Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

циклина используют для борьбы с ними при помощи обработки

растений растворами антибиотиков. Например, регулярное оп-

рыскивание растений 0,5—1%-м раствором тетрациклина-гидро-

хлорида с интервалом в три — пять дней в сочетании с предпоса-

дочной обработкой корней раствором той же концентрации и по-

ливом им существенно подавляет жизнедеятельность патогена.

Через несколько дней после начала обработки признаки заболе-

вания постепенно ослабевают и затем исчезают. Однако полного

выздоровления растений не происходит, и через некоторое время

после прекращения обработки признаки заболевания проявля-

ются вновь. В опытах Всесоюзного НИИ защиты растений

(ВИЗР) обработка тетрациклином растений или полив под ко-

рень его раствором задерживали на два-три месяца появление

•симптомов столбура на томате. Микоплазмоз (карликовость)

шелковицы также подавляется при погружении корней сеянцев

в раствор антибиотика.

Терапия (лечение) при помощи антибиотиков очень эффек-

тивна в отношении микоплазменных болезней растений, но при-

менение антибиотиков медицинского назначения в сельском хо-

зяйстве нашей страны запрещено. В связи с этим активно ведут

поиски антибиотиков немедицинского назначения для лечения

микоплазмов растений.

Эффективный прием оздоровления растений от микоплазмо-

зов — термотерапия. Температура инактивации большинства рас-

тительных микоплазм ниже критической температуры для расте-

ний-хозяев, что дает возможность прогревать целые растения

или посадочный материал. Так, растения картофеля от возбуди-

теля ведьминых метел обрабатывают при температуре 36 °С в те-

чение шести дней, растение клевера от возбудителя позеленения

цветков —при 40 °С 10 дней, растения и черенки черной сморо-

дины от возбудителя реверсии — при 34 °С 20 дней.

РИККЕТСИИ

В 1972 г. во флоэмной ткани растений клевера с деформирован-

ными листьями были обнаружены организмы, морфологически

сходные с риккетсиями — облигатными внутриклеточными пара-

зитами позвоночных и беспозвоночных животных, получившие

название риккетсиеподобные организмы. Такие организмы были

обнаружены в ксилеме виноградной лозы, пораженной болезнью

Пирса; в ксилеме корней растений персика, пораженных бо-

лезнью фони. Они имеют сферическую или вытянутую форму

(диаметр около 20 нм, длина до 2000 нм). По ультратонкому

строению риккетсии сходны с микоплазмами (см. рис. 83), но в

отличие от последних имеют клеточную оболочку, чувствитель-

ны к пенициллину и не растут на питательных средах (табл. 3).

245-

3 Сравнительная характеристика фитопатогенных прокариотных организмов

Показатель

Бактерии

Риккетсии

Микоплазмы

Рост на искусственной питательной + — +

среде

Наличие клеточной оболочки +• + —

Риккетсии не передаются с соком растений и распространяют-

ся только насекомыми-переносчиками, главным образом цикад-

ками, которые питаются соком клеток ксилемы. Риккетсиеподоб-

ные патогены вызывают системное заражение растений.

Проявления риккетсиозов в основном заключается в приоста-

новке роста, увядании и др. Симптомы болезни фони персиков

выражаются в преждевременном весеннем росте, а затем в его-

остановке. У люцерны риккетсии вызывают задержку роста. По-

беги пораженной виноградной лозы увядают и теряют способ-

ность закрепляться на опоре.

Фитопатогенные риккетсии и вызываемые ими болезни рас-

тений изучены недостаточно. Мероприятия по защите растений от

этих болезней включают обработку посадочного материала горя-

чей водой. Например, обработка его горячей водой с температу-

рой 45 °С в течение 3 ч оздоравливает растения и предотвращает

распространение инфекции на новые районы. Борьба с перенос-

чиками также предотвращает распространение риккетсиозов.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Дайте характеристику фитопатогенных бактерий, их систематики. Назовите

важнейших представителей.

2. Расскажите о симптомах и типах бактериозов.

3. Какие методы используют при диагностике бактериозов?

4. Как сохраняются и распространяются возбудители бактериозов?

5. Дайте обоснование приемов защиты от бактериозов.

