Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

покоящихся спор (например, ооспор), образующихся в пора-

женных тканях растения в конце периода вегетации. Источни-

ком инфекции могут быть семена, попавшие на землю во время

уборки урожая и сохранившие всхожесть после зимнего пери-

ода. Эти семена могут быть загрязнены (контаминированы)

или заражены патогеном. Из них вырастают больные растения,

представляющие собой опасный источник инфекции.

ПОСАДОЧНЫЙ МАТЕРИАЛ

Все патогены —грибы, бактерии, вирусы, микоплазмы, семена

цветковых паразитов и другие —могут передаваться с семе-

нами или другим посадочным материалом. В виде примеси в

посадочном материале могут находиться, например, склероции

грибов, семена повилики и т. д. На поверхности семян сохра-

няются головневые споры, споры других грибов, бактерий,

вирусы. Патогены могут располагаться под кожурой семени,

между семенной кожурой и тканью семени. Во всех этих слу-

чаях принято говорить о контаминации семян.

У семян, зараженных патогеном, в различной степени засе-

лены семенная кожура и внутренние ткани; возбудитель пыль-

ной головни пшеницы (ЦзШадо Мйа) может проникать даже

в зародыш семени. Продолжительность сохранения инфекции

в семенах в значительной степени изменяется и зависит от типа

патогена и условий хранения семян. Некоторые бактерии в

семенах или на их поверхности могут сохранять жизнеспособ-

ность в течение нескольких лет. Ряд вирусов (но не ВТМ) мо-

жет также сохраняться в семенах несколько лет.

Патогены могут также сохраняться в посадочном материале

вегетативно размножаемых растений, локализуясь на поверх-

ности посадочного материала или внутри его тканей. Так,

возбудитель фитофтороза картофеля (РНу^орМога т^езЫпв)

локализуется внутри клубней, возбудитель ложной мучнистой

росы лука (Регопозрога йе$1гис1ог Сазр.)—внутри тканей лу-

ковиц. Бактерии могут сохраняться на поверхности и внутри

посадочных клубней, луковиц; вирусы — внутри посадочного

материала. Зараженные или контаминированные семена и по-

садочный материал — опасные источники инфекции, так как из

них формируются больные растения, представляющие собой

первичный очаг возбудителя в поле, саду, теплице.

ПОЧВА И ДРУГИЕ ИСТОЧНИКИ ИНФЕКЦИИ

Среди возбудителей болезней растений есть почвообитающие

грибы, способные вести как паразитический, так и сапротроф-

ный образ жизни, т. е. жить в почве вне пораженных тканей

315.

растений. К почвообитающим грибам относятся КЫгос1ота

§о1аш, некоторые виды родов питиум, фузариум и др. Они мо-

гут длительное время жить в почве как сапротрофы, а при бла-

гоприятных условиях переходить к паразитическому образу

жизни (заражать растения и вызывать болезнь).

Большая часть возбудителей болезней не способна к дли-

тельному существованию в почве в качестве сапротрофов и

сохраняется в почве или пораженных растительных остатках

в покоящихся структурах: склероциях, хламидоспорах, спорах

полового процесса (ооспоры и др.). В почве сохраняются семе-

на цветковых паразитов: повилики, заразихи.

Цисты возбудителя рака картофеля сохраняют жизнеспособ-

ность свыше 20 лет. Наличие в почве покоящихся структур

грибов, семян цветковых паразитов и некоторых сапротрофно

живущих возбудителей болезни обеспечивает первичное зара-

жение растений. Роль почвенной инфекции приобретает особо

важное значение при высоком запасе заразного начала.

Некоторые вирусы заражают дикие растения, сорняки, кото-

рые становятся источником инфекции для культурных расте-

ний. Насекомые — переносчики вирусов — обеспечивают распро-

странение патогена.

Некоторые фитопатогенные вирусы и бактерии зимуют в

организме насекомого-переносчика. Такие насекомые стано-

вятся источником первичного заражения, при этом наблюдается

четкая закономерность: чем больше численность перезимовав-

ших насекомых переносчиков, тем быстрее идет распростране-

ние болезни.

Иногда источником первичной инфекции могут быть пато-

гены, перенесенные воздушными путями из других районов.

Так, урединиоспоры ржавчинных грибов могут перемещаться

даже с территории одной страны на территорию другой.

ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

БОЛЕЗНЕЙ

Пути распространения патогенов очень разнообразны. Наибо-

лее часто встречается распространение их с водой (гидрохо-

рия), животными (зоохория), воздушным путем (анемохория),

человеком (антропохория) и т. д.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗДУШНЫМ ПУТЕМ

(АНЕМОХОРИЯ)

Распространение по воздуху особенно часто встречается у гри-

бов. Фитопатогенные бактерии, вирусы, микоплазмы, как пра-

вило, таким путем не передаются, так как могут попасть в воз-

316.

