Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

Ьауг. заражает тимофеевку, Е. с1ас(уИсИз СИ. — ежу сборную.

Особенности паразитической специализации и инфекционного

процесса. Головневые заражают все зерновые культуры. Возбу-

дители головни узко специализированы, каждый вид имеет ха-

рактерные биологические особенности. По способам сохранения

инфекции, и типу заражения можно объединить Головневые гри-

бы в следующие четыре группы.

Грибы первой группы сохраняются на поверхности семян в

виде телиоспор, которые заражают проростки в почве во время

прорастания семян. Эта группа объединяет наибольшее число

видов возбудителей головни зерновых культур: твердой головни

пшеницы, стеблевой головни ржи и пшеницы, твердой головни

ржи, пыльной головни кукурузы, а также головни лука.

Типичное для возбудителя головни этой группы развитие —

у твердой головни пшеницы. Гриб в виде телиоспор сохраняется

на поверхности семян. В период прорастания семян прорастают

и телиоспоры. Гриб заражает проростки семян. Мицелий разви-

вается вместе с растением, диффузно пронизывая все его ткани.

Признаки болезни обнаруживаются в период молочной спе-

лости зерна, пораженные завязи в отличие от здоровых имеют

темно-зеленую окраску и вздувшуюся форму. Пораженные за-

вязи заполнены черной массой телиоспор гриба, имеющей непри-

ятный запах. К моменту созревания урожая пшеницы от зер-

новки остается только оболочка, под которой находятся голов-

невые споры (головневые мешочки). При обмолоте оболочка

разрушается, споры разлетаются и попадают на поверхность

здоровых зерен, где и сохраняются до посева. С посева заспо-

ренного зерна в почву начинается новый цикл развития возбу-

дителя.

Грибы второй группы сохраняются в виде телиоспор на по-

верхности семян и под пленками, а также в виде мицелия или

гемм. Заражение происходит во время прорастания семян через

проростки до выхода их на поверхность почвы. Виды Головне-

вых грибов, относящиеся к этой группе, заражают пленчатые

зерновые культуры. Среди них возбудители пыльной и покрытой

головни овса (ОзШадо а^епае и ЦзШадо 1е0/5), каменной голов-

ни ячменя (11з1Иа^о Ногйеь), головни проса (5рНасеЫНеса ра-

пш-тШасеь).

Биологические особенности фитопатогенов второй группы

можно представить на примере развития возбудителя пыльной

головни овса (С/зШадо аг'епае). Телиоспоры гриба сохраняются

на поверхности семян, как и у грибов первой группы, но, кроме

этого, природный инокулюм может в виде зачаточной грибницы

(геммы) находиться под пленкой зерновки. Заражение проис-

ходит в момент прорастания семян. Болезнь проявляется в пе-

риод выметывания метелок. Споры, образовавшиеся на разру-

184-

шенной метелке, распространяются ветром по полю, попадают

на метелки здоровых растений, проникают под пленки, прора-

стают там в геммы. Споры могут оставаться и на поверхности

семян.

У грибов третьей группы инфекция сохраняется внутри зер-

на, в тканях зародыша, в виде мицелия. Заражение растений

происходит во время цветения через завязь. К этой группе отно-

сятся два вида: возбудитель пыльной головни пшеницы (С/зШа-

§о 1гШс1) и возбудитель пыльной головни ячменя (С1зШа§о пи-

с1а).

Биологические особенности развития следующие. Заболева-

ние проявляется в период цветения злаковых. Пораженные ко-

лосья полностью разрушаются, превращаясь в черную пыля-

щую массу телиоспор. Ветер разносит телиоспоры по полю, они

попадают на цветки здоровых растений и прорастают на рыль-

цах пестиков. Гриб проникает в завязь, которая нормально раз-

вивается. Из нее формируется зерновка, внешне не отличающая-

ся от здоровой. После посева при прорастании пораженной зер-

новки начинает свое развитие и паразит, через некоторое время

мицелий проникает в молодой колос и полностью его разрушает.

