Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

семейства пецица (Рег1га) объединяет около 100 видов, встре-

чающихся преимущественно в лесах, на влажной почве. Немно-

гие из них участвуют в разрушении древесины.

Семейство пиронемовые (Ругопета1асеае) самое обширное

и разнообразное по морфологии и экологии в порядке Пецице-

вые. У его представителей образуются типичные дисковидные

или чашевидные апотеции различных размеров — от нескольких

миллиметров до 10 см в диаметре. Часто они имеют яркую ок-

раску, обычно красно-оранжевых тонов. К этому семейству отно-

сится классический объект изучения полового процесса, типич-

ного для высших аскомицетов, — Ругопета отрка1о(1е*.

ПОДКЛАСС ЛОКУЛОАСКОМИЦЕТЫ,

ИЛИ ПОЛОСТНОСУМЧАТЫЕ (ШСШОАЗСОМУСГТЮАЕ)

В подклассе Локулоаскомицеты аски образуются не в настоя-

щих плодовых телах, а в особых полостях (локулах) мицелиаль-

ных стром, которые получили название аскостромы, или псевдо-

теции. Аски у локулоаскомицетов битуникатные, имеют доволь-

но толстые двухслойные оболочки. Аскоспоры освобождаются

активно.

Отдельные виды подкласса обитают как сапротрофы на рас-

тительных субстратах: древесине, отмерших ветвях; многие ви-

ды паразитируют на растениях.

В зависимости от строения псевдотеция, числа и расположе-

ния локул и асков в локуле подкласс делят на порядки.

Фитопатогенные представители Полостносумчатых относятся

к порядкам Мириангиевые, Дотидейные, Плеоспоровые и Гисте-

риальные.

Порядок Мириангиевые (Муг1ап§1а1е5)

Грибы порядка Мириангиевые имеют крупные псевдотеции и

локулы, беспорядочно расположенные в строме. В локулах со-

держится по одному аску. Псевдотеции чаще погружены в суб-

страт, при созревании обнажаются, но могут быть и поверхност-

ными.

Многие виды паразитируют на листьях и зеленых побегах,

есть среди Мириангиевых и сапротрофы на коре и древесине вет-

вей. Большинство видов распространено в субтропической зоне,

некоторые встречаются и в умеренном климате, но обычно в ко-

нидиальной стадии. Конидиальное спороношение типа ложа.

Паразитные виды на листьях вызывают пятнистости, на стеблях

и других сочных частях — язвы.

Важное значение имеет семейство мириангиевые (Мугьапцьа-

сеае). К нему относится род элсиное (ЕЫпоё), включающий ви-

165-

ды, паразитирующие на растениях. Е. иепе/а (ВигкЬ.) Лепк.—

возбудитель антракноза малины — развивается на листьях и по-

бегах, образуя на них характерные серые пятна с пурпурной

каймой. Патоген встречается в основном в конидиальной ста-

дии С1оеозрог1ит уепе1и,т Зре^.

Другой представитель рода Е. атреПпа 8сНеаг.— возбуди-

тель антракноза винограда с конидиальной стадией — С1оеозро-

Г1ит атре1оркадит. При заболевании на листьях появляются

мелкие светло-коричневые пятна, постепенно увеличивающиеся

и окрашивающиеся в бурый цвет с темно-фиолетовой каймой.

На плодах пятна вдавленные, темно-фиолетовые, позже серые,

с темно-фиолетовым окаймлением. На побегах пятна вытянутые,

углубленные, типа язв.

Порядок Дотидейные (ОоШйеа1ез)

У грибов порядка Дотидейные псевдотеции погружены в ткань

растения-хозяина, имеют шаровидную или грушевидную форму.

В псевдотециях образуется одна или несколько локул, в которых

аски располагаются пучком или слоем.

Многие представители порядка — сапротрофы, но в его со-

став входят и фитопатогенные виды, вызывающие пятнистости

листьев и корневые гнили зерновых культур. Наиболее вредонос-

ные возбудители болезней входят в роды микосферелла и диди-

мелла.