6. Дайте характеристику актиномицетов — особенностям их биологии, симпто-

мам поражения.

7. Дайте характеристику микоплазм и вызываемым ими болезням.

8. Какие свойства характерны для риккетсии?

Глава 7

ВИРУСЫ И ВИРОИДЫ

Вирусы и вироиды —это мельчайшие (субмикроскопические)

возбудители болезней человека, животных, растений. Они не име-

ют клеточного строения, не растут на искусственных питательных

246-

средах. Размножаются только в живых клетках организма-хо-

зяина.

С открытием вируса табачной мозаики (ВТМ). началась исто-

рия развития вирусологии — науки о вирусах. По мере обнаруже-

ния всех неизвестных возбудителей болезней типа мозаики ста-

ли называть «фильтрующимися вирусами». За 1900—1935 гг.

было описано большое число болезней растений, возбудителями

которых считали вирусы, однако определить, т. е. идентифициро-

вать, их тогда не представлялось возможным. Заболевания, ана-

логичные мозаике табака, наблюдались на огурце, томате, фасо-

ли, картофеле, плодовых и ягодных культурах. Все больше на-

капливалось сведений о распространенности болезней типа мо-

заики, однако ни о строении, ни о химических свойствах и спо-

собах размножения их возбудителей почти ничего не было из-

вестно.

Объясняется это тем, что к вирусам нельзя было приме-

нить традиционные микробиологические методы исследования.

Из-за слишком малых размеров вирусы невидимы в световой ми-

кроскоп, а на искусственных питательных средах они не разви-

вались.

Для изучения вирусов необходимо было использовать новые

методы. Следующий шаг в изучении вирусов после Д. И. Иванов-

ского и М. Бейеринка сделал американский биохимик и вирусо-

лог У. Стенли. В 1935 г. химическими методами он получил из

сока зараженных ВТМ листьев табака кристаллический белко-

вый препарат со свойствами вируса табачной мозаики. Раство-

ренными в воде кристаллами препарата можно было заразить

листья табака и получить характерные симптомы заболевания

мозаикой.

Работы Стенли положили начало изучению свойств вирусов.

Большое число этих организмов было получено в кристалличе-

ском виде, изучен их химический состав. Английские ученые Боу-

ден и Пири (1937) установили, что, кроме белка, в кристаллы ви-

руса входит нуклеиновая кислота, которая наряду с белком при-

сутствует во всех живых клетках и играет важную роль в переда-

че наследственных свойств организма.

ВИРУСЫ

Вирусы, как и фитопатогенные грибы, — важнейшие возбудители

болезней растений. В отличие от других болезней растений ин-

фекционный процесс при вирусных болезнях имеет довольно

своеобразное течение. При заражении фитопатогенными вируса-

ми гораздо чаще, чем при заражении другими возбудителями,

возникает явление латентности, когда, несмотря на системную ин-

фекцию, на растениях-хозяевах не проявляются симптомы пора-

247-

жения и они часто представляют собой латентный очаг инфек-

ции.

За последние десятилетия число идентифицированных фито-

патогенных вирусов резко возросло. Так, если в 1955 г. оно со-

ставляло около 250, то к 1980 г. превысило 600. Сейчас нет ни

одного вида культурного растения, на котором не было бы обна-

ружено вирусных заболеваний. Увеличились пораженные пло-

щади посевов, возросли недоборы урожаев. Рост числа выявлен-

ных вирусных болезней объясняется разработкой современных

методов диагностики и многочисленными научными исследова-

ниями.

Точные данные о размерах убытков, причиняемых вирусными

болезнями культурных растений, получить трудно, так как не

всегда вирусные болезни четко диагностируют. Нередко ущерб,,

причиняемый вирусами, приписывают неблагоприятным погод-

ным и почвенным условиям. В среднем размеры убытков от раз-

вития вирусных болезней составляют примерно 20% общего эко-

номического ущерба, обусловленного паразитической деятель-

ностью возбудителей болезней и вредителей растений (биотиче-

ские вредоносные факторы). В большинстве случаев вирусные-

заболевания не вызывают гибели больных растений. Их действие

проявляется главным образом в снижении урожая.