Грибы четвертой группы сохраняются в почве и на поверх-

ности семян в виде телиоспор. Заражение растений происходит

на протяжении всего периода их вегетации. К этой группе от-

носится только один вид — возбудитель пузырчатой головни ку-

курузы (изШа§о геае, рис. 55). Телиоспоры паразита могут

длительное время сохраняться в почве, а также на поверхности

семян, они и осуществляют первичное заражение растений. Про-

растая, телиоспоры образуют базидию с базидиоспорами, спо-

собными почковаться. За счет почкования значительно увеличи-

вается количество инфекции, так как копулируют не только ба-

зидиоспоры, но и продукты их почкования. В результате пер-

вичного заражения на листьях или стеблях растения-хозяина

возникают вздутия, покрытые сероватой пленкой. Во вздутиях

формируются телиоспоры возбудителя болезни. Они способны

заражать новые растения.

Фитопатоген проникает через любые органы — стебли, ли-

стья, мужские или женские соцветия, причем заражает только

молодые, растущие ткани. В отличие от ранее рассмотренных

групп при пузырчатой головне не происходит диффузного рас-

пространения мицелия по всему растению, а в каждом случае

заражения развивается соответствующее вздутие.

Следовательно, биологические особенности возбудителя пу-

зырчатой головни кукурузы определяют сохранение инфекции в

почве и на семенах, заражение молодых тканей растений на

протяжении всего периода вегетации; повторяющиеся заражения

растений спорами, образовавшимися в этот период вегетации;

185-

Базидиоспоры разного

знака копулируют

Базидии заражают

молодые растения

или меристемные ткани/

взрослых растений

На зараженных

зернах образуются

опухоли (галлы)

Початки

заражаются

через рыльца

Дикариотичный мицелий

проникает в ткани

Заражение

стебля

или листа

Мицелий

в опухолях

Опухоли

На листьях

Прорастающие ^

телиоспоры Пораженное

л растение кукурузы

Телиоспоры

перезимовывают

в почве

Дикариотичные клетки

мицелия превращаются

в телиоспоры

Опухоли,

наполненные

телиоспорами

Рис. 55. Биологический и инфекционный циклы развития 1)8Ша§о геае. По А^

поз

местный тип инфекции. Биологические особенности паразитов—

возбудителей головневых болезней зерновых культур определя-

ют направление и выбор защитных мероприятий в борьбе с эти-

ми болезнями.

Порядок Ржавчинные (Иге(Ипа1е$)

Ржавчинные грибы — облигатные паразиты с узкой специа-

лизацией, возбудители болезней многих культурных и дикора-

стущих растений. Название порядка связано с присутствием в

спорах пигмента, близкого по химическому строению к кароти-

ну. Этот пигмент придает спорам и мицелию большинства видов

оранжево-ржавую окраску. Пораженные растения покрываются

подушечками (пустулами) различных оттенков оранжевого или

красно-бурого цвета, поэтому и болезни, вызываемые этими гри-

бами, получили название ржавчины. У ржавчинных грибов

186-

сложный цикл развития. Для них характерны несколько сле-

дующих друг за другом спороношений, оканчивающихся обра-

зованием покоящихся спор, называемых телиоспорами. По био-

логическому значению они соответствуют телиоспорам головне-

вых. Эндогенный мицелий ржавчинных распространяется по

межклетникам тканей растений-хозяев.

Еще одна особенность ржавчинных грибов — разнохозяй-

ность, т. е. способность развиваться в одной из стадий на одном,

а в других стадиях — на другом виде растений. Существуют и

однохозяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии прохо-

дят на одном виде.

Если в цикл развития гриба входят все типы спороношения,

характерные для порядка, его называют полным. У многих ви-

дов ржавчинных отсутствует одно или несколько типов споро-

ношений, в этом случае говорят, что они развиваются по непол-

ному циклу.

