Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

ском поражаются в первую очередь ослабленные деревья. Пло-

довые тела гриба образуются чаще всего на мертвой древесине

плодовых деревьев.

В семействе рогатиковые (С1^аг1асеае) представлены в ос-

новном лесные почвенные сапротрофы. Фитопатогенные виды ро-

гатиковых относятся к роду тифула (ТурНи1а). Плодовое тело

грибов рода тифула развивается при прорастании склероциеви

имеет форму булавы с утолщением на вершине, на котором рас-

полагаются базидиоспоры. Т. IфЩ Коз(г. вызывает тифулез кле-

вера и люцерны—заболевание, проявляющееся в увядании расте-

ний на втором-третьем году жизни. Склероции формируются на

черешках и листьях, внутри стеблей погибших растений, а так-

же на поверхности почвы. Прорастают они в летне-осенний пе-

риод, образуя от двух до семи булавовидных базидий. Другой

вид этого рода Т. §гаттипг Каг8{. — возбудитель выпревания

озимых злаков.

Виды рода клавария (С1аиапа) имеют маловетвящиеся пло-

довые тела, часто булавовидные или нитевидные. В основном все

представители этого рода сапротрофы, вероятно, среди них есть

и микоризообразователи.

У грибов семейства полипоровые (Ро1урогасеае), или труто-

вые, плодовые тела однолетние или многолетние, разнообразные

по форме, гименофор в виде радиально расположенных или пе-

реплетающихся складок, ячеек, трубочек. Среди трутовых гри-

бов есть сапротрофы на мертвой древесине и паразиты на жи-

вых деревьях. Древесину заражают базидиоспоры, развивающи-

еся в мицелий, который распространяется внутрь субстрата.

Однолетние и многолетние плодовые тела трутовиков всегда

образуются на поверхности субстрата. Обычно они прикрепля-

ются к нему боком и ориентированы гименофором вниз, что об-

легчает распространение базидиоспор.

К трутовиковым относится огромное число видов из родов

фомитопсис (РотИорз^з), фомес (Ротез) и многих других Наи-

более известны: РотИорзьз аппоза Вопс! е* 5тд. — корневая

губка, встречающаяся на хвойных и лиственных породах (рас-

пространена форма, паразитирующая на сосне); Ротез /отеп-

(апиз (Ь. ех Рг.) СП! — трутовик настоящий, обитающий обычно

на ослабленных или мертвых березах.

Порядок Агариковые (А^аг1са1ез)

Плодовые тела у грибов порядка Агариковые однолетние, со-

стоят из шляпки и ножки, в связи с чем грибы этого порядка

иногда называют шляпочными. Гименофор у них пластинчатый,

или трубчатый, легко отделяющийся от ткани плодового тела'

174-

В состав порядка входят многочисленные виды съедобных ими-

коризообразующих грибов, часть из них — обитатели леса.

К микоризным грибам относится представитель семейства

агариковые (А§аг1сасеае) белый гриб (ВоШиз ейиИ5 Ви11.).

Многие агариковые — почвенные сапротрофы, не связанные с

древесными породами и живущие на лугах, на полях и т. д.

В качестве фитопатогенов растений заслуживает внимания

род армиллариелла, или опенок (АгтШаггеИа). Он включает

вид А. теИеа (\УаЫ.) Кагз1. (рис. 49), вызывающий белую кор-

невую и другие гнили многих древесных пород, в том числе пло-

довых культур.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГАСТЕРОМИЦЕТЫ

(ОАЗТЕЯОМУСЕТЮАЕ)

Плодовые тела у Гастеромицетов совершенно замкнуты до пол-

ного созревания спор. Гимениальный слой находится внутри

плодового тела и к моменту созревания базидиоспор почти все-

гда разрушается. Споры освобождаются в результате местного

разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела. Пло-

довые тела Гастеромицетов разнообразны по форме и размерам.

В начале развития они чаще всего шаровидные, грушевидные,

яйцевидные. Наиболее распространенный вид —дождевик ши-

поватый (ЕусорегАоп регШит).

