Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

перелетают с одного дерева на

другое и выделяют с экскремен-

тами семена, которые прили-

пают к стволу и ветвям деревьев.

Весной семена прорастают,

образуя «корешки», которые

растут в сторону коры дерева.

Кончик «корешка» достигает

коры, прилипает к ней и раз-

растается, образуя вздувшуюся

пластинку — апрессорий. Из се-

редины пластинки вырастает

тонкий отросток, прободающий

кору растения-хозяина и прони-

кающий внутрь ветви до древе-

сины. Такой отросток называют

присоской, или гаусторием.

В следующем году у присоски об-

разуются боковые корешки, так

называемые ризоиды, растущие

в толще коры параллельно ее

поверхности. Ежегодно у ризои-

дов появляется по одной новой

присоске, растущей в сторону

древесины Из года в год крепнет такая своеобразная корневая

система, обеспечивающая растение омелы водой и растворен-

ными в ней минеральными .солями.

Вначале омела развивается медленно, лишь на третии—шес-

той год после поселения на дереве у нее формируется ствол и

ветвь с зелеными листьями. Затем куст быстро разрастается и

нередко достигает 120-125 см в диаметре. На внешней сто-

роне коровых корней возникают почки, из которых развива-

ются новые кустики омелы.

Сильно пораженные омелой деревья нередко засыхают,

У плодовых деревьев снижается, а иногда полностью прекра-

щается плодоношение. Омела паразитирует на яблоне, груше,

хвойных и лиственных лесных породах. Она распространена

на юге и юго-западе европейской части нашей страны: на

Украине в Крыму, на Кавказе, в Белоруссии, Латвии,^ Литве.

На Дальнем Востоке омела представлена особой формой с жел-

тыми или оранжевыми плодами, паразитирующеи на тополе,

иве, липе, осине.

Ремнецветник паразитирует на дубе и каштане, можжевело-

ядник —на разных видах можжевельника и крупноплодном

кипарисе.

Рис. 95. Омела белая (Ушит а1-

Ьит. Ь.)

295

СЕМЕЙСТВО ЗАРАЗИХОВЫЕ

(ОКОВАЫСНАСЕАЕ)

Самая многочисленная группа облигатных подземных парази-

тов — заразиховые. Род заразиха (ОгоЬапсНе), по сравнению

с другими родами семейства, отличается исключительным раз-

нообразием видового состава (известно до 120 видов). Объяс-

няется это широким ареалом распространения и большим диа-

пазоном в выборе растений-хозяев. Представители рода зара-

зиха паразитируют на дикорастущих, культурных и сорных

растениях.

В пределах нашей страны насчитывается более 40 видов

заразих, в том числе пять —на культурных растениях. Наи-

более вредоносны следующие виды, заражающие технические,

кормовые, декоративные, овощные, бахчевые культуры: зара-

зиха подсолнечниковая (О. ситапа Ша11г.), заразиха ветвистая

или конопляная (О. гатоза Ь.), заразиха египетская, или бах-

чевая (О. аедурИаса Регз.), заразиха мутеля (О. тиШи

Р. ЗсЬиНг.) и заразиха люцерновая (О. 1и1еа Ваштщ.).

В процессе ЭВОЛЮЦИИ все органы растений этого рода, кроме

стебля, цветков и плодов, подверглись значительным измене-

ниям: корни превратились в короткие мясистые волокна — при-

соски, присасывающиеся к корням растения-хозяина, листья

утратили хлорофилл и стали мелкими буроватыми, желтова-

тыми или лиловатыми чешуйками с очередным расположением.

Стебель заразих светло-бурый, желтоватый, розоватый или

синеватый, мясистый, прямостоящий, ветвящийся или неветвя-

щийся с булавовидным основанием, снабженным присосками,

внедряющимися в ткань корня растения-хозяина. Высота

стебля может достигать 50 см и более.

При сильном засорении почвы семенами заразихи и при на-

личии поражаемого растения на одно растение может прихо-

диться до 200 цветоносов паразита и более.

Цветки заразихи пазушные, пятичленные с двугубым вен-

чиком синего, беловатого или фиолетового цвета, с четырьмя

тычинками, собраны по нескольку десятков в колос или колосо-

видную метелку. Способны к самоопылению в том случае, если

не было перекрестного, которое осуществляется с помощью

заразиховой мухи-фитомизы (РНу1отуза ОгоЬапсЫа КаК.) и

шмелей. Завязь верхняя, одногнездная. Плод — коробочка, рас-

крывающаяся двумя или тремя створками и содержащая до

2000 семян и более. Семена мельчайшие, длиной 0,2—0,6 мм,

шириной 0,17—0,25 мм, округлые или продолговатые, темно-бу-

рые, с ячеистой поверхностью. На одном растении заразихи их

может быть до 100 000.