Полный цикл развития ржавчинного гриба состоит из трех

стадий и пяти спороношений. Первая стадия — весенняя, или

эциальная. В этой стадии гриб образует два спороношения: спе-

рмации в спермогониях (пикноспоры в пикнидах) и эциоспоры

в эциях. Вторая стадия летняя, или урединиостадия, в которой

развиваются урединиоспоры в урединиях. Третья стадия зимняя,

или телиостадия с образованием телиоспор в телиопустулах, при

прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами.

Таким образом, на протяжении полного цикла развития, со-

стоящего из трех стадий, ржавчинный гриб образует пять типов

спороношений: спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспо-

ры, базидиоспоры.

В связи с изменением терминологии приводим новые и старые названия

типов спороношения и спор:

Каждое спороношение ржавчинных грибов способно вызы-

вать определенный тип поражения растений.

Развитие гриба по полному циклу осуществляется следую-

щим образом. Эцидиальная стадия чаще всего начинается вес-

ной или в начале лета после первичного заражения растений ба-

зидиоспорами. Базидиоспоры ржавчинных грибов раздельнопо-

лы. На базидии образуется по две базидиоспоры разных поло-

вых знаков (всего четыре). Каждая из базидиоспор прорастает

По ранее принятой термино-

логии

По современной терминоло-

гии

Эцидий

Эцидиоспора

Уредопустула

Уредоспора

Телейтопустула

Телейтоспора

Эций

Эциоспора

Урединия

Урединиоспора

Телиопустула

Телиоспора

187-

в гаплоидный мицелий своего полового знака. Из гаплоидною

мицелия развиваются спермогонии со спермациями определен-

ного полового знака.

На верхней стороне пораженного листа вначале образуются

маленькие кувшинообразные вместилища — спермогонии, в ко-

торых формируются очень мелкие споры-спермации. Спермации

не вызывают заражения растений, но играют важную роль в

половом процессе. Гаплоидные спермации противоположных по-

ловых знаков копулируют и дают начало дикариотичному ми-

целию. Дикариотичный мицелий может возникать и при сраста-

нии гиф разных половых знаков. На дикариотичном мицелии

формируется эций с эциоспорами. Эции имеют форму бокальчи-

ков, внутренняя часть которых заполнена довольно крупными зо-

лотистыми эциоспорами. При помощи эциоспор у разнохозяй-

ных грибов осуществляются переход на основного хозяина и рас-

пространение инфекции в весенний период.

С заражения растений эциоспорами начинается урединиоста-

дия цикла развития гриба и образуются первые пустулы (по-

душечки) урединиоспор. Урединиостадия, или летняя стадия,

характеризуется образованием летних спор — урединиоспор.

Скопление урединиоспор представляет собой урединию. Уреди-

ниоспоры формируются под эпидермисом. Под их давлением

эпидермис разрывается, урединия выходит на поверхность по-

раженного растения, а урединиоспоры начинают распространять-

ся воздушным путем и заражать новые растения. В течение од-

ного вегетационного периода образуется несколько поколений

урединиоспор. Они способствуют широкому расселению парази-

та, следовательно, и массовому развитию болезни. За лето мо-

жет образоваться до десяти поколений урединиоспор. Чем

короче период от заражения до возникновения нового их поко-

ления, тем сильнее распространяется болезнь.

В конце периода вегетации растений в урединиях на дика-

риотичном мицелии начинают формироваться телиоспоры (те-

лиостадия). Телиоспоры обычно одноклеточные, двухклеточные

и многоклеточные, они темноокрашенные, прочно сидящие на

ножке, покрыты плотной оболочкой. Биологическое назначение

телиоспор — сохранение гриба в зимний период, т. е. они пред-

ставляют собой покоящуюся стадию гриба.