Большое экономическое значение имеет вызываемое вирусны-

ми болезнями ухудшение качества продукции, отрицательно ска-

зывающееся на хозяйственной ценности. В первую очередь это-

относится к семенному и посадочному материалу. Поражение ви-

русами отрицательно влияет как на пищевую и кормовую цен-

ность продукции, так и на пригодность ее к промышленной пере-

работке. Например, сахаристость корнеплодов сахарной свеклы,

пораженных желтухой, может снизиться на 1—2%, что затруд-

няет экстракцию и очистку сахара. При заражении картофеля

различными вирусами в клубнях падает содержание крахмала на

^ ^ 2%

' У плодовых культур ухудшение качества связано в первую

очередь с поражением самих плодов, которые опадают незре-

лыми.

Вирусные болезни могут отрицательно воздействовать на те

свойства культурных растений, которые определяют их успешное

выращивание. Например, изменяется холодостойкость и возра-

стают потери от вымерзания при заражении вирусами клевера,

люцерны, озимого ячменя. Кроме того, семена, полученные от

больных растений, имеют пониженные способность к прораста-

нию и полевую всхожесть.

Вирусные инфекции могут повышать восприимчивость пора-

женных растений к другим возбудителям болезней. Так, при по-

ражении картофеля вирусом скручивания листьев усиливается

248-

восприимчивость клубней к заражению грибом Рку{орМНога

1п\ез1ап5. Таким образом, вирусные болезни оказывают разносто-

роннее влияние на характер жизнедеятельности пораженных

растений.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Вирионы — это зрелые вирусные частицы, они содержат только-

один из типов нуклеиновых кислот — или дезоксирибонуклеино-

вую (ДНК), или рибонуклеиновую (РНК). Клетки других воз-

будителей болезней растений всегда содержат оба типа кислот.

Вирионы репродуцируются только при заражении клеток препа-

ратом выделенной из них нуклеиновой кислоты. Они не способны

ни расти, ни делиться. Для биосинтеза вирусы используют рибо-

сомы клеток растений-хозяев, что определяется как абсолютный

паразитизм. Большинство растительных вирусов содержат в ка-

честве инфекционного начала РНК, имеют белковую оболочку,

лишь немногие из них вместо РНК содержат ДНК. Против бо-

лезней, вызываемых вирусами, неэффективны антибиотики в от-

личие от бактериозов и микоплазмозов.

Большинство фитопатогенных вирусов можно отнести к четы-

рем морфологическим группам: палочковидные, нитевидные, сфе-

рические, бацилловидные (рис. 83). Вирусные частицы, или ви-

рионы, имеют характерные для каждого вируса размеры и фор-

му. Так, у вируса табачной мозаики они представляют собой па-

лочки длиной 300 нм, диаметром около 16 нм. Существует до-

вольно много шаровидных вирусов диаметром от 17 до 75 нм,

есть и удлиненные формы самых разных размеров — от гибких

нитей (2000X10 нм) до бацилловидных частиц (250X70 нм).

Форма вирионов определяется строением белковой оболочки.

Обычно вирусная частица имеет сферическую или палочкообраз-

ную белковую оболочку, заключающую в себе инфекционную

нуклеиновую кислоту. Оболочка играет защитную роль, когда ви-

рус находится вне клетки хозяина или участвует в процессе за-

ражения.

Большинство вирусов растений содержит одноцепочечную ли-

нейную РНК, но существуют вирусы с двухцепочечными ее моле-

кулами. Такие цепи закручены и образуют спираль.

Вирусы растений различаются по количественному содержа-

нию нуклеиновой кислоты: в изометрических вирусах ее 15—45%

массы, в палочковидных — около 5, в бацилловидных — около

1%. Остальная часть вириона у большинства вирусов представ-

лена белком, в некоторых присутствуют липиды, содержание ко-

торых может составлять до 20%.