ПОДКЛАСС ГЕТЕРОБАЗИДИОМИЦЕТЫ

(НЕТЕК0ВА5Ю10МУСЕТЮАЕ)

Грибы подкласса Гетеробазидиомицеты имеют сложную много-

клеточную базидию — гетеробазидию, дифференцированную на

две части; нижнюю расширенную — гипобазидию и верхнюю —

эпибазидию. Эпибазидия состоит из двух — четырех клеток и от-

делена перегородкой от гипобазидии. Плодовые тела у Гетеро-

базидиомицетов студенистой консистенции, реже сухие, напоми-

нают корочки, подушечки, коралловидные, роговидные выросты.

В сухую погоду они быстро теряют воду, становятся незаметны-

ми, но при повышенной влажности набухают и приобретают ха-

рактерную форму.

Большинство Гетеробазидиомицетов — сапротрофы, развива-

ющиеся на гниющей древесине. Отдельные виды паразитируют

на насекомых, грибах, растениях. Фитопатогенные виды пред-

ставлены в порядках Аурикуляриевые (Аиг1си1аг1а1е$) и Дро-

жалковые (Тгетс11а1е5). Среди аурикуляриевых наибольший ин-

терес представляет НеНоЬазШит ригригеит Ра1, развивающий-

ся на гниющей древесине, его несовершенная стадия — НЫгос-

(ота сгосогит (Регз.) Д. С. паразитирует на корнях многих

культурных растений. Так, этот фитопатоген вызывает войлоч-

175-

ную, или красную, гниль сахарной свеклы, моркови и других

0В

°Порядок Дрожалковые представлен в основном сапротрофа-

ми на древесине, но среди его видов есть и паразиты, вызываю-

щие болезни деревьев.

ПОДКЛАСС ТЕЛИОБАЗИДИОМИЦЕТЫ,

ИЛИ СКЛЕРОБАЗИДИОМИЦЕТЫ

(ТЕЫОВАЗШЮМУСЕТЮАЕ, 8аЕКОВА5ЮЮМУСЕТЮАЕ)

Грибы подкласса Телиобазидиомицеты имеют Разделенные пе-

регородками базидии, которые вырастают из толстостенной по

коящейся клетки — телиоспоры. Плодовых тел нет. Подкласс

включает два очень важных в практическом отнош,ении порядка

Головные (I)8И1а&'1па1е$) и Ржавчинные (^гг^та/г5). Оба по

рядка представлены исключительно паразитами - возбудителя

ми широко распространенных болезней растении.

Порядок Головневые (1)$Н1сц>та1е$)

Биологическая характеристика и систематика. Головневые гри-

бы поражают различные сельскохозяйственные культуры, глав-

ным образом зерновые злаки, вызывая «головневые» оолезни.

Грибы заражают цветки, завязи, листья, стебли, в результате их

деятельности органы растения-хозяина разрушаются. Поражен-

ные репродуктивные органы превращаются в массу покоящихся

спор называемых телиоспорами, или головневыми спорами. 1е-

лиоспоры скапливаются и в местах поражения вегетативных

' 11 о вер хность^'те л иос пор чрезвычайно разнообразна по струк-

туре Она покрыта шипиками, бородавками разных размеров,

что позволяет систематикам идентифицировать головневые гри-

бы Пои прорастании телиоспор образуется промицелии - ко-

роткая мицелиальная трубка, на которой располагаются спори-

дии- мелкие бесцветные споры, играющие важную роль в по-

повом процессе. Микологи, рассма гривающие порядок Головне-

вые в составе базидиальных грибов, именуют промицелии бази-

дией а споридии - базидиоспорами. Споридии отдельных групп

головневых грибов различаются по форме, размерам, а также

числу их на одной телиоспоре.

Рис. 50. Типы спор Головневых гри

ГЮВ:

а - тилеция (ТШеПа): б — уроиистис

(игосувШ); а

—

устнлаго (ЧзШаео)

12 К. В Попкова

177-

Рис. 51. Виды головни "на зерновых культурах:

а- твердая головня пшеницы; б — пыльная головня пшеницы; в —стеблевая головня

{ — головня проса; д — пыльная головня овса; е — пузырчатая головня кукурузы

Мицелий головневых грибов — дикариотичный, распространя-

ется по межклетникам, проникая в клетки при помощи гаусто-

рий. Цикл развития головневого гриба складывается из чередо-

вания различных фаз, представленных последовательно мице-

лием, телиоспорами, затем базидиями, несущими базидиоспоры.