Скопления телиоспор образуют на поверхности растения тем-

но-бурые, нередко почти черные подушечки или длинные черные

столбики. Иногда эти скопления располагаются под эпидерми-

сом в виде слегка выпуклых темных пятен или плоских корочек.

После перезимовки телиоспоры прорастают в росток, на верх-

нем конце которого формируется четырехклеточная базидия.

Каждая клетка базидии дает по одной базидиоспоре, сидящей

на короткой ножке — стеригме.

188.

Рис 56. Спороношения ржавчинного гриба РиссШа гесопМа:

а — спермогоний со спермациями; 6 — эдий с эциоспорами; в — урединиоспоры; г — телио-

споры; д — базидии с базидиоспорами

Базидиоспоры осуществляют первое весеннее заражение ра-

стений. У разнохозяйных видов при помощи базидиоспор осу-

ществляется переход гриба на другой вид растения-хозяина. У

некоторых видов прорастание телиоспор, образование базидио-

спор и заражение ими растений происходит в конце периода ве-

гетации. Телиостадия имеет два спороношения: телиоспоры и

базидиоспоры; первые обеспечивают сохранение паразита на

протяжении зимнего периода, вторые обеспечивают первичное

заражение.

Принято обозначать спороношения ржавчинных грибов сле-

дующим образом: 0 — спермогонии со спермациями, не вызыва-

ющими заражения растений, но участвующими в половом про-

цессе; I —эции с эциоспорами; II — урединиоспороношения (не-

сколько поколений), III — телиоспороношения; IV —базидии с

базидиоспорами (рис. 56).

На протяжении цикла развития осуществляется чередование

(смена) ядерных фаз гриба: гаплоидной, дикариотичной и ди-

плоидной. Гаплоидная фаза начинается с базидий и базидио-

спор. В результате заражения растений базидиоспорами разви-

вается гаплоидный мицелий и образуются гаплоидные споро-

ношения— спермации. Дикариотичная фаза начинается сослия-

189.

ния двух гаплоидных спермациев или мицелиев с разными по-

ловыми знаками без кариогамии. На дикариотичном мицелии

закладываются дикариотичные эциоспоры. При заражении ра-

стений эциоспорами образуется урединиоспороношение, состоя-

щее из нескольких поколений (генераций) урединиоспор. Затем

развиваются телиоспоры. В телиоспорах осуществляется карио-

гамия, образуется диплоидное ядро, а при развитии из них ба-

зидии происходит редукционное деление и формирование гапло-

идных базидиоспор разных половых знаков. Таким образом,

наиболее продолжительная фаза развития гриба дикариотичная:

она включает эциостадию, урединиостадию и телиостадию. Ди-

плоидная фаза очень короткая: она начинается при кариогамии

в телиоспорах и заканчивается во время развития базидии. Га-

плоидная фаза начинается с формирования базидии и базидио-

спор и завершается образованием спермогониев со спермация-

ми. Дикариотичная фаза начинается со слияния двух гаплоид-

ных спермациев или мицелиев с разными половыми знаками.

Существуют виды ржавчинных грибов, в цикле развития

которых представлены не все стадии, т. е. эти виды развивают-

ся по неполному циклу. Так, возбудитель желтой ржавчины

пшеницы (Риссша з(гИ[огт15 син. Р. §1итагит 5сЬт.)

развивается по неполному циклу и имеет только урединиоста-

дию, включающую формирование мицелия и урединиоспор. Та-

кой мицелий зимует в листьях озимой пшеницы, а весной на

нем развиваются урединии с урединиоспорами. В течение пе-

риода вегетации пшеницы урединиоспоры заражают растения,

а осенью попадают на посевы озимой пшеницы. В ее листьях

развивается мицелий, который зимует, и весной на нем разви-

ваются урединиоспоры. По неполному циклу могут развиваться

возбудители и других ржавчинных болезней хлебных злаков:

Риссша 1гШс1па — возбудитель бурой листовой ржавчины

пшеницы, Риссша сИзрегза Епкз е1 Непп. — возбудитель бурой

листовой ржавчины ржи и др. Развитие этих видов по неполно-

му циклу возможно только при наличии посевов озимых куль-

тур, поражаемых этими грибами.