.душный поток лишь вместе с мельчайшими частицами ткани

зараженных растений. В этом случае перенос ветром возможен

только на небольшие расстояния.

Споры грибов переносятся по воздуху на огромные расстоя-

ния. В результате возможно возникновение болезни в местно-

сти, весьма отдаленной от источника образования спор. Напри-

мер, урединиоспоры ржавчинных грибов обнаруживают в воз-

духе на большой высоте и за тысячи километров от места их

образования. Предполагают, что возможно распространение

спор ржавчинных грибов на расстояние до 10 000 км.

Во время переноса на большие расстояния споры остаются

в воздухе длительное время: несколько дней и даже месяцев.

Способность таких спор вызвать заражение растений будет

зависеть от их жизнеспособности. Споры разных патогенов не-

одинаково чувствительны к действию неблагоприятных условий

в воздушном потоке —температуре, влажности, солнечной ра-

диации и т. д. Урединиоспоры РиссШа §гат1тз очень долго

сохраняют жизнеспособность в воздухе, зооспорангии РНу1орМ-

Нога т1ез1апз теряют ее очень быстро. В первую очередь это

зависит от влажности и температуры воздуха. Поэтому опас-

ность заноса источников инфекции извне определяется в зави-

симости от конкретных метеорологических условий. Так, зооспо-

рангии РНу^рМНога 1п1ез1апз при благоприятных условиях

(высокая влажность воздуха) могут преодолеть расстояние в

72 км всего за 2,5 ч. В этом случае они сохраняют жизнеспо-

собность и способны вызывать первичное заражение растений.

Таким образом, при распространении спор воздушным пу-

тем возникает большая опасность заноса патогенов из отдален-

ных районов и возникновения очагов болезни.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ С ВОДОЙ (ГИДРОХОРИЯ)

Вода как средство распространения патогенов на большие рас-

стояния не имеет существенного значения, хотя она играет

•определенную роль при передаче их на ограниченном простран-

стве. Так, в условиях поливного земледелия с поливными во-

дами расселяются возбудители бактериальных и грибных бо-

лезней растений. При помощи воды распространяются, напри-

мер, возбудители гоммоза хлопчатника (Хап1Нотопа$

сатрез1г1з ру. таЬасеагит Оо\У5.), килы капусты (Р1азто-

ёюркога Ьгаззкае).

Крупные капли воды во время дождя или при поливе дож-

деванием, попадая на растения, разбрызгиваются, вместе с эти-

ми брызгами распространяются споры и бактериальные клетки,

находящиеся на поверхности растений. Так расселяется Р1аз-

торага ьШсо1а — возбудитель милдью винограда. Капли дож-

317.

дя попадают на почву, где есть зооспорангии возбудителя, раз-

брызгиваются и вместе с зооспорами попадают на нижние

листья виноградной лозы.

Причиной массового развития серой гнили различных расте-

ний (возбудитель — Во1гуИ8 стегеа) в условиях теплиц часто

бывает поливная вода. Спорангии РНу1орЫНога т^езШпз, об-

разовавшиеся на первично зараженных побегах картофеля, рас-

пространяются на соседние растения каплями дождя. Кап-

лями дождя передаются и многие фитопатогенные бактерии.

Например, Рзеийотопаз зугт^ае ру. Шскгутапз (5гш1 е1

Вгуап) СагзЬез — возбудитель угловатой пятнистости листьев

огурца распространяется с каплями дождя, росы и т. д.

Особое значение приобретает водный способ распростране-

ния инфекции при гидропонном выращивании растений в усло-

виях теплиц. Например, конидии грибов рода фузариум — воз-

будителей болезней увядания различных растений — могут быст-

ро распространяться в условиях гидропоники и вызывать

массовое заражение растений.

Таким образом, гидрохория имеет значение при распростра-

нении патогенов в пределах поля, сада, теплицы и т. д.

ЗООХОРНЫЙ ПЕРЕНОС ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

БОЛЕЗНЕЙ

Зоохорный перенос патогенов означает распространение их на-

секомыми, клещами, нематодами, птицами, дикими и домаш-

ними животными и пр.

Насекомые служат переносчиками вирусных, микоплазмен-

ных, бактериальных и грибных заболеваний. Для многих фито-

патогенных вирусов и микоплазм перенос насекомыми — обя-

зательное условие распространения инфекции. Нередко для

этого необходим определенный их вид. У бактерий и грибов

перенос насекомыми — лишь один из способов распростране-

ния. Например, Егтша ату1оуога Сот. 3. А. В. {. гиЫ Ро1-

50п — возбудитель бактериального ожога яблони и груши рас-

пространяется мухами, тлями, муравьями, жуками, осами, пче-

лами. Кроме того, этот патоген расселяется водным путем

(с каплями дождя), при обрезке деревьев и т. д.

Бактерии могут сохраняться на поверхности или внутри тела

насекомого, некоторые их виды зимуют в нем. Например, воз-

будитель бактериального увядания кукурузы передается через

семена, но распространяется главным образом определенными

видами блошек, которые питаются листьями кукурузы. Бакте-

рии могут и зимовать в организме блошек. Насекомые, кото-

рые питаются на растениях, не только переносят бактерии, но

и способствуют их внедрению в растение; такие переносчики

318.

имеют существенное значение в распространении бактериозов.

Некоторые почвообитающие насекомые, например проволоч^-

ники, разносят возбудителей бактериальных болезней — черной

ножки, кольцевой гнили картофеля и др.

Фитопатогенные грибы также часто распространяются при

помощи насекомых. Для некоторых видов грибов такой способ

распространения обязателен. Например, конидии возбудителя

спорыньи злаков (С1м1серз ригригеа) переносятся с заражен-

ных завязей на здоровые насекомыми, питающимися «медвя-

ной росой». Насекомые, опыляющие цветки клевера, переносят

споры Во1гуШ апИгорНИа Вопй. — возбудителя цветковой пле-

сени клевера. Переносчики грибов как и бактерий способст-

вуют также проникновению патогена в растение. Так, возбу-

дитель плодовой гнили (МопШа \гисИ§епа) может распростра-

няться насекомыми, которые повреждают плоды. Через такие

повреждения грибы и проникают внутрь ткани плода.

Нематоды участвуют в передаче некоторых вирусов, они мо-

гут распространять и грибы.

Расселению патогенов способствуют многие животные и пти-

цы. Так, в переносе возбудителя бактериального ожога плодов

на дальние расстояния принимают участие птицы.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИ УЧАСТИИ ЧЕЛОВЕКА

(АНТРОПОХОРИЯ)

Роль человека в распространении патогенов приобрела особое

значение с развитием транспорта. Многие болезни при помощи

человека переносятся даже с континента на континент. Пути

распространения при этом могут быть различны. Патогены со-

храняются во ввозимой в страну плодоовощной и растениевод-

ческой продукции, посадочном материале (семенах, клубнях,

луковицах) и т. д. Например, фитофтороз картофеля был вве-

зен в Европу из Америки с клубнями, позднее тем же спосо-

бом распространился по земному шару рак картофеля.

Человек распространяет возбудителей болезней в процессе

своей деятельности: разносит их на сельскохозяйственных ору-

диях гусеницах тракторов, обуви, одежде. Распространению

патогенов способствует обрезка деревьев, резка клубней перед

посадкой, уход за растениями (пасынкование) и т. д.

Таким образом, существуют разнообразные пути передачи

патогенов. Все их следует учитывать при прогнозе возникнове-

ния болезней сельскохозяйственных культур. Сведения о воз-

можном распространении патогена позволяют применять соот-

ветствующие приемы защиты до появления болезни.

319.

ЗАРАЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Заражение растений представляет собой результат взаимодей-

ствия трех компонентов: патогена, растения-хозяина и условий

внешней среды, в которых протекает болезнь. Процесс зара-

жения условно делят на период до проникновения патогена,

период проникновения и период после его проникновения.

Характер прохождения каждого периода зависит от паразити-

ческих особенностей патогена, защитных реакций и состояния

растения-хозяина. Период до проникновения включает процесс

попадания патогена на поверхность растения и подготовку его

к проникновению в ткани. У грибов период до проникновения

включает прорастание спор на поверхности растения. На этом

этапе инфекционного процесса в качестве главного фактора

выступают внешние условия — температура, влажность и др.

С момента проникновения патогена в растение роль отдель-

ных факторов начинает меняться; внешние условия уже мень-

ше влияют на процесс развития болезни, а возрастает значение

свойств растения-хозяина и патогена. Иногда возбудители бо-

лезни могут проникнуть в растение, но не способны вызвать

заболевание, т. е. они не обладают требуемой для заражения

вирулентностью.

Патогены проникают в растение следующим образом: непо-

средственно через кутикулу и эпидермис; через естественные

отверстия, например устьица, гидатоды или чечевички; через

поранения поверхностных тканей растения. Некоторые возбу-

дители проникают в растение через цветок.

Большинству патогенов присущи специфические способы

проникновения:

грибы (рис. 100)—через кутикулу и эпидермис, устьица,

гидатоды и чечевички, повреждения поверхностных тканей;

бактерии — через естественные ходы или