Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

ного клевера и др. Легко передаются механическим путем, не-

которые переносят тли. Узко специализированы.

Потивирусы. Типичный представитель — У-вирус карто-

феля {ро1уу1гиз: роШо ьииз У). Наиболее обширная группа

вирусов, в нее входят возбудители таких опасных заболеваний,

как мозаика фасоли, мозаика гороха, шарка (оспа) слив и

многие другие. Патогены переносят тли неперсистентным обра-

зом, они имеют различную специализацию — широкую и узкую.

На растениях вызывают развитие заболеваний типа мозаики.

Клостеровирусы (греч. с1оз1егоз — нитевидный). Ти-

пичный представитель — вирус желтухи сахарной свеклы (Ьее(

гШохюз У1гиз). В группу входят вирусы тристецы цитрусовых

и хлоротичной пятнистости листьев яблони. Передаются тлями

полуперсистентным способом, но могут и механическим путем.

Узкоспециализированны. Вызывают пожелтение и некроз

флоэмы.

ВИРУСЫ С ЧАСТИЦАМИ БАЦИЛЛОВИДНОЙ

ИЛИ ПУЛЕВИДНОЙ ФОРМЫ

Рабдовирусы (р1ап( гНаЬйо V^^из). В группу входят: вирус

желтой карликовости картофеля, вирус американской полоса-

тости пшеницы, вирус желтой штриховатости ячменя, вирус

русской мозаики озимой пшеницы, вирус мозаики кукурузы.

Передаются насекомыми персистентно. Большинство патогенов

узкоспециализированно.

Группа вируса мозаики люцерны. Типичный

представитель — вирус мозаики люцерны [аЦаЦа тозак щгиз).

Вирус широко специализирован. Вызывает заболевания с симп-

томами мозаики или кольцевой пятнистости. Легко передается

механически, а также переносится тлями неперсистентным об-

разом.

ВИРУСЫ С ИЗОМЕТРИЧЕСКИМИ ЧАСТИЦАМИ

Илавирусы. Типичный представитель — вирус полосчатости

(стрика) табака ЦоЬасео з1геак У1гиз). Патогены группы ши-

роко специализированы. Некоторые вирусы передаются с семе-

нами и пыльцой.

Бромовирусы. Типичный представитель — вирус мозаи-

ки костра безостого {Ьготоь1гиз\ Ьготе тозагс V^^из). В груп-

пу входят: вирус крапчатости конских бобов, вирус хлоротич-

ной крапчатости коровьего гороха. Легко передаются механи-

чески. Узкоспециализированны, вызывают заболевания с

симптомами мозаики и крапчатости.

Кукумовирусы. Типичный представитель — вирус мо-

285

заики огурца (сиситоV^^из: сиситЬег тозтс V^^из). В группу

входит вирус аспермии томата и др. Вирус мозаики огурца

заражает растения сорока семейств и наиболее распространен

среди вирусов культурных растений. У большинства растений

патоген вызывает заболевания с симптомами типа мозаики,

иногда некроза. Передается с соком растения и многими вида-

ми тлей неперсистентно.

Комовирусы. Типичный представитель — вирус мозаики

коровьего гороха (сотоььгиз: сотреа тозшс). В группу входят:

вирус крапчатости бобов фасоли, вирус мозаики редиса. Легко

передаются механически, некоторые представители — жука-

ми-листоедами. Узко специализированы.

Неповирусы. Получили название в связи с тем, что от-

носящиеся к ним вирусы переносятся нематодами (пета1ойе),

а частицы вирионов представляют собой многогранники (ро1у-

кейга). Вирусы этой группы называют еще иначе — вирусами

кольцевой пятнистости в соответствии с вызываемыми ими

симптомами. В группу входят возбудители опасных заболева-

ний многолетних культур (плодовых, винограда, хмеля), вирусы

кольцевой пятнистости табака, томата и др. Легко передаются

механически или нематодами, а также семенами и пыльцой.