Многим ржавчинным грибам свойственна разнохозяйность—

обязательная смена растений-хозяев в цикле развития. При этом

эциальная стадия проходит на одном виде растения — его на-

зывают промежуточным хозяином, а урединио- и телиостадии—

на другом, его называют основным хозяином. В таблице 1 пред-

ставлены основные виды возбудителей ржавчинных болезней и

их растения-хозяева.

Типичный разнохозяйный ржавчинный гриб — Риссша дга-

т1П15 — возбудитель линейной, или стеблевой, ржавчины куль-

турных и дикорастущих злаков. Гриб имеет полный цикл раз-

вития, протекающий на двух растениях-хозяевах: на стеблях и

190.

I. Промежуточные хозяева наиболее распространенных в СССР ржавчинных

грибов

Возбудитель

Вид заболевания

Промежуточный хозяин

РиссШа (Нарегза

Рисс1П1а />гат1п15

Рисс1та 1гШс1па

Стеблевая ржавчина зла-Барбарис

ков

Бурая листовая ржавчи-Василистник, лещица

на пшеницы

Бурая листовая ржавчи-Кривоцвет полевой, во-

на ржи

ловик

РиссШа согопЦега

11 готу сев р1$1

РиссШа Г1Ье$и-саг1с13

СгопагИит пЫсо1а

Корончатая ржавчина ов-Крушина слабительная

са

Ржавчина гороха Молочай

Ржавчина осоки Смородина и крыжовник

Столбчатая ржавчина Сосна веймутова, сосна

черной смородины кедровая

листовых влагалищах злаков проходят урединио- и телиостадии

паразита, на барбарисе — эциальная стадия (рис. 57).

На листьях и черешках листьев барбариса весной образуют-

ся ярко-оранжевые эции, которые по мере созревания раскрыва-

ются в виде корзиночек и из них освобождается масса эцио-

спор. Эциоспоры, распространяясь, вызывают заражение основ-

ного хозяина — злака. На пораженных стеблях и листовых вла-

галищах образуются оранжево-желтые подушечки, имеющие

вид отдельных линий или штрихов. В течение периода вегетации

растений образуется несколько генераций урединиоспор, кото-

рые вызывают заражение новых растений.

К концу вегетации начинает развиваться телиостадия гриба:

на отмирающих стеблях обнаруживаются темно-коричневые, по-

чти черные, штрихи — телиопустулы с телиоспорами. Телиоспо-

ры зимуют на остатках стеблей, а следующей весной прораста-

ют, образуя базидию с базидиоспорами. Базидиоспоры вызы-

вают заражение промежуточного хозяина — барбариса. На бар-

барисе развиваются спермации в спермогониях, затем пикниды

с пикноспорами и, наконец, снова эции с эциоспорами.

Порядок Ржавчинные включает два семейства — пукциние-

вые (Рисатасеае) и мелампсоровые (Ме1атрзогасеае). В ос-

нову деления порядка положены особенности строения телио-

спор (рис. 58).

Для пукциниевых характерны одиночные, не соединенные

друг с другом телиоспоры, которые могут быть одноклеточными

и многоклеточными, а для мелампсоровых — одноклеточные,

сросшиеся между собой телиоспоры, развивающиеся под эпи-

дермисом или на поверхности пораженных органов растений.

