Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

Мицелий или склероции зимуют

а растительных остатках, почве,

семенах или

самих растениях

Гниль стеблей

и "черная парша"

клубней картофеля

Рис. 69. Инфекционный цикл ЯЫгос1ота яо1ат. По Адгюя

Гниль кочерыг»

Гниль

плодов

томата

7 Дайте характеристику важнейших представителей плектомицетов, пирено-

мицетов и дискомицетов.

8. Дайте характеристику класса Базидиомнцеты, перечислите подклассы.

9. Какое значение имеют представители гомобазидиальных грибов?

10. Расскажите о головневых грибах, особенности* их развития, симптомах по-

ражения растений.

I! Каковы особенности биологии ржавчинных грибов?

12. Дайте характеристику класса ДейтеромицетЫ и представителей порядков

этого класса с указанием симптомов поражения растении.

214.

Глава 6

БАКТЕРИИ, АКТИНОМИЦЕТЫ,

МИКОПЛАЗМЫ И РИККЕТСИИ

Бактерии, актиномицеты, микоплазмы и риккетсии объединяют

по одному общему признаку — их клетки не имеют настоящего

ядра. Ядерный аппарат у этих организмов называют обычно

нуклеоидом, что в переводе с латинского означает «подобный

ядру». Их относят к группе, или надцарству Доядерных орга-

низмов—Прокариот (РгосагШа), царству Дробянок (МусНо-

(а). Подавляющее большинство дробянок — гетеротрофы, они

питаются, всасывая питательные вещества через клеточную стен-

ку.

По строению клеточной стенки они существенно отличаются

от ядерных организмов — эукариот. В составе клеточных стенок

прокариот отсутствуют хитин и целлюлоза, характерные для гри-

бных или растительных клеток. Опорный каркас их клеточных

стенок образован гликопептидом муреином. Клеточные стенки

дробянок обладают жесткостью, что позволяет клеткам сохра-

нять постоянную форму. Кроме того, в клеточной стенке при-

сутствуют аминокислоты, которые не встречаются у других ор-

ганизмов.

В соответствии с системой Н. А. Красильникова прокарио-

ты — возбудители болезней растений — представлены в следую-

щих классах: Истинные бактерии, или Эуабактерии (ЕиЬас(е-

г1а), Актиномицеты (АсИпотусе1ез) и Микоплазмы (МоШси1ез).

По последним данным, к паразитическим организмам этой груп-

пы относят и риккетсии.

БАКТЕРИИ

Свыше 200 экономически важных болезней растений вызывают

бактерии. Несколько десятков бактериозов сельскохозяйственных,

культур наносят существенный ущерб производству. Так, бак-

териозы картофеля — черная ножка, кольцевая гниль —могут

уничтожить до 40—50% клубней в период хранения. Большой

ущерб причиняют бактериозы овощным, плодовым, техническим

культурам. Бактерии поражают также многие лесные породы.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Бактерии — одноклеточные организмы. Длина бактериальной

клетки 1—3 мкм и ширина 0,3—0,6 мкм. Почти все фитопато-

генные бактерии имеют палочковидную форму, чаще всего па-

215.

Рис. 70. Типы бактерий (схема):

а —без жгутиков; б — полярные жгутики; в —

перитрихальные жгутики

лочки прямые с закругленным

концом, иногда слабо изогнутые,.

г булавовидными вздутиями на

концах.

Большинство фитопатогенных

бактерий подвижно благодаря

наличию жгутиков, неподвижных форм немного. Бактерии могут

иметь один или несколько жгутиков. В зависимости от характе-

ра расположения жгутиков все подвижные бактерии делят на

монотрихов—с одним полярным жгутиком, лофотрихов — с пуч-

ком жгутиков на одном из концов клетки и перитрихов — со

жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки

(рис. 70). Большая часть фитопатогенных бактерий подвижна,,

неподвижных форм, т. е. без жгутиков, немного. У большинства

подвижных фитопатогенных бактерий жгутики полярные, реже-

встречается перитрихальное их расположение,

Нуклеоид бактериальной клетки состоит из" ДНК и распре-

делен в цитоплазме в виде мелких зерен, не отделенных от ци-

топлазмы мембраной. Бактериальная клетка окружена сравни-

тельно толстой многослойной оболочкой — клеточной стенкой,,

внутренний опорный слой которой придает бактерии определен-

ную форму.

При неблагоприятных условиях среды, например под влия-

нием антибиотиков, у некоторых видов образуются так называе-

мые Ь-формы без клеточных стенок, которые при определенных

условиях могут восстанавливать первоначальное строение. Ут-

рата клеточных стенок лишает бактерии присущей им формы,,

размера, в таком виде они проходят через бактериальные филь-

тры. За способность проходить через бактериальные фильтры

Ь-формы получили название фильтрующиеся.

Фильтрующиеся формы фитопатогенных бактерий имеют осо-

бое значение в развитии бактериозов, так как способны дли-

тельное время находиться в растении в скрытом состоянии. В за-

раженных ими растениях симптомы болезни не проявляются, та-

кая зараженность называется латентной (скрытой). При наступ-

лении благоприятных условий бактерии из Ь-формы переходят

в обычную, начинают размножаться и вызывают патологический

процесс с типичными симптомами.

Фильтрующиеся формы бактерий были обнаружены В. Ф. Пе-

ресыпкиным в 1956 г. при изучении бактерий, заражающих кор-

216-

невую систему озимого рапса, — РзеиЛотопаз Циогезсепз Мщ

уаг. пар1 и ХапОготопаз сатрез1г1з (Раште1) Е)О\УЗОП. Ученый

установил, что эти бактерии могут существовать в корнях ози-

мого рапса в виде фильтрующихся форм, а при благоприятных

условиях восстанавливают клеточную стенку и вызывают бо-

лезнь.

Оболочка некоторых фитопатогенных бактерий покрыта тон-

ким слизистым слоем, который обладает способностью разбу-

хать, в результате чего на поверхности бактериальной клетки

образуется желатиноподобный чехол или капсула. Слизистая

капсула имеет большое значение для выживания бактерий в не-

благоприятных условиях: они становятся более выносливыми к

.действию внешней среды — температуре, солнечным лучам, хи-

микатам. Слизистое вещество у некоторых фитопатогенных ви-

дов содержит токсины, определяющие их патогенность, — это ро-

ды псевдомонас, ксантомонас. Благодаря слизистой оболочке во

влажную погоду бактериальные клетки накапливаются на по-

верхности пораженных растений в виде скоплений слизи или

экссудата.

На особенностях строения клеточной стенки бактерий ос-

нован важный метод анализа этих организмов — окраска по

Граму. Способ окраски был предложен в 1884 г. немецким уче-

ным К. Грамом и разработан с учетом способности клеточных

стенок определенных бактерий удерживать краситель. Бакте-

риальные клетки окрашивают раствором грам-виолета и грам-

йода, а затем обесцвечивают этиловым спиртом, после чего у од-

них видов краситель вымывается из стенок и они обесцвечива-

ются, а у других прочно связывается и они остаются синими.

Бактерии, удерживающие краситель, называют грамположитель-

ными, а обесцвечивающиеся — грамотрицательными. Почти все

фитопатогенные бактерии грамотрицательны, лишь несколько

видов рода клавибактер грамположительны. Большинство акти-

номицетов при окраске по Граму также дают положительную

реакцию.

Размножение и рост бактерий зависят от различных факто-

ров. Фитопатогенные бактерии начинают размножаться при 5—

10°С, оптимальная температура для размножения 25—-30°С,

прекращается оно при 33—40°С. В отличие от грибов, для роста

которых благоприятна кислая среда, фитопатогенным бактери-

ям для нормальной жизнедеятельности нужна нейтральная или

слабощелочная среда. В подавляющем большинстве они — аэро-

бы. Некоторые виды факультативно анаэробны, т. е. могут ра-

сти внутри тканей растений при отсутствии молекулярного кис-

лорода.

По характеру питания фитопатогенные бактерии—гетеро-

трофы, необходимую энергию получают путем расщепления ор-

217-

Рис, 71. Схема генетических процес-

сов у бактерий:

а — трансформация — ДНК одной клет-

ки адсорбируется другой клеткой; б —

трансдукция — фаг переносит ДНК из

одной клетки в другую; в — конъюга-

ция — две клетки вступают в контакт

друг с другом, и ДНК из одной пере-

ходит в другую. По Штробелю и Мат-

рэ

ганического вещества. Обли-

гатные паразиты, которые

могут развиваться только в

тканях хозяина, среди них

не найдены. Все известные

в настоящее время возбуди-

тели бактериозов растений размножаются на питательных сре-

дах. На твердых питательных средах бактерии образуют коло-

нии, окраска, форма, поверхность которых типичны для данного

вида или штамма.

Фитопатогенные бактерии синтезируют два типа пигментов:

водонерастворимые, которые не выделяются в питательную сре-

ду, и водорастворимые, диффундирующие в нее. Водонераство-

римые пигменты придают бактериальным колониям характер-

ную окраску, например колонии ксантомонас имеют желтое ок-

рашивание. Растворимые красящие вещества типичны для ви-

дов рода псевдомонас: они выделяют зеленоватый флуоресциру-

ющий пигмент и вызывают в ультрафиолетовом свете хорошо

видимую флуоресценцию. Флуоресценция —родовой признак.

Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их

ферментов и токсинов. Большинство фитопатогенных бактерий

имеют ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточ-

ной ткани — пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы.

Особенно высокой активностью отличаются ферменты возбуди-

телей гнилей. Патогенные бактерии могут выделять токсины.

Воздействуя на растение, эти вещества нарушают его фермен-

тативные системы и вызывают отмирание или увядание пора-

женных тканей и органов.

У фитопатогенных бактерий преобладает бесполое размно-

жение путем деления материнской клетки пополам. Однако этим

бактериям свойственна изменчивость: у них постоянно возника-

ют формы с новыми признаками, в том числе и патогенными.

Наследственные изменения происходят в результате спонтан-

ных мутаций или рекомбинаций. При отсутствии у бактерий на-

стоящего полового размножения рекомбинации возможны в свя-

зи с наличием различных парасексуальных механизмов: транс-

формации, трансдукции и конъюгации (рис. 71).

218-

Простейшая форма рекомбинации генетического вещества —

это трансформация, при которой ДНК, выделенная одним штам-

мом бактерий, поглощается живыми клетками другого штамма

и включается в их геном. При трансдукции генетическое вещест-

во передается из одной бактериальной клетки в другую при по-

мощи бактериофага — вируса бактерии. При конъюгации проис-

ходит контакт бактериальных клеток и передача наследствен-

ного фактора из одной клетки — донора в другую — реципиент.

Мутации под влиянием облучения или химикатов могут про-

исходить в любой части молекулы ДНК. Мутации проявляются

в изменениях морфологии колонии и клеток, их окраски, виру-

лентности и т. д.

НОМЕНКЛАТУРА, СИСТЕМАТИКА,

ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

По наиболее современной и общепринятой номенклатуре фито-

патогенные виды бактерий рассматривают как сборные группы.

В них объединяют несколько видов, ранее известных как само-

стоятельные, в качестве подвидов (зиЬзр.) ИЛИ патотипов (ру.).

В этой системе патотип или подвид означает популяцию пато-

гена, в которой все индивидуумы обладают общим признаком

патогенности. В соответствии с этой номенклатурой наиболее

распространенные фитопатогенные виды имеют дледующие наи-

менования:

Ранее принятое

Рзеийотопаз 1аЪас1

Рзеийотопаз 1асНгутапз

Рзеийотопаз зуг1пдае

Рзеийотопаз рНазеоИсо1а

Рзеийотопаз рНазеоН

Рзеийотопаз зо1апасеагит

Рзеийотопаз согги^а(а

ХапИютопаз Vез^са^ог^а

ХапИютопаз (гапз1исепз

ХапИютопаз ЬеИсо1а

ХапИютопаз сатрез1г1з

СогупеЬаЫегшт т1сЫцапепзе

СогупеЬас1епит зерейотсит

Еглигта саго1оиога

ЕгхОШа ату^ога

АдгоЬас1ег1ит 1ите\ас1епз

По современной номенклатуре

Рзеийотопаз зуг1п^ае ру. (аЬас1

Рзеийотопаз зугтцае ру. 1асНгутап$

Рзеийотопаз зугиг^ае ру. зугтцае

Рзеийотопаз зугшцае ру. р1шзеоИсо1а

Хап1Нотопаз сатрез{г1з ру. рНазеоН

Рзеийотопаз зо1апасеагит

Рзеийотопаз согги§а1а

ХапИютопаз сатрез1г1з ру. Vез^са(о^^а

Хап1Нотопаз сатрез1г1з ру. НапзЫ-

сепз

ХапИютопаз сатрез1пз ру. ЬеИсо1а

ХапИютопаз сатрез1г1з ру. сатрез1г1з

С^1Ьас1ег тьсЫ^апепзгз виЬзр. тгсЫ-

§апепз1з

С1т1Ьас1ег тьсЫ^апепзьз зиЬзр. зере-

йотсит

ЕгшШа саго1ооога зиЬзр. саго{оуога

ЕггюШа ату1оьога

А^гоЬаЫепит Ыте}айепз

Морфологические особенности отдельных групп бактерий вы-

ражены слабо, и поэтому для определения (идентификации)

этих организмов, кроме морфологических признаков (форма,

219-

размеры, характер расположения жгутиков, наличие капсулы),

используют дополнительные: окраску по Граму и др.

Множество признаков, используемых для систематики бак-

терий, объясняет существование нескольких их классификаций.

Наиболее распространена классификация Берги, разработанная в

1974 г. и опубликованная в восьмом издании определителя бак-

терий. В соответствии с ней бактерии разделяют на 19 система-

тических групп. Фитопатогенные бактерии представлены в трех:

Группа грамотрицательных аэробных палочек

Семейство псевдомонадовые (РзеиЛотопаЛасеае)

Род псевдоманас (Рзеийотопаз)

Род ксантомонас (Хап(Нотопаз)

Семейство ризобиевые (ЯЫгоЫасеае)

Род агробактериум (А§гоЬас1егшт)

Группа грамот рицательных факультативных аэробных палочек

Семейство энтеробактерии (Еп1егоЬас(ег1асеае)

Род эрвиния (Егхюша)

Г руппа Актиномицетов* (АсИпотусе(ез) и родственных им Коринеформных

бактерий

Род клавибактер (С1аи1Ьас1ег)

Семейство стрептомицетовые (81гер1огпусе1асеае)

Род стрептомицес (81гер1ошусе5)

ГРУППА ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ

АЭРОБНЫХ ПАЛОЧЕК

Роды псевдомонас (Рзеийотопаз) и ксантомонас (ХаШНото-

паз). Это грамотрицательные подвижные палочки с полярными

жгутиками. Они синтезируют флуоресцирующий, водораствори-

мый или водонерастворимый пигмент. Бактерии рода псевдомо-

нас имеют один или несколько полярно расположенных жгути-

ков, бактерии рода ксантомонас — один полярный жгутик.

Наиболее вредоносные возбудители болезней: • Р. зугт^ае

ру. рНазеоИсо1а (Вигк.) ОО\УЗ.— вызывает бактериоз фасоли;

Р. зугтцае ру. 1асНгутапз (5т. е! Вг.) Сагзпег. — угловатую

пятнистость огурца; Р. зугтцае ру. 1аЬас1 (ШоН е! Роз1ег)

51еу. — бактериальную рябуху табака; X. сатрез1г1з ру. сат-

рез1г18 (Рашгп) Оо\уз. — сосудистый бактериоз капусты.

Род агробактериум (АдгоЬас(ег1ит). Виды этого рода—грам-

отрицательные подвижные палочки с одним — четырьмя перит-

рихальными жгутиками. Живут они в почве, заражают корни

или подземные части растений, вызывая разрастание тканей, об-

разование опухолей на пораженных органах. Наиболее известен

* Представители актиномицетов, включенные по системе Берги в общую группу с

коринеморфными бактериями, будут рассмотрены отдельно.

220-

в связи с высокой вредоносностью А. {ите}ас1епя (5т. е! То\упз)

Сопп. — возбудитель корневого рака плодовых и рака корнепло-

дов свеклы.

ГРУППА ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫХ

ФАКУЛЬТАТИВНО АЭРОБНЫХ ПАЛОЧЕК

Род эрвиния (Егхю1п1а). Это подвижные бактерии с перитри-

хальными жгутиками, вызывающие некрозы и мокрые гнили

различных растений. Наиболее вредоносные возбудители болез-

ней: Е. саго1оьога зиЬзр. са^0^0V0^а (уап. На11) Оошз — вызыва-

ет мокрую гниль клубней картофеля; Е. ату1оиога (Вигк)

\Утз1. е! а1. — бактериальный ожог плодовых.

ГРУППА КОРИНЕФОРМНЫХ БАКТЕРИЙ

Род клавибактер (С1ау1Ьас1ег). Виды этого рода существенно

отличаются от бактерий других родов: они грамположительны и

неподвижны. У растений вызывают главным образом сосудистые

бактериозы — болезни увядания. Наиболее вредоносные возбу-

дители болезней: С. т1сН1§апепз13 зиЬзр. тгсШцапепзьз (Е. Р.

5т) Оепз — вызывает бактериальный рак томата: С. писЫ^апеп-

518 зиЬзр. зерейотсит (5р1ек. е! Ко11Ь) 5кар1азоп е! ВигкЬ. —

кольцевую гниль картофеля. Характеристика некоторых фитопа-

тогенных видов дана в таблице 2.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПЕРВИЧНЫЕ

ИСТОЧНИКИ ИНФЕКЦИИ

Отличие бактериозов растений от микозов определяется следую-

щими свойствами бактерий:

они не способны проникать в растение через покровные ткани;

заражение растений зависит от наличия капельной влаги;

перенос воздушным путем на большие расстояния по сравне-

нию со спорами гриба ограничен;

преобладает пассивное распространение в тканях;

распространяются по сосудистой системе, одновременно засе-

ляя прилегающие к сосудам ткани, проникают в семена, т. е.

бактериальная инфекция часто носит системный характер;

как правило, не имеют покоящихся форм и не способны дли-

тельное время выживать в почве (исключение составляют немно-

гие представители рода агробактериум).

Бактерии не могут проникать в растение непосредственно че-

рез покровную ткань. Заражение происходит только через естест-

венные отверстия — устьица, чечевички или повреждения покров-

221-

2. Характеристика основных видов фитопатогенных бактерий (по Берги)

Ю ___ •

Группа

Род

Характер

колонии

Вид

Болезнь

Грамотрицатель-

ные аэробные под-

вижные палочки с

полярными жгути-

ками

Псевдомонас

(Рзеийотопаз)

Белые, флуо-

ресцирующие

Р. зо1апасеагит

Р. зуг1п§ае ру. /аскгутапз

Р. согги§а1а

Р. зугигдае ру. (аЬас1

Р. зупп§ае ру. рказеоИсо1а

Бурая бактериальная гниль

картофеля и др.

Бактериоз огурца

Бактериоз томата

Бактериальная рябуха таба-

ка

Угловатый бактериоз фасо-

Грамотрицатель-

ные факультатив-

ные аэробные под-

вижные палочки с

перитрихальными

жгутиками

Коринеформные

бактерии — грам-

положительные не-

подвижные палоч-

ки

Ксантомонас

( Хап(котопаз )

Агробактериум

(А§гоЬас(епит)

Желтые

Беловатые,

блестящие

X. сатрезМз ру. сатрез1пз

X. сатрез1пз ру. 1гапз1исепз

X. сатрез{г13 ру. рНазеоН

X. сатрез1г1з ру. ЬеИсо1а

X. сатрез1пз ру. иез1са{ог1а

А. (ите1ас1епз

Эрвиния (ЕгтШа) Неокрашенные, Е. ату^ога

светло-желтые

Е. сагоюиога зиЬзр. саго^ога

Сосудистый бактериоз ка-

пусты

Черный бактериоз пшеницы

Бактериоз фасоли

Туберкулез свеклы

Черная бактериальная пят-

нистость томата

Корневой рак плодовых де-

ревьев и др.

Бактериальный ожог плодо-

вых деревьев

Мокрые гнили овощей и

картофеля

Клавибактер (С1а- Желтые или С. т1М§апепз1з зиЬзр. тШёа- Бактериальный рак томата

ю1Ьас1ег) неокрашенные пепз1з

С. тиМ^апепз^з зиЬзр. зерейо- Кольцевая гниль картофеля

щсит

я я -о сч о к^эазг*

-* =

° Е "•< ^ оооК'лг» о Э 5 » Е 3 чэ

§ § О я я ** § ОЙ о ох® Е 5 §

я 2 Я -о 2 ОУ Н ^ ьЗфЯтояёа

** 1 Е

» 2

Еы^*слрсгоуояяял

И5Й

.П>тз)Э

СГЕ Я»О Я Я Я * Й Л Я

я=>тЭ о о 5 О Ь я

тч цмт ч

1111111 111111 1№М

«-О К В » I § ох § I я в й

§ 2 а 2 «I Я I

В * я. ? ? ? ? я< ? ? Г * ? * <????§ 2 ?

КЭ^яоо

огромное количество бакте-

рий, которые переносятся на

соседние растения с каплями

дождя, ветром, насекомыми,

а также при контакте расте-

ний. В результате жизнедея-

тельности возбудителя бак-

териального ожога плодовых

(Е. ату1оиога) образуются

слизистые нити, которые ве-

тер переносит на большие

расстояния.

Распространение бакте-

рий происходит и с посадоч-

ным материалом — семена-

ми, клубнями (рис. 73). С се-

менами распространяются:

Р. $уг1п§ае ру. Шскгутапз —

возбудитель угловатой пят-

нистости листьев огурца,

X. сатрез1г1з ру. сатрез1-

Г18

— возбудитель сосудисто-

того бактериоза капусты,

Р. зуг1п§ае ру. рказеоИсо-

1а

— возбудитель бактериоза

фасоли и др. Фитопатоген-

ные бактерии скапливаются

на поверхности семян, между

семенной оболочкой и эндо-

спермом (возбудитель бактериального рака томата—С. ткЫ§а-

пепз1з зиЬзр. т1сШдапепз1з); они могут проникать в зародыш

(возбудитель угловатой пятнистости огурца — Р. зуг1п§ае ру.

1аскгутапз). С семенами инфекция может распространяться из

одной страны в другую.

Очень опасно распространение бактерий с системно заражен-

ными частями растений, поскольку в этом случае симптомы бо-

лезни не всегда различимы. Наблюдается это при черенковании

больных материнских растений, например пеларгонии.

• Переносчиками многих бактерий служат животные, в первую

очередь насекомые. В распространении фитопатогенных бактерий

такие переносчики играют двойную роль. Во-первых, они непо-

средственно переносят инфекцию с больных растений на здоро-

вые: например, переносчик возбудителя бактериального ожога

плодовых-—пчела, а возбудителя бактериальной мокрой гнили

картофеля в хранилищах — плодовая муха дрозофила. Во-вто-

рых, колющие и сосущие органы насекомых наносят растениям

Рис. 73. Источники инфекции (А—Б)

и распространение бактерий (В—Г):

а — зараженные семя и почва; б— больное

растение; в — дождь и ветер; г — насеко-

мое; д — орудия труда. По 3. Кирай и др

224-