Белковая оболочка окружает и защищает нуклеиновую кис-

лоту. В молекуле белка содержится приблизительно 20 различ-

249-

Рис. 83. Форма и строение вирусных частиц:

А — нитевидная частица; Б — палочковидная частица: а — фрагмент, б — расположение

белковых субъединиц по спирали нуклеиновой кислоты, в — поперечный разрез; В — 6а-

цилловидная частица: а — общий вид. б — поперечный разрез; Г — изометрическая, или

икосаэдрическая, частица: а — общий вид, б — модель-двадцатигранник; / — нуклеиновая

кислота; 2 — белковые субъединицы: 3 — внутренний канал

ных аминокислот. Вид, число и последовательность аминокислот

определяют первичную структуру белков. Индивидуальная тон-

кая структура белков, а следовательно, и белковых оболочек ви-

русов специфически распознается антителами, которые выраба-

тываются в организмах теплокровных животных при введении

чужеродных белков. Это явление лежит в основе серологических

методов диагностики и характеристики вирусов.

Вирусы могут размножаться только в живой клетке. По спо-

собу размножения (репликации) они отличаются от клеточных

микроорганизмов. Так, бактерии размножаются бинарным деле-

нием взрослых клеток. При этом их клетки сохраняют целост-

250

ность на всех стадиях размножения. Вирусы, как только попада-

ют в клетку растения-хозяина, распадаются на белок и нуклеи-

новую кислоту (рис. 84). Белковые оболочки, ранее защищавшие

нуклеиновую кислоту, внутри клетки становятся препятствием

для воздействия паразита на ее структуры. Поэтому нуклеиновая

кислота вируса освобождается от белковой оболочки, после чего

начинается синтез его нуклеиновой кислоты и вирусного белка в

клетке растения-хозяина. Из вновь синтезированной нуклеино-

вой кислоты и вирусного белка собираются новые вирусы.

Таким образом, на некоторых этапах репликации невозможно

обнаружить зрелые вирусные частицы в клетке растения, так

как после попадания в клетку вирус (точнее его покоящаяся

форма —вирион) исчезает; вирусная нуклеиновая кислота ре-

Рис. 84. Схема начальных этапов вирусного инфекционного процесса при меха-

ническом заражении:

а — проникновение вирусной частицы в поврежденную клетку, б — освобождение ее ну-

клеиновой кислоты: в — репликация вирусной нуклеиновой кислоты, синтез промежуточ-

ных продуктов- г — образование транспортных вирусных частиц и распространение их по

плазмодесмам.'синтез белка оболочки и сборка зрелых вирусных частиц; д — распростра-

нение вируса по сосудистой системе (слева — в виде транспортных частиц по флоэме,

справа — в виде транспортных и зрелых частиц по ксилеме)

251-

продуцируется в одних частях клетки, вирусные белки — в дру-

гих, а сборка целых частиц—в третьих. Так, у вируса табачной

мозаики репликация РНК связана с ядром и ядрышками, струк-

турный белок синтезируется главным образом в цитоплазме на

рибосомах, сборка вирусов обычно идет в цитоплазме, но может

осуществляться и в других участках клетки. Место репликации

РНК вирусов зависит от вида вируса.

В результате сборки образуются зрелые вирионы, у которых

молекулы РНК окружены белковой оболочкой. В этом состоянии

многие вирусы образуют в клетке различные включения. Сущест-

вует две формы вирусных включений — кристаллическая и

аморфная. Вирусные включения чаще всего наблюдаются в цито-

плазме, где формируются вирионы, но могут появляться в ядрах

и вакуолях.

В процессе репликации вирионов, т. е. репродукции фитопато-

генных вирусов, возникают генетически измененные формы, чта

имеет большое значение в эволюции вирусов. Измененные формы

называют штаммами вирусов. Из-за возникновения новых штам-

мов вирусов ранее устойчивые сорта культурных растений ста-

новятся восприимчивыми к вирусным болезням. У многих фито-

патогенных вирусов выявлено большое количество штаммов.

У ВТМ — более 200 штаммов, различающихся по способности

заражать отдельные сорта и виды растений, по симптомам пора-

жения, физическим и химическим свойствам и т. д. Например,

симптомы заболевания на растениях, зараженных разными

штаммами ВТМ, могут сильно различаться: некротический

штамм вызывает некроз верхушки и гибель растения, штамм

аукуба — образование желтых пятен, подорожниковый штамм —

появление некротических колец. В основе изменчивости вирусов

лежат такие механизмы, как мутации и генетические рекомбина-

ции.