Головневым грибам свойствен половой процесс, узловыми мо-

ментами которого являются плазмогамия, кариогамия и мейоз.

Головневые — гетероталличны: для завершения цикла развития

и формирования нового поколения спор необходимо слияние двух

мицелиальных клеток или споридий, относящихся к противопо-

ложным типам спаривания. Плазмогамия, или процесс слияния

протоплазмы разнополых клеток, обычно совершается вскоре

после прорастания телиоспор. Нередко это происходит непосред-

ственно на самой телиоспоре, поскольку она при прорастании

формирует споридии разных типов спаривания.

Плазмогамия дает начало дикариотичной фазе —части цик-

ла развития грибов, при которой слившиеся в результате плаз-

могамии клетки размножаются, сохраняя два гаплоидных ядра,

т. е. образуют дикарион. Длительность дикариотичной фазы зна-

чительно варьирует у разных видов. Ее образование определяет

способность гриба осуществлять паразитическое развитие в тка-

нях растения-хозяина. Практически весь внутриклеточный мице-

лий головневых дикариотичный. Дикариофаза завершается ка-

риогамией. Обычно этот процесс осуществляется в начале спо-

рообразования в молодых незрелых телиоспорах. Таким обра-

478-

зом, сформировавшаяся диплоидная телиоспора представляет

собой зиготу и завершает цикл развития возбудителя.

При прорастании телиоспоры происходит мейотическое де-

ление диплоидного ядра, сопровождающееся рекомбинационны-

ми процессами. Поэтому каждое новое поколение телиоспор от-

личается генетически от предыдущего и последующих. Гаплоид-

ные ядра, возникшие при мейозе, мигрируют в промицелий про-

растающей телиоспоры, а оттуда — в споридии. После слияния

последних в ходе плазмогамии начинается новый цикл развития

гриба. Таким образом, в ходе смены циклов развития головне-

вых грибов различают гаплоидную, дикариотичную и диплоид-

ную фазы (рис. 52).

У отдельных представителей головневых базидиоспоры копу-

лируют почти сразу после возникновения, еще находясь на бази-

дии! У таких видов гаплоидная фаза очень короткая — представ-

лена только базидиоспорами от момента их образования до ко-

пуляции. У некоторых Головневых грибов, например, у возбуди-

теля пузырчатой головни кукурузы [ИзШацо геае (Вескт.)

Шд.]. гаплоидные базидиоспоры размножаются почкованием, и

в половом процессе участвуют уже продукты их почкования.

Рис. 52. Прорастание телиоспор:

я — проросшие телиоспоры; 6 — копуляция базидиоспор

12*

179-

других Головневых, например у возбудителей пыльной го-

ловни пшеницы (иап1а§о 1гИШ) и ячменя [ОзШа§о пиАа (Лепз.)

Коз1г ], базидиоспоры е образуются совсем, половой процесс

осущ< твляется слиянием клеток самой базидии. Клетки бази-

дии в гаком случае имеют ядра с разным половым знаком. Ви-

доизменение полового процесса у этих фитопатогенов является

своеобразным приспособлением к паразитизму на растении-хо-

зяине, так как уязвимая фаза короткая, а образование базидио-

спор и их последующая копуляция удлиняла бы путь инфекции.

Заражение возбудителем пыльной головни происходит во время

цветения — проросток проникает в завязь.

Головневые грибы отличаются высоким уровнем приспособ-

ленности фитопатогена к растению-хозяину. В течение длитель-

ного периода развития в тканях растения он не только не уби-

вает клетки хозяина, но даже стимулирует развитие молодых

тканей. Последнее проявляется в усилении ростовых процес-

сов—образовании опухолей, вздутий (пузырчатая головня ку-

курузы), замене репродуктивных органов вегетативными (разви-

тие побегов и листьев в соцветиях проса при поражении голов-

ней), увеличении завязей (при поражении пшеницы твердой го-

ловней). Только в конце патологического процесса, после разви-

тия большой массы мицелия в тканях растения, гриб переходит

к образованию головневых спор. Мицелий его, пронизывающий

всю пораженную ткань, распадается на споры, при этом полно-

стью разрушаются ткани растения-хозяина.

В зависимости от строения базидии и расположения на ней

базидиоспор порядок головневые делят на два семейства — ус-

тилягиновые и тиллециевые.