Диантовирусы. Типичный представитель — вирус коль-

цевой пятнистости гвоздики (сатаНоп г1п§зро{ V^^и5). Пере-

даются через почву без участия переносчика. Вирусы группы

заражают широкий круг растений, в том числе вызывают не-

кротичную мозаику клевера лугового и донника.

Лютеовирусы. Типичный представитель — вирус жел-

той карликовости ячменя (Ьаг1еу уеИоио Дгмаг} у1гиз). Пере-

даются тлями (персистентно), некоторые с семенами. Набор

поражаемых растений сильно варьирует.

Тимовирусы. Типичный представитель — вирус желтой

мозаики турнепса (^утоV^^и5: 1игп1р уеИогю тозшс). Вирусы

этой группы узко специализированы, вызывают заболевания

с симптомами мозаики, иногда — некроза. Легко передаются

механически. Большинство патогенов группы переносят жуки-

листоеды.

Томбусвирусы. Типичный представитель — вирус кус-

тистой карликовости томата (1отЬиза1гиз: 1ота1о ЬизсНу з{ип1).

Патогены группы широко специализированы, вызывают забо-

левания с симптомами некроза. Легко передаются механически,

некоторые через почву.

Собемовирусы. Типичный представитель — вирус юж-

ной мозаики фасоли (5оиЬетоV^^и5: зои1кегп Ьеап тозшс

уииз). Поражают узкий круг растений, передаются семенами

разных видов растений и жуками.

Группа вируса некроза табака. Типичный пред-

286

ставитель —вирус некроза табака ЦоЬасео песгозьз тгиз).

Передается грибом (01рШит Ьгаззьсае).

Группа вируса деформирующей мозаики

гороха Типичный представитель — вирус деформирующей

мозаики гороха (реа епаИоп тозтс V^^из). Переносчики — тли,

возможна механическая передача. Патогены группы широко

специализированы, вызывают заболевания с симптомами мо-

.заики и деформации (небольшие выросты на нижнеи поверх-

ности листа — энации).

Каулимовирусы. Типичный представитель—вирус мо-

заики цветной капусты {саи^^тоV^^из: саиЩ1ошег тозтс ш-

— это первый (из обнаруженных) фитопатогенныи вирус,

содержащий ДНК. Легко передаются механическим путем и

многими видами тлей. Патогены группы узко специализированы,

вызывают заболевания с симптомами мозаики.

ВИРОИДЫ

к группе вироидов относят вирусоподобные инфекционные

агенты которые в отличие от вирусов не имеют вирионов-

характерных нуклеопротеидных частиц. Вироиды представляют

собой низкомолекулярную одноцепочную РНК. Они внедря-

ются в биосинтетическую систему клетки растения-хозяина,

которая и обеспечивает в дальнейшем их репликацию.

Открытие вироидов принадлежит Теодору О. Динеру (1У/1),

который при изучении клубней картофеля с веретеновидностью

(рис 93) установил возбудителя, по свойствам отличающегося

от -вирусов. Работы Динера по изучению возбудителя веретено-

видности клубней картофеля (ВВКК) положили начало иссле-

дованию вирусоподобных заболеваний, возбудители которых не

установлены вирусологическими методами.

Первую наиболее полную характеристику вироидов дали в

1978 г в своей работе «Вироиды — новый класс патогенов»

Ю М Шелудько и В. Г. Рейфман. Главный и единственный

компонент вироидов —нуклеиновая кислота; они не образуют

вирионов, не обладают антигенной активностью; имеют малую

молекулярную массу, чувствитель-

ны к ферменту РНКазе, термоста-

бильны и отличаются высокой ин-

фекционностью.

Рис. 93. Веретеновидность клубней картофе-

ля при заражении их вироидами:

а — веретеновидный клубень, б — здоровый

287

К вироидам отнесены возбудители экзокортиса цитрусовых

(ВЭЦ), возбудитель карликовости хризантемы (ВКХ), возбу-

дитель хлоротичной крапчатости огурца (ВХКО), возбудитель

бледноплодности огурца (ВБПО) и другие фитопатогены. Пере-

численные болезни ранее считали вирусными, а после откры-

тия вироидов стали относить к вироидным болезням — вирои-

дозам.