Виды рода микосферелла (МусозрНаегеИа) вызывают болез-

ни листьев у культурных растений типа белой пятнистости. Так,

М. }га§аг1а Засс. — возбудитель белой пятнистости листьев зем-

ляники. При развитии заболевания на пораженных листьях по-

являются белые пятна, окруженные пурпурной каймой. Летом

на них образуется конидиальная стадия гриба — Кати1аг1а

1азпе1 Засс. Зимуют псевдотеции гриба.

Другой вид этого рода — М. Ипогит (\\^г.) Оагсю Кайа— вы-

зывает заболевание льна — пасмо. На листьях пораженных рас-

тений появляются желтовато-зеленые, позднее бурые пятна. Ли-

стья скручиваются и опадают. На стеблях образуются бурые

кольцевые пятна. В период вегетации развивается конидиальная

стадия возбудителя — 8ер1ог1а 1Шсо1а (Зре§.) Оага551ги. Кони-

дии формируются в пикнидах. Зимует гриб на растительных

остатках и в семенах. Сумчатая стадия в СССР не обнаружена.

Вид М. зепИпа ЗсЬгб!— сумчатая стадия возбудителя белой

пятнистости груши (8ер1ог1а р1г1со1а Оезт.). М. г1Ыз 1Лпс1.—

сумчатая стадия возбудителя белой пятнистости или септориоза

смородины (5. пЫз Безт.) и др.

К роду дидимелла (ОШутеИа) относятся сумчатые стадии

возбудителей аскохитоза огурца, аскохитоза гороха, пурпуровой

166-

пятнистости малины. Возбудитель аскохитоза огурца — й. Ьгу1-

опьае относится к числу наиболее распространенных паразитов.

В цикл развития этого гриба входит несовершенная стадия

Азсоску1а сисшпегьз.

Порядок Плеоспоровые (Р1еозрога1ез)

У многих представителей порядка Плеоспоровые — псевдотецин

шаровидной или слегка приплюснутой формы, черного цвета.

Среди плеоспоровых много паразитов высших растений.

К ним относятся такие важные роды, как плеоспора, пире-

нофора, вентурия, офиоболус.

Среди видов рода плеоспора (Р1еозрога) заслуживает вни-

мание один — Р. Ье1ае (Вег1.) Ые\\'Л—сумчатая стадия возбуди-

теля фомоза сахарной свеклы (Р1гота Ье1ае Ргапк.).

Наиболее важный фитопатоген рода пиренофора (Ругепо-

ркога) — Р. §гат1пва Но е! КипЬау. — сумчатая стадия возбу-

дителя полосатого гельминтоспориоза ячменя Огескз1ега §гат1-

пеа Но.

К роду вентурия (Уеп(иг1а) относятся возбудители болезней

плодовых — парши яблони и груши. Паршу яблони вызывает

V. таециаИз (рис. 43, 44), паршу груши—V. р1гта АйегЬ. Эти

грибы заражают листья, побеги и плоды растений. На их пора-

женных органах образуются бархатистые оливковые пятна ко-

нидиального спороношения возбудителя. В течение лета гриб

образует несколько генераций конидий, которые способствуют

массовому заражению растений и быстрому распространению

болезни. Псевдотеции образуются на опавших листьях, аскоспо-

ры в них созревают весной и вызывают первичное заражение

растений.

Из рода офиоболус (ОркюЪоЫз) наибольший интерес пред-

ставляет вид О. §гат1п1з 5асс., вызывающий болезнь корневую

гниль пшеницы и ячменя. У пораженных растений темнеют и

загнивают корни, чернеет основание стебля. Такие растения

плохо кустятся, у них отмирают стебли, зерно становится щуп-

лым. Псевдотеции гриба развиваются у основания стебля. Гриб

сохраняется на растительных остатках в почве, а также на мно-

голетних дикорастущих злаках, например на пырее.

Порядок Гистериальные (Нуз1ег1а1ез)

Порядок Гистериальные включает многие сапротрофные виды,

развивающиеся главным образом на отмерших веточках древес-

ных и кустарниковых растений, изредка и на травянистых рас-

тениях.

167-

Цветущая

яблоня

Аскоспора

Проникновение прорастающей

аскопоры через кутикулу

Сумка

Аскопоры—.