Почти все заразихи обладают сравнительно высокой спе-

296

ииализацией. Каждый вид приспособлен к паразитированию на

ограниченном круге питающих растений, принадлежащих толь-

ко Годному или нескольким определенным семействам, родам

Заразиха подсолнечниковая паразитирует главным образом

на подсолнечнике; из других растений поражает томат табак,

махорку сафлор, полынь и др. Заразиха египетская, или бах-

чевая поражает около 70 видов растений, в том числе карто-

фель табак капусту, томат, тыквенные и др. Заразиха ветви-

!хая или конопляная, заражает в основном табак, томат,

также коноплю, капусту, морковь, дыню и др.

Специализация заразих изменялась в процессе эволюции,

чему способствовал естественный отбор и деятельность чело-

века Наряду с новыми формами растении в процессе все вре-

мя меняющихся взаимоотношений паразита и хозяина возни-

кали и распространялись новые физиологические популяции и

расы паразита, различающиеся вирулентностью и способностью

преодолевать защитные свойства организма. Число рас пара-

зитногош в данном районе определяется длительностью

культуры растения-хозяина и разнообразием его генотипов

Появление новых наиболее агрессивных рас заразихи приводит

к \трате сортами иммунитета. Например, у иммунных к зара-

зихе сортов подсолнечника на месте ее внедрения в корень

растения-хозяина образуются вздутия, препятствующие даль-

нейшему развитию паразита. У поражаемых сортов таких взду-

ТИЙ

зв

итие

еТ

паразита определяется не только иммунологиче-

скими свойств

а м

растения-хозяина, но и сроками с:ева пл

попием почвы запасом его семян в почве, глубинои их заделки

структурой корневой системы питающего растения, количеством

влаги в почве и т д. В зависимости от биологии растения-хо-

зяина V заразих появились формы многолетние, двулетние,

однолетние и даже эфемеры. Развитие, габитус и другие их

особенности зависят от свойств питающего Р

асте

«»

; _

Отличительными признаками отдельных видов заразих слу

жат морфология стебля и цветка, а также паразитическая спе-

цдализавдя Заразиха подсолнечниковая отличаете^, от других

видов заразих неветвящимся стеблем высотой до 30 см и оо

лее ?оис 96 а) Прицветники яйцевидные, острые. Венчик дли-

ной 12-20 мм трубчатый, сильно согнутый вперед, на конце

почти не расширенный, не выделяющейся коричневой окраски.

Вид хорошо развивается на культурных и

ставителях семейства пасленовые и сложноцветные. Среди них

подсолнечник табак, махорка, томат, перилла, сафлор, полынь

мооская полынь австралийская, полынь горькая, полынь обык-

новенная, дурнишник о большеголовник солонча-

297

Рис. 96. Виды рода заразиха (ОгоЬапсНе):

а - подсолнечниковая (О. ситапа \Уа1!г.)

б - египетская (О. аегирИаса Регй )• в-

ветвистая (О. готова 1^.). По 3. М. Архангельской

ковый, ромашка непахучая, астра солончаковая. Не заражает

клещевину, сою, ляллеманцию, капусту, картофель, горчицу.

У заразихи египетской, или бахчевой (рис. 96,6), раски-

дисто-ветвистый стебель, с немногими яйцевидно-ланцетными

чешуйками, длиной 20—30 см. Венчик длиной 23—27 мм, труб-

чато-воронковидный, значительно расширенный в отгибе. Вид

заражает главным образом бахчевые культуры, а также махор-

ку, табак, картофель, подсолнечник, горчицу, турнепс, арахис,

кунжут, томат, капусту, баклажан и другие овощные, техниче-

ские и дикорастущие растения (до 70 видов). Не заражает

хлопчатник, свеклу, люцерну, виноград. Известны физиологи-

ческие расы.