Симптомы болезней, вызываемых вироидами, сходны с при-

знаками вирусных болезней. Наиболее характерные симптомы

вироидозов: угнетение роста, уменьшение размеров растения и

его отдельных органов (листьев, цветков, плодов), ослабление

интенсивности их окраски, хлороз листьев. При экзокортисе

цитрусовых наблюдается также отслаивание, т. е. чешуйчатость,

коры, которая растрескивается и отламывается от ствола.

Вироиды распространяются с посадочным материалом, с се-

менами, передаются от растения к растению механическим

путем. Так, вироид экзокортиса цитрусовых быстро распростра-

няется при прививках. Основные методы диагностики вирои-

дов—метод растений-индикаторов, электронная микроскопия.

Защита растений от вироидных болезней во многом сходна

с защитой их от вирусных болезней. Она включает получение

здорового посадочного материала методом культуры меристем

и термотерапии, тщательную дезинфекцию ножей при проведе-

нии прививок.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Дайте характеристику вирусов и особенностей их развития в растении.

2. Приведите типы вирусных болезней растений.

3. Расскажите о способах сохранения вирусов в природе.

4. Как распространяются вирусы?

5. Каковы способы передачи вирусов насекомыми?

6. Расскажите о методах диагностики вирусов.

7. Приведите основные приемы защиты от вирозов.

8. Охарактеризуйте вироиды и симптомы поражения растений вироидозами.

Глава 8

ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ

И ПОЛУПАРАЗИТИЧЕСКИЕ

ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Подобно фитопатогенным грибам и бактериям, некоторые выс-

шие цветковые растения способны существовать целиком или

частично за счет органических веществ, вырабатываемых дру-

гими автотрофными организмами. Такие растения-паразиты

288

способны вызвать у растений-хозяев многочисленные болезни.

Частично или полностью присасываясь к корням или стеблям

питающего растения, они нарушают обмен веществ этого рас-

тения, забирают воду, питательные вещества и выделяют в него .

продукты своего обмена. В результате растения-хозяева, питаю-

щие паразитов, слабо развиваются, снижается их продуктив-

ность, а иногда они гибнут.

Болезни, вызываемые цветковыми паразитами, причиняют

существенный ущерб сельскому хозяйству. Так, на семенниках

люцерны из-за сильного заражения их посевов цветковым

паразитом —повиликой — недобор урожая семян нередко до-

стигает 80 % и более. Зараженные повиликой люцерна и кле-

вер могут вызывать отравление и гибель животных. У свеклы,

зараженной повиликой, снижается масса корнеплодов и содер-

жание в них сахара. Заразиха нередко приводит к полной ги-

бели посевов овощей, бахчевых культур, табака.

В нашей стране с экономической точки зрения имеют зна-

чение растения-паразиты и полупаразиты семейств норичнико-

вые, повиликовые, заразиховые и ремнецветниковые.

КЛАССИФИКАЦИЯ ПО СПОСОБУ

ПАРАЗИТИЗМА

В процессе эволюции паразитизма появились формы растений,

в большей или меньшей степени утратившие способность к

самостоятельному существованию. В зависимости от степени

утраты этой способности цветковых паразитов делят на полу-

паразитов и паразитов, или на зеленых полупаразитов и бес-

хлорофилльных паразитов. Последнее деление показывает, со-

хранило ли растение способность к ассимиляции или утратило

ее полностью.

В зависимости от места прикрепления к питающему расте-

нию выделяют две группы паразитов: наземных, или воздуш-

ных, присасывающихся к ветвям, стеблям и другим надземным

органам растения-хозяина, и подземных, или корневых, корни

которых представлены специальными присосками, проникаю-

щими в ткань питающегося растения и извлекающими из нее

воду и питательные вещества.

ЗЕЛЕНЫЕ ПОЛУПАРАЗИТЫ

Зеленые полупаразиты имеют частично редуцированную корне-

вую систему и нормально развитые листья, способные выраба-

тывать органические вещества. Такие растения могут существо-

вать самостоятельно, хотя и развиваются при этом слабее.