Субкутикулярный

мицелий

Зрелый

псевдотеции

с сумками

и аскоспорами

Симптомы

парши л

на плоде /я

Симптомы

парши

Молодой

псевдотеций

Конидиальное

спороношение

Межклеточный

мицелий

в листе

Антеридий

Аскогон

Зараженные

листья

на земле

Половой

процесс

Рис. 43. Биологический и инфекциошшй циклы развития УепЫпа

1паедиаИ$.

По А&поз

КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ

(ВА5ЮЮМУСЕТЕ5)

Базидиомицеты относятся к высшим грибам. Они имеют мно-

гоклеточный (септированный) мицелий. Характерная особен-

ность грибов этого класса — образование базидий с базидио-

спорами в результате полового процесса. Базидиоспоры — эк-

зогенные споры, образующиеся на особых выростах мицелия,

называемых базидиями.

Половых органов у базидиомицетов не образуется. Половой

процесс осуществляется путем слияния двух клеток гаплоидного

мицелия, вырастающего из базидиоспор или при копуляции са-

мих базидиоспор. При слиянии двух клеток возникает клетка с

двойным набором ядер—дикарион. Такая клетка дает начало

дикариотичному мицелию. У гомоталличных видов могут сли-

ваться клетки одного и того же мицелия, у гетероталличных —

сливаются клетки гиф, выросших из базидиоспор разных поло-

вых знаков.

168-

Рис. 44.

УеШигьа (паедиаЧз:

а — разрез листа с псевдотециями; 6 — сумка с сумкоспорами. По Е. МиЬ-

)е и др.

Дикариотичный мицелий распространяется в субстрате — по-

чве, древесине, стеблях и листьях растений. Из него формируют-

ся ризоморфы, тяжи, склероции, плодовые тела. У некоторых

базидиальных грибов, например у шляпочных грибов, у труто-

виков, дикариотичный мицелий многолетний. Базидии формиру-

ются на концах его гиф из двухъядерных клеток. В базидии про-

исходит кариогамия и образуется диплоидное ядро. Затем после

редукционного деления возникают гаплоидные ядра, которые

переходят в формирующиеся базидиоспоры. На базидии разви-

ваются две—четыре базидиоспоры (рис. 45).

Базидиоспоры прорастают в гаплоидный мицелий, клетки ко-

торого попарно сливаются. В результате этого вновь возникает

дикариотичный мицелий.

Таким образом, в цикле развития базидиомицетов преоблада-

ет дикариотичная фаза; диплоидная фаза наблюдается только

на стадии базидии, гаплоидная фаза — у базидиоспор и выра-

стающего из их первичного мицелия, а затем сменяется дика-

рионной фазой вторичным дикариотичным мицелием.

У многих базидиальных грибов дикариотичный мицелий име-

ет клетки-пряжки, находящиеся у поперечной перегородки кле-

ток мицелия. Пряжки возникают в процессе образования бази-

169-

лий. Их роль заключается в восстановлении двухъядерности

клетки, от которой отделилась базидия; ядро из клетки-пряжки

через специальное отверстие в клеточной стенке переходит в эту

клетку.

Базидия может быть одноклеточной — это холобазидия или

состоять из двух частей: нижней расширенной — гипобазидии и

•верхней — эпибазидии. Эпибазидия представляет собой вырост

гипобазидии и часто состоит из двух или четырех частей. В этом

случае ее называют гетеробазидией. Если базидия разделена

поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам кото-

рых формируются базидиоспоры, ее называют фрагмобазидией.

Фрагмобазидии обычно образуются из толстостенных покоящих-

ся клеток — телиоспор, поэтому их иначе еще называют телио-

базидии.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на дика-

риотичном мицелии, но у большинства базидиомицетов они раз-

виваются на особых плодовых телах — открытых или закрытых.

Плодовые тела у них очень разнообразны по форме и консистен-

170-

Рис. 46. Классификация базндиомицетов

дни. Они могут иметь форму пленок, корочек, могут быть ко-

пытообразными, могут состоять из шляпки и ножки. По консис-

тенции плодовые тела могут быть рыхлыми, плотными, мясисты-

ми, деревянистыми, кожистыми и т. д. По типу строения бази-

дии класс Базидиомицеты шодразделяют на три подкласса. Наи-

большее значение для фитопатологии имеют два: Холобазидио-

мицеты и Телиомицеты, или Телиобазидиомицеты (рис. 46).

ПОДКЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ

(НОШВАЗЮЮМУСЕТЮАЕ)

Подкласс Холобазидиомицеты объединяет грибы с одноклеточ-

ной (неразделенной) базидией булавовидной или цилиндриче-

ской формы. По характеру расположения базидий подкласс де-

лят на порядок Экзобазидиальные, группу порядков Гименоми-

цеты и группу порядков Гастеромицеты.

У грибов порядка Экзобазидиальные базидии формируются

непосредственно на мицелии, у Гименомицетов — на поверхности

плодовых тел, у Гастеромицетов — внутри плодовых тел до пол-

ного созревания.

Фитопатогенные грибы — паразиты высших растений — пред-

ставлены в порядке Экзобазидиальные и в группе порядков Ги-

меномицеты.

171-

Рис. 47. Деформация ветвей и листьев брусники при поражении

ЕхоЬавШит иасапи:

а — пораженные листья, стебли и цветки, б --базидии гриба между клет

ками эпидермиса

Порядок Экзобазидиальные (ЕхоЬаз1(Иа1ез)

К Экзобазидиальным грибам относят четыре рода, объединенных

в одно семейство Экзобазидиевые (ЕхоЬазШасеае). Все виды

этого семейства —- паразиты цветковых растений. У них нет пло-

довых тел, и базидии находятся на мицелии. Экзобазидиальные

грибы паразитируют преимущественно на тропических видах.

Основной род Экзобазидиум (ЕхоЬазиНит) был описан русским

микологом М. С. Ворониным в 1876 г., ему же принадлежат

первые классические исследования этих грибов. Заражение

этими грибами сопровождается гипертрофией тканей растения-

хозяина.

Широко распространен вид Е. юассти ХУогоп, (рис. 47), па-

разитирующий главным образом на бруснике, голубике и дру-

гих видах этого рода.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГИМЕНОМИЦЕТЫ

( Н У МЕХОМ У СЕТ ЮЛ Е)

Характерный признак Гименомицетов — крупные плодовые се-

ла. развивающиеся на многолетней грибнице. Базидии образу-

ются в виде гимениального слоя, расположенного на поверхно-

сти плодового тела или в особой его части, называемой гнмено-

фором (рис. 48). Гименомицетам присуще также образование

ризоморф и мицелиальных тяжей.

К Гименомицетам относят два порядка, различающихся по

строению плодовых тел: Афиллофоровые (АрНу11орИога1еь) и

172-

Рис. 48. Формы плодовых тел афиллофоровых грибов:

а — распростертое; б — шляпка на ножке; в — шляпка с кольцом; д — шляпка с влагали^

тем у ножки и чешуйками на шляпке; е — плоское, крепящееся боком; ж — подушко-

виднос; з — языкообразное; и — копытообразное; к — шарообразное; л — кубковидное; м —

раковинообразное; н — булавовидное; п — коралловидное. По С. В. Шевченко, А. В. Ци-

люрик

Агариковые (А§аг1са1ез). Многие представители этих порядков

вызывают гнили деревьев, а также разрушение древесины при

хранении и в готовых изделиях. Большое народнохозяйственное

значение Гименомицетов определяется тем, что в эту группу по-

рядков входит большинство съедобных грибов и грибов-микори-

зообразователей.

Порядок Афиллофоровые (АрНу11орНога1ез)

Плодовые тела Афиллофоровых имеют различную форму и кон-

систенцию. В зависимости от особенностей строения плодового

тела порядок делят на множество семейств, из которых наибо-

лее важное значение для фитопатологии имеют телефоровые,

рогатиковые и трутовиковые.

У грибов семейства телефоровые (ТНе1ерНогасеае) плодовые

тела имеют вид паутинистых или кожистых пленок, часто обво-

лакивают субстрат. Наиболее вредоносные виды, входящие в со-

став этого семейства, относятся к роду стереум (8(егеит).

5. ригригеит (Регз.) Рг — возбудитель «млечного блеска» пло-

довых, при котором листья приобретают молочный или свинцо-

во-серый оттенок. Этот гриб — раневой паразит. Млечным бле-

17$