — СуИпйгозро-

г'тт Ыета1е Патоген образует два вида конидий — макро-

и микрокониДии.

Из других фацидиевых грибов большое практическое значе-

ние имеют виды рода лофодермиум (1орНойегт1ит). Ь. р1паз(г1

СЬеу. вызывает массовую гибель сеянцев сосны в лесных питом-

никах (болезнь шютте). Гриб заражает хвою сосны, вызывая ее

опадение. Пораженная хвоя желтеет, летом на ней развиваются

продолговатые черные апотеции, при созревании раскрываю-

щиеся продольной щелью.

Порядок Гелоциевые (Не1оИа1ез)

У представителей порядка Гелоциевые апотеции хорошо разви-

ты, имеют форму чашечек, воронок или дисков, чаще всего на

ножке. Апотеции обычно образуются при прорастании склеро-

циев или склероциальных стром гриба после периода покоя,

11 К В. Попкова

161

Аски располагаются открыто, на вогнутой поверхности апоте-

ция. В основном представители порядка обитают как сапротро-

фы на растительных остатках, принимая активное участие в их

разложении, но известны и многочисленные паразиты растений,

вызывающие болезни типа гнилей. Патогенные виды входят

в семейства склеротиниевые и дерматеациевые.

У грибов семейства склеротиниевые (8с1егоИШасеае) апоте-

ции развиваются на перезимовавших склероциях и сидят на

длинной ножке. Семейство включает два рода — склеротиния и

монилиния.

Представители рода склеротиния (8с1его1ша) вызывают бе-

лую гниль различных растений. Грибы заражают как вегети-

рующие растения, так и растительную продукцию при хранении.

Для видов этого рода характерно наличие склероциев. Роль скле-

роциев— сохранение жизнеспособности гриба в течение длитель-

ного периода. Так, у 5. 8с1егоИогит, вызывающего белую гниль

подсолнечника и моркови, склероции представляют зимующую

стадию, у других видов, например у 5. (г^оИогит Епк&з.,— воз-

будителя рака клевера или у 5. §гаттеагит — возбуди-

теля выпревания озимых злаков — служат для сохранения гриба

в летний период (рис. 41). При наступлении благоприятных

Аскоспоры попадают

Гриб зимует в виде мицелия

и склероциев в мертвых или живых

растениях и в почве

. Белая гниль

моркови и капусты'

Рис. 41. Биологический и инфекционный циклы развития 5ЫегоНта &с1егоИо

гит и симптомы поражения. По Адпок

162-

условий склероции прорастают, образуя плодовые тела. Кони-

диальное спороношение у видов этого рода отсутствует. Болез-

ни растений, вызываемые грибами из рода склеротиния, назы-

вают склеротиниозами.

Род (МопШта) включает один из наиболее распространен-

ных паразитических видов М. [гисИ§епа (5сНгое1.) Нопеу

(рис. 42). Для видов этого рода характерно образование полых

склероциев в плодах растений из семейства розановые. В цикле

развития этих грибов всегда есть конидиальная стадия типа

МопШа, при которой на подушечках коротких конидиеносцев

формируются длинные, часто ветвящиеся цепочки конидий. Мо-

пШа [гисНдепа вызывает плодовую гниль яблок и груш. Гриб

проникает в плоды через повреждения. На пораженных плодах

образуются пятна отмершей ткани, от них концентрическими

кольцами расходятся желтоватые подушечки конидиального

спороношения. Конидии распространяются ветром, очень часто

переносятся жуком-казаркой. Шаровидные склероции черного

цвета образуются под эпидермисом, вследствие чего поражен-

ные плоды приобретают черную окраску. Склероции зимуют,

весной из них снова развивается конидиальное спороношение.

Апотеции у этого вида образуются редко.

В семействе дерматеациевые (Оегта1еасеае) наибольший ин-

терес для фитопатологов представляет род псевдопецица (Рзеи-

йорегиа). При заражении грибами этого рода развиваются бо-

лезни типа пятнистостей листьев. Р. тесЧса^тз 5асс. вызывает

бурую пятнистость листьев люцерны. Апотеции располагаются

в центре пятен на листьях, иногда на стеблях, на черешках лис-

тьев и в створках бобов. Конидиальная стадия фитопатогена —

Ркота тесИса^ьтз (ЫЬ.) 5асс. Зимует гриб в виде апотециев

и пикнид. Другой паразит этого рода — Р. гьЫз К1еЬ. — сумчатая

стадия возбудителя антракноза смородины; конидиальная его

стадия — С1оеозрогшт гьЫз (1лЪ.) Моп1 е1 Оезт.

Порядок Пецицевые (Рег1га1ез)

У грибов порядка Пецицевые плодовые тела — апотеции от

очень мелких, не превышающих в диаметре 1 мм, до крупных

размером до 10 см. В апотециях всегда присутствуют парафизы.

Большинство этих грибов известно только в сумчатой ста-

дии, но у некоторых представителей порядка в цикле развития

есть и конидиальное спороношение.

Пецицевые, как правило, сапротрофы, лишь немногие из них

могут паразитировать на растениях. Патогенные виды относят-

ся в основном к двум семействам: пецицевые, пиронемовые.

Для видов семейства пецицевые (Рег1га1ез) характерны дис-

ковидные или чашевидные апотеции. Центральный род этого

11*

163