Семейство пукциниевые (РиссШасеае). Телиопуе-

19Н

Спермации оплодотворяют

гифы-рецепторы

|Спермации противоположного знака

Гифы-рецепторы

Базкдиоспоры

I зара;кают листъ:1

барбариса

Спермогонии

и.а

листе

барбариса

Стебли и листья

барбариса

Базидиосг.оры

Телеопустулы

иурединии

на стебле

пшеницы

Базидия

Группа зцкоз из кичснз:»

стороне листа барбарчоа

Прорастающая

телиоспора

Урединиоспоры

вызывают повторные

заражения через

"X устьица

А Урединкоспоры

Растсние

пшеницы

Зимующая

телиоспора

Телиопустула

Эщ'.ОСПОГ.П ЗсГ»"Л-!-Т

стубзяь !•:!•*ист

пшеницы чер&з

Рис. 57. Биологический и инфекционный циклы развития РиссШа §гат1п15.

По А&П05

Рис. 58. Телиоспоры ржавчинных грибов:

а — уромицес Шготусез); 6 - пукциния (РиссШа); а - фрагмидиум (РНгад>тШ1ит); г-

траншелия (Тгап^зсНеИа); д — кронарциум (СгопагИит); е — мелампсора (Ме/алчр$ога)

тулы у грибов этого семейства закладываются под эпидермисом.

По мере формирования телиоспор эпидермис разрывается и они

выходят на поверхность пораженных органов.

Телиоспоры обычно на ножке, состоят из одной, двух или

нескольких клеток, одиночные, не сросшиеся друг с другом. У

некоторых представителей, например у рода гимноспорангиум,

•они образуют слизистые скопления.

В состав семейства входят однохозяйные и разнохозяйные

виды с полным и неполным циклом развития. Наиболее инте-

ресные с точки зрения фитопатологии роды семейства следую-

щие: уромицес, пукциния, гимноспорангиум, траншелия и фраг-

мидиум.

У грибов рода уромицес (Иготусез) телиоспоры однокле-

точные. Грибы этого рода в урединио- и телиостадиях парази-

тируют преимущественно на растениях семейства бобовые и ма-

ревые. Эциальная стадия у разнохозяйных видов проходит гла-

вным образом на видах рода молочай. Среди основных фитопа-

тогенных видов СГготусез р131 (Регз.) 5сНгб1. — возбудитель-

ржавчины гороха, патоген с полным циклом развития; урединио-

и телиоспороношения развиваются на горохе, эциоспоры — на

видах молочая; Иготусез Ье(ае (Регз.) Геу. — возбудитель

ржавчины свеклы, патоген с полным циклом развития, однохо-

зяйный.

Для рода пукциния (Рисс1ма) характерны двухклеточные

телиоспоры. Этот род самый многочисленный в семействе пук-

циниевые. Его виды паразитируют на злаках, в основном они

представлены разнохозяйными фитопатогенами. На злаках про-

ходят урединио- и телиостадии, эциальная — приурочена к ра-

стениям других семейств. Большой интерес в связи с высокой

вредоносностью представляют следующие виды: Р. 1гШста —

возбудитель бурой листовой ржавчины пшеницы; имеет два про-

межуточных растения-хозяина из семейства лютиковые: в ев-

ропейской части СССР — это василистник, в Сибири — лещица;

Р. цгат1тз — возбудитель стеблевой, или линейной, ржавчи-

ны злаков; промежуточный хозяин — барбарис;

Р. (Изрегза — возбудитель бурой листовой ржавчины ржи;

промежуточный хозяин — растения из семейства бурачниковые:

воловик и кривоцвет;

Р. согот}ега К1еЪ. — возбудитель корончатой ржавчины овса;

промежуточный хозяин — крушина слабительная;

Р. з1гЩогт1з Мез!. — возбудитель желтой ржавчины пшени-

цы; промежуточный хозяин неизвестен, на основном питающем

растении проходят урединио- и телиостадии.

Для видов рода пукциния, паразитирующих на культурных

злаках, характерен полный цикл развития и разнохозяйность,

но у одних видов—Р. цгатШз, Р. согоп^ега — промежуточный

13 К. В. Попкова

193.