Семейство устилягиновые (1]51Иа§1пасеае). В нем

объединены виды грибов с четырехклеточной базидией. На каж-

дой клетке базидии образуется по одной базидиоспоре. К усти-

лягиновым относится более 20 родов. Среди них наибольший ин-

терес для фитопатолога представляют три рода: устилаго, со-

роспориум, сфацелотека.

Самый распространенный род — устилаго (1!5И1а§о). Телио-

споры у его видов — мелкие, темноокрашенные, с гладкой или

слегка шиповатой оболочкой. Грибы рода устилаго вызывают

большую часть заболеваний злаковых культур (дают в боль-

шинстве случаев системное поражение), заражая растения во

время прорастания семян или при цветении. Наиболее известные

виды рода: V. 1гИш — возбудитель пыльной головни пшеницы;

V. мепае (Регз.) Леп». и II. ^аеV^5 (Ке11. е! 5\\-Т§.) Мапд. — воз-

будители пыльной и покрытой головни овса; II. пис!а (рис. 53)

и I). Иогйе1 (Регз.) ГадегЬ — возбудители пыльной и каменной

головни ячменя. II. геае — возбудитель пузырчатой головни ку-

курузы.

180-

Род сороспориум (Зогозрогшт) отличается от рода устила-

го тем, что у его представителей телиоспоры вначале соединены

слизистым веществом оболочек в небольшие рыхлые клубочки.

Когда споры созревают, слизистое вещество подсыхает и они

легко распадаются. В связи с высокой вредоностью большой

интерес представляет 5. геШапит (КиеЬп.) Мс. А1р. — возбуди-

тель пыльной головни кукурузы. Гриб поражает мужские и

(женские соцветия кукурузы, образуя на них маленькие вздутия,

заполненные споровой массой.

Споровая масса у грибов рода сфацелотека (5рНасе1о(Неса)

вначале покрыта оболочкой, состоящей из гиф и разрушенных

тканей субстрата. Позднее оболочка разрывается и находящие-

ся под ней телиоспоры распыляются. Телиоспоры одиночные, ча-

ще шиповатые. Большой вредоносностью обладает 5. ратс1-

тШасе[ (Шт!.) ВиЬ. — возбудитель головни проса.

Семейство тиллециевые (ТШеНасеае). Для это-

го семейства характерна одноклеточная базидия. Базидиоспоры

располагаются пучком на ее вершине. К тиллециевым относятся

три главных рода: тиллеция, уроцистис и энтилома.

Основной род — тиллеция (ТШеИа, рис. 54). Споры у его

видов довольно крупные, большей частью легко распыляющие-

ся, образуются обычно в завязях, редко в других частях расте-

ний. Споровая масса часто имеет селедочный запах.

Наиболее важными с точки зрения фитопатологии являются

следующие виды: Т. сагьез — возбудитель твердой головни пше-

ницы, Т. соп1гоуегза КиеНп.— возбудитель карликовой головни

пшеницы, Т. зесаИз (Сйа) Коегп. —возбудитель твердой голов-

ни ржи, Т. тсИса МИга — возбудитель индийской головни пше-

ницы (карантинный объект).

У грибов рода уроцистис (11госузИз) телиоспоры чаще фор-

мируются в надземных вегетативных органах растений-хозяев,

редко на корнях и в соцветиях. Пораженные части растений

искривляются, на них появляются черные полосы и вздутия, сна-

чала прикрытые эпидермисом, который впоследствии разрыва-

ется. Телиоспоры соединены в округлые клубочки (спорокучки),

из которых одна-две центральные, крупные и темные, окружены

несколькими более мелкими светлыми клетками. Прорастают

только центральные клетки.

Для фитопатологов наибольшее значение имеют следующие

виды рода: II. оссиИа (ШаПг.) КаЪ. — возбудитель стеблевой го-

ловни ржи, II. (гШс1 Коегп. — возбудитель стеблевой головни

пшеницы, II. зери1ае Ргоз1 — возбудитель головни лука.

К роду энтилома (Еп1у1ота) относят около 100 видов. На

листьях, стеблях, цветоножках, иногда на корнях растений, за-

раженных грибами этого рода, образуются пятна или вздутия,

наполненные телиоспорами. Е. сатиззьапит Наг. уаг. рга(епзе

182-