19 К- В. Попкова

В большинстве случаев такие формы паразитируют на других

растениях, частично или полностью присасываясь к корням

питающего растения, извлекая из него воду и минеральные

вещества.

В нашей стране зеленые полупаразиты представлены вида-

ми семейства норичниковые (5сгорНи1аг1асеае). Среди них

марьянник (Ме1атругит амепзе Ь.), иван-да-марья (М. пето-

гозит Ь.), мытник (РеШсШапз а^Vеп5е Ь.), виды родов погре-

мок (Кктап1киз), очанка (Еиркгазьа Ь.), зубчаток (ОйопШез)

и др. На корнях этих растений есть маленькие присоски, при

помощи которых они присасываются к корням других видов

растений. Полупаразиты обитают на древесных породах, нано-

сят большой вред луговым травам, снижая густоту и высоту

травостоя и качество сена.

В какой-то мере к группе зеленых полупаразитов можно от-

нести и представителей семейства ремнецветниковых (Ьогап-

(касеае): омелу белую (Угзсит а1Ьит Ь.), ремнецветник

(ЬогаЫкиз еигораеиз Л.), еще более продвинувшихся в сторону

паразитизма. Корневая система у них полностью редуцирована,

но сохранились зеленые листья, а следовательно, и способность

к ассимиляции.

БЕСХЛОРОФИЛЛЬНЫЕ ПАРАЗИТЫ

Бесхлорофилльные паразиты в процессе эволюции полностью

утратили хлорофилл. Переход к полному паразитизму всегда

сопровождается в большей или меньшей степени упрощением

всего организма вследствие утраты им структурных особенно-

стей, которые выработались как приспособление к самостоя-

тельному добыванию пищи. В связи с утратой функции фото-

синтеза произошла редукция листьев, превратившихся в неболь-

шие бесцветные желтоватые или лиловатые чешуйки; питание

за счет растения-хозяина привело к утрате корня. Зародыш

семян паразитных растений недоразвит, не дифференцирован на

органы.

Чем выше степень паразитизма вида, тем сильнее изменя-

ются его органы и больше утрачиваются их первоначальные

функции. Упрощение при паразитизме может доходить до пре-

вращения вегетативного тела в группу однородных клеток,

лишенных всякой дифференциации и, подобно нитям паразит-

ных грибов, пронизывающих ткани растения-хозяина. Присутст-

вие их незаметно до тех пор, пока не наступит период цвете-

ния во время которого на поверхности пораженного растения

появляются отдельные цветки. Подобный случай редукции веге-

тативного тела встречается у некоторых тропических парази-

тов из семейства раффлезиевые (>ЯаЦ1ез1асеае). Цветки некото-

290

ПЫХ представителей этого семейства отличаются особенно круп-

ными размерами. У ЯаЩезШ агпоШ Я Вг„ найденной на

Суматре, их диаметр достигает 1 м.

К группе бесхлорофилльных паразитов относятся опасные

паразиты наших сельскохозяйственных культур — различные

виды родов повилика (СизсиШ), заразиха (ОгоЬапсНе); на лес-

ных породах паразитирует петров крест (Ьа1Нгаеа зциатапа Ь.)

" Представители семейства повиликовые (СизсШасеае) зани-

мают переходное положение. Хотя корневая система и листья

у них полностью редуцированы, но некоторые виды еще сохра-

нили известную способность к ассимиляции. Например, хмеле-

видная повилика (С. 1ириЩогт1 з Кгоскег) содержит хлоро-

филл придающий зеленую окраску ее стеблю. Другие виды

повилики полностью утратили способность к ассимиляции

(С. Ь^еV^|^о^а'^/^&.). .

Представители семейства заразиховые (ОгоЬапс)гасеае) —

облигатные паразиты (заразиха, петров крест). Корневая систе-

ма, листья, стебли у них редуцированы, полностью лишены хло-

рофилла и не способны к ассимиляции.

ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА

Существует несколько теорий, объясняющих причины появле-

ния в природе среди высших цветковых растений паразитиче-

ских форм С П. Костычев и Е. С. Цветкова считали, что пара-

зитизм возник прежде всего как способ удовлетворения расте-

нием запасов воды.

Обстоятельное объяснение причин, обусловливающих воз-

никновение и развитие паразитизма у высших растении, дал

И Н Бейлин Он представил этот процесс как переход свобод-

но живущих форм к факультативному и облигатному парази-

тизму По И Н. Бейлину, паразитизм у высших цветковых рас-

тений мог проявиться прежде всего в условиях тропического

леса где происходит густое сплетение корней разных растении.

Если при этом корневые волоски будущего паразита с высоким

осмотическим давлением в них случайно присасываются к кор-

ню другого растения с низким осмотическим давлением клеточ-

ного сока то в результате такого соединения первое растение

может отсасывать воду и растворенные в ней соли из корней

второго. Такая способность постепенно закрепляется генети-

чески

Постепенно растение утрачивает автотрофный способ пита-

ния происходит постепенная атрофия его корней, так как для

получения воды из корня другого растения требуется менее

развитая корневая система, чем для отсасывания ее из почвы.

291

19*

В конце концов появляется растение, удовлетворяющее свои

потребности в питательных веществах и воде одновременно за

счет собственной ассимиляции и за счет другого растения, от

которого оно получает воду и растворенные в ней соли. Это

растение — полупаразит.

Дальнейшая эволюция паразитизма приводит к полной

утрате корней, затем появляются формы, утратившие и зеле-

ные листья. Растение полностью теряет способность к авто-

трофному питанию и становится облигатным паразитом. В про-

цессе перехода от полупаразитического образа жизни к обли-

гатному паразитизму происходит специализация — приспособ-

ление паразита удовлетворять потребность в питании и воде за

счет определенного круга растений.

Возможно, так происходила эволюция паразитизма у корне-

вых паразитов, т. е. растений, паразитирующих на корнях дру-

гого растения. У растений, паразитирующих на стволах и

стеблях, она шла, видимо, иным путем. Стеблевые паразиты,

скорее всего, происходят от эпифитов или лиан, обвивающих

деревья. Далекими их предками могли быть эпифиты на ство-

лах древесных растений, прикреплявшиеся к своей опоре воз-

душными корнями. Такие корни могут функционировать только

там, где влажность воздуха достаточно высока, например в ус-

ловиях влажных тропиков. Воздушные корни могут образовы-

вать гаустории, проникающие в ткань растения-хозяина, при

помощи которых растение-паразит начинает высасывать воду

из ствола. Это первый шаг в направлении паразитизма — полу-

паразитизм. В дальнейшем происходит постепенная редукция

корней, которые превращаются в гаустории. Полупаразиты,

получая от растений-хозяев воду и растворенные в ней соли и

органические вещества, постепенно утрачивают способность к

ассимиляции и становятся облигатными паразитами.

Первыми хозяевами цветковых паразитов, видимо, были

деревья. Затем, в процессе эволюции, они перешли на кустар-

ники, многолетние и однолетние травы.

Цветковые паразиты, причиняющие существенный ущерб

сельскохозяйственному производству, представлены в четырех

семействах: норичниковые, ремнецветниковые, повиликовые и

заразиховые. Растения семейств различаются по типу парази-

тизма— корневые или стеблевые, по степени паразитизма —

полупаразиты или облигатные паразиты. Так, в семейство

норичниковые входят корневые полупаразиты, в семейства рем-

нецветниковые и повиликовые — стеблевые паразиты, в семей-

ство заразиховые — корневые паразиты.

Сравнивая представителей отдельных семейств между собой,

можно проследить за эволюцией паразитизма. Так, растения из

•семейства норичниковые (погремок, марьянник, очанка и др.) —

292

полупаразиты с частично редуцированной корневой системой,

но сохранившие зеленые листья, а следовательно, и способность

к ассимиляции. Растения семейства ремнецветниковых (омела,

пемнецветник и др.) имеют более выраженные признаки пара-

зитизма Корневая система у них полностью редуцирована, но

сохранились зеленые листья и способность к ассимиляции.