Заразиха ветвистая, или конопляная (рис. 96, в), имеет тон-

кий, до 4—5_мм в средней части, с редкими чешуйками стебель

длиной до 15—25 см, утолщенный у основания, с большим чис-

лом (до нескольких десятков) боковых побегов. Цветки более

мелкие, чем у уже описанных видов заразих, диаметром до

10—15 мм. Заразиха ветвистая менее специализирована по

сравнению с другими видами рода. Заражает многие виды

298

пасленовых, сложноцвехиь, капус.нь. л^^Г^

венных и др. Среди них табакмахорк ^

непс рЬ1Ж

ик,

сха

(кочанная, цветная кольраби) горчица, УР Р

одсол

хр

ен, иерилла, тыква ^'^^^па^еи,

канат

„ечник чечевица. донник ^Р™ •

ляллеманцию

, пет-

ник И др. Не заражает свек у

иологичеС

кие расы,

рушку, баклажан,

свобоД

но разносятся

Зародыш в семени расценен на корень, сте-

паразитных растении н^азвит не Р

окруЖ

енных

ель и семядоли а состоит^из РУ

вещеС

тва, необ-

запасающеи тканью, содержащей ши

к пихаю

ходимые проростку до тех пор, пока он не прнс

ания

ему Растению. Оптимальная темпера тура ДЛ ^^

семян заразихи

^^ некотопые-- выше 50 °С. Температур-

„иже 20 °С и выше 45 С,

°Р

ые

хи егиП

етской и зара-

НЫЙ оптимум „

^ °,Р

СТ

чем з а р а^ их и по дсол неч н и ко во й.

зихи ветвистои выше, чем заразихи "ид

а любой глубине па-

Семена заразих способны прорастать на л

выде

хотного горизонта, как правило под деиствиемкор^

семян

лений определенных ««^Р^^Гне прорастают, однако

заразихи таких растении нет,

г0

°"

^^ условиях 8-

могут сохранять жизнеспособность в почвеннь ^

повышение

лет. По да н н ы^вы дел ен ий до оп р е дел ен но го предела

ГвышТГи п?=^~н

заразихой

наблюдается в засушливые годы.

веще

ство, стимулирую-

Выделяемое Р

астениями

хо3

Хаоужено не только в их

щее прорастание семян заразихи

^бля (поДСОлнечник). Это

корнях, по из—

нЛ

е ;-

(пД

удалось шде

ГитГего

кристаллическую фракцию, в которой сконцентриро-

ваны стимулирующие вещества кукурузы, сои, много-

Корневые выделения салата льна к> куру .

рога

того),

летних бобовых трав (

ЛЮ

це

Р"^

их

КЛ

ли

Гт прорастание

томата, земляной груши и ДРУГих стим>;щу ^

шмчивы

семян заразихи, но

п0СК

0Л

^дя

П0

дх"

ДЯЩИХ

""тающих

а стен и

по гиб ают.^Н°а'этом я вТении основано применение про-

ВО

ТиГпр

ор= с?мГ

зар7зГ иТнергня их прорастания

Рис. 97. Развитие заразихи египетской на корнях томата:

а, б, в —увеличено в 10 раз; г — увеличено в 5 раз; д, е, ж — в натураль-

ную величину. По 3. М. Архангельской

зависят не только от корневых выделений растения-хозяина,

но и от целого ряда других условий: от вида питающего расте-

ния, его иммунологических свойств и концентрации клеточного

сока, от вирулентности заразихи и близости ее семян к корню

растения-хозяина, от реакции среды, температуры и влажности

почвы и др.

Прорастание и присасывание заразихи к корням питающего

растения и ее начальное развитие происходят скрытно, в почве.

300

Рис. 98. Петров крест (Шкгаеа зциа-

тагм I. )

При прорастании из семени

выходит слегка извитый росток

с булавовидным утолщением

на конце и растет в том на-

правлении, где выше концент-

рация корневых выделении пи-

тающего растения. Прикос-

нувшись к корню восприимчи-

вого к заразихе растения,

утолщение начинает разрас-

таться, остальная часть ростка

атрофируется, превращаясь в

тонкую ниточку, а затем связь с

оболочкой семени прерывается.

Вскоре утолщение на кор-

не растения-хозяина покры-

вается бугорками, придаю-

щими ему вид звезды (рис.97).

Один из гаусториев, раздви-

гая клетки паренхимы коры

корня, внедряется в нее

и доходит до ксилемы.

ПО

То

ание

семян заразихи, разбросанных в почве, приса-

30 ь

крестовидными разветвлениями. На поверхность почвы ранней

весной выходит невысокий желтоватый стебель с чешуевид-

ными розоватыми листьями и малиново-красными цветками.

Петров крест заражает многие лиственные породы: ольху, ле-

щину, бук, черемуху и др.

СЕМЕЙСТВО ПОВИЛИКОВЫЕ

(сизситАСЕЛЕ)

К роду повилика (Сизси{а) относятся наиболее опасные цвет-

ковые паразитические растения, сочетающие большую жизне-

способность с высокой плодовитостью. Повилика происходит из

тропической Америки и Африки, откуда она распространялась

к северу и к югу, постепенно приспосабливаясь к новым усло-

виям и растениям и выделяя новые виды (описано до 100 ви-

дов). Различают тонко- и толстостебельные формы.