Устойчивость к действию окружающей среды у отдельных ви-

русов неодинакова. По этому признаку можно их идентифици-

ровать. По устойчивости т УИГО, Т. е. в изолированном виде, ви-

русы принято разделять на две группы: стойкие и нестойкие.

Стойкие вирусы сохраняют целостность частиц при нагревании,

подкислении и т. д. Есть формы, которые выдерживают нагрева-

ние до 80—90 °С в течение 10 мин. К ним относится ВТМ.

Стойкие вирусы продолжительное время сохраняют инфекци-

онность в отжатом соке пораженного растения (ВТМ — более

50 лет). Нестойкие вирусы содержатся в растениях обычно в низ-

ких концентрациях и инактивируются при температуре 25—50 °С.

Они также быстро инактивируются в выжатом соке растений и

разрушаются при различных химических воздействиях. Некото-

рые вирусы довольно легко переносят высушивание растений-хо-

зяев. ВТМ сохраняет -инфекционность в сухих растительных

252-

4. Влияние условий среды на некоторые вирусы (по А. Е. Проценко,

в сокращении)

Вирус

Температура

инактивации,

°С

Время сохранения

в соке

Время сохра-

нения при вы-

сушивании

Табачной мозаики

Годы

Х-вирус картофеля

Кольцевой пятнистости табака

Около трех дней

Инактивиру-

ется немед-

ленно

Мозаики огурца

60—70

Три-четыре дня

То же

Мозаики фасоли

Два-три дня

У-вирус картофеля

52—55

Несколько часов

Бронзовости томата

Менее 5 ч

остатках и даже в курительном табаке. Однако большинство ви-

русов при таких условиях инактивируется (табл. 4).

Сведения о характере действия на вирусы различных физиче-

ских и химических факторов имеют большое практическое зна-

чение для идентификации патогенов и поиска путей освобожде-

ния от вирусной инфекции семян и посадочного материала путем

воздействия повышенными температурами и другими способами.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Вирусы могут проникать в растения только через поврежденную

покровную ткань. Повреждения растениям, через которые могут

проникать вирусы, наносятся или механически, например, когда

листья одного растения касаются листьев другого, или организ-

мами, способными переносить вирус. Если передачу инфекции

осуществляет организм, переносящий вирус, его называют пере-

носчиком. Переносчиками вирусов могут быть насекомые, клещи,

почвенные нематоды и грибы, паразитирующие на подземных ор-

ганах растений. Некоторые фитопатогенные вирусы распростра-

няются с посадочным материалом — с клубнями, луковицами,

отводками, семенами. Вирусы могут передаваться с пыльцой за-

раженных растений и даже цветковым паразитом — повиликой.

Различают следующие способы передачи.

КОНТАКТНО-МЕХАНИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА

Передачу вирусов при контакте зараженных и здоровых расте-

ний называют контактно-механической. Сущность ее заключается

в способности вирусов передаваться от одного растения к друго-

му при взаимоповреждающем соприкосновении листьев, стеблей,

корней, в результате которого сок попадает из больного организ-

ма к здоровому вместе с вирусом. Контактным способом распро-

253-

страняются вирусы, которые развиваются и накапливаются в

клетках эпидермиса, т. е. возбудители мозаики. У некоторых из

них, например ВТМ, Х-вирус картофеля и других, этот способ пе-

редачи преобладает. Контагиозность, т. е. инфекционность, их

очень велика. Достаточно небольших ранок на поверхности расте-

ний (например, повреждения волосков на листьях), чтобы появи-

лась возможность контактной передачи (рис. 85). Условия, бла-

гоприятные для нее, создаются после смыкания растений в рядах.

На большие расстояния контактные вирусы передаются в про-

цессе ухода за посевами (рыхление, окучивание, прополка

и т. д.). Так, ВТМ и Х-вирус картофеля могут сохраняться на

одежде работающего, орудиях производства, руках и т. д. Рас-

пространению контактных вирусов способствуют механические

повреждения растений при прищипке и пасынковании томата„

ломке листьев табака и других приемах ухода.

Рис. 85. Пути передачи вирусов:

а — при контакте зараженных и здоровых

растений; б — при операциях по уходу за

растениями; в —с семенами; г —с пыльцой

254-