Растения семейства кускутовые занимают переходное положе-

ние* хотя корневая система и листья у них полностью редуциро-

ваны но некоторые виды еще сохранили способность к асси-

миляции благодаря присутствию хлорофилла в стеблях. Все

заразиховые —облигатные паразиты (заразиха, петров крест,

цистанха) Корневая система, листья и лишенные хлорофилла

стебли у них редуцированы, заразиховые не способны к асси-

миляции.

СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ

ПАРАЗИТОВ. ОСОБЕННОСТИ

ПАТОЛОГИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА

СЕМЕЙСТВО НОРИЧНИКОВЫЕ

(5 СКОРН1ЛАШАСЕАЕ)

Семейство норичниковые включает более 200 родов,__ виды кото-

рых встречаются на лугах, лесных полянах. Семейство вклю-

чает роды с полупаразитическим образом жизни. Среди них

марьянник, погремок, очанка, зубчатка, тоция, бартсия и

МЫ

Большинство полупаразитов семейства неспециализирован-

но что способствует их быстрому распространению Вредонос-

ность их проявляется в угнетении растений-хозяев. Хотя норич-

никовым свойствен и самостоятельный фотосинтез но отсасы-

вая из корней питающих растении воду и растворенные в ней

органические вещества, они нарушают обмен веществ этих рас-

тений и истощают их. Внешне это проявляется в отставании

в росте, развитии и преждевременном засыхании.

Особенно возрастает вредоносность полупаразитов при их

высокой численности. На участках, где число растении погремка

составляет 400—600 экземпляров на 1 м

, луговые злаки, кле-

вер и другие растения настолько угнетены, что практически не

дают урожая: зеленая масса их незначительна, а семена не

вызревают. Такой луг теряет кормовую ценность.

Ппяргп

Наиболее вредоносен погремок большой (рис. 94). Для его

развития как и других полупаразитов семейства норичнико-

вые характерна следующая закономерность: с увеличением их

численности наступает

угнетение и постепенное

изреживание растений-

хозяев. Полупаразит, вы-

тесняя растение-хозяина

с поля, постепенно лиша-

ется питательного суб-

страта и погибает сам.

Так, со временем луг,

сильно засоренный по-

гремком, как бы «само-

очищается» от него. Оче-

видно, в защите от полу-

паразитов семейства но-

ричниковые имеет суще-

ственное значение перио-

дическое скашивание

травостоя до момента

созревания их семян.

СЕМЕЙСТВО

РЕМНЕЦВЕТНИКОВЫЕ

(ЮКАМТНАСЕАЕ)

Представители этого се-

г Аш мейства — кустарники с

Х кожистыми зелеными и

| Ж ,<Г* чешуевидными листьями,

обитающие на деревьях

Рис. 94. Погремок большой (КЫпап(Низ та-

или

кустарниках; они

]ог ЕЬгЬ.) представляют собой стеб-

левых полупаразитов.

В СССР стеблевые пара-

зиты семейства ремнецветников представлены тремя родами:

омела (У18сит), разумовския (Кагиото^зкуа) и ремнецветник

(ЬогапНшз). Большой вредоносностью отличаются виды рода

омела.

В СССР встречаются два вида: омела белая (У. а1Ьит Ь.) —

с ягодами белого цвета и омела окрашенная [V. со1ога1пт

(Кот.) Уака1]—с оранжевыми ягодами. Омела—вечнозеленый

кустарник почти шаровидной формы, паразитирует на стволах

и ветвях деревьев. Стебель у нее зеленый ложнодихотомически

ветвящийся, листья продолговатые, плотные, плод—ягода

(рис. 95). Семена созревают зимой. Они окружены липким

веществом — висценом. Семена распространяют птицы, главным

образом дрозды и свиристели. Поедая плоды омелы, птицы

294