В нашей стране насчитывается более 30 видов повилик. Все

они —объекты внутреннего карантина. Наиболее распростра-

нены и вредоносны: повилика полевая (С. сатрез(г1з 1ипск.),

повилика клеверная (С. /п'/о/а Ваг., рис. 99), повилика хмеле-

видная (С. 1ириЩогт1з Кгоскег), повилика льняная (С. ерШ-

пит Ше1Ье), повилика короткоцветковая перечная (С. Ь^еV^-

/1ога У15.), повилика лемана (С. 1еНтатапа Вип^е). Это над-

земные паразиты, тело которых превратилось в нитевидный или

шнуровидный вьющийся желтоватый, зеленовато-желтый или

красноватый гладкий или бородавчатый, лишенный хлоро-

филла стебель с едва заметными следами листьев в виде че-

шуек. Растения лишены корней, питаются и прикрепляются к

растению-хозяину при помощи присосок — гаусториев, обра-

зующихся в местах соприкосновения с ним и глубоко внедряю-

щихся в его ткань. Отсасывание питательных веществ проис-

ходит за счет более высокого осмотического давления клеточ-

ного сока паразита.

Стебель повилики покрыт многочисленными довольно мел-

кими сидячими или расположенными на коротких цветоножках

цветками с двойным околоцветником, белого, розоватого или

зеленоватого цвета, собранными в клубочковидные, колосовид-

ные или шаровидные соцветия. Плод—коробочка с четырьмя,

редко двумя или одним, шаровидными, овальными или слегка

удлиненными (иногда неправильной формы) семенами; с внут-

ренней стороны они угловатые, покрыты твердой ячеистой,

ямчато-шероховатой оболочкой.

Повилики паразитируют на однолетних и многолетних тра-

вах, кустарниках и деревьях (кормовые бобовые, технические,

302

Рис.99. Повилика клеверная (Си,са1а

ПЦоШ

ВаЪ

продольны

й разрез

ф^юэма^п'ровод^Щ^ проводящего п

уЧ

ка клевера; .-присоски. По

3. М. Архангельской

„р бахчевые декоративные культуры, виноградники,

овощные бахчевые дек р

ие авы

, кустарники

плодовые деревья, ягодники, ц и , астений-хозяев, отдель-

ние обмена веществ у растении хозяев

пар

азит охва-

япз

•Скошенные на сено травы, зараженные повиликой, плохо сох-

нут, плесневеют, теряют питательность, могут вызвать заболе-

вания животных, а иногда и гибель последних. Повилики слу-

жат также переносчиками вирусных болезней растений.

Распространение этих цветковых паразитов происходит

главным образом с семенами культурных растений при плохой

их очистке. Кроме того, они переносятся животными, маши-

нами, водой, ветром и черными бурями; попадают на поля с на-

возом, если скоту скармливали растения, зараженные повили-

ками; распространяются с посадочным материалом, тарой.

Источни ком инфекции могут служить дикие виды растений и

сорняки, зараженные повиликой.

Отличительные признаки повилик—морфология стебля и

цветков, а также специализация к паразитированию на опре-

деленных питающих растениях.

У повилики тимьянной тонкие желтоватые или красноватые

нитевидные ветвящиеся стебли толщиной до 1 мм, развиваю-

щиеся преимущественно на нижней части стеблей питающего

растения, часто образующие густой войлок у самой земли.

Цветки розово-белые на очень коротких цветоносах, собраны

в плотные шаровидные пучки. Плодоношение обильное. Зара-

жает клевер, люцерну, вику, свеклу, лен, картофель, тимофеев-

ку и многие сорняки.

Повилика полевая имеет нитевидные бледно-желтые ветвя-

щиеся стебли, развивающиеся в средней и верхней части пора-

жаемых растений. Цветки белые. Плодоношение обильное.

Заражает табак, махорку, свеклу, клевер, вику, люцерну, чече-

вицу, горох, сою, капусту, морковь, арбуз, тыкву, картофель,

донник желтый и многие сорняки.

У повилики люцерновой стебли волосовидно-тонкие, желтые

с розовым оттенком или зеленоватые, гладкие, голые, цветки

белые, собраны в плотные клубочки с прицветниками у осно-

вания. Плодоношение обильное. Сильно поражает люцерну и

многие травянистые растения.

Повилика клеверная (Сизси(а (г^оШ Ваг.) имеет нитевид-

ные, толщиной до 1 мм, ветвистые красные стебли. До своего

цветения она распространяется в нижней части стебля питаю-

щего растения, где образует густой войлок из ветвей, и только

впоследствии поднимается выше. Цветки розовые, реже белые,

на очень коротких цветоножках, собраны в плотные шаровид-

ные пучки. Паразитирует на клевере, люцерне, вике, свекле,

льне, картофеле и ряде сорняков.

Повилика льняная имеет зеленовато-желтые, средней тол-

щины, сочные, неветвистые стебли. Чашечка желтоватых цвет-

ков по длине почти равна венчику. Семена одиночные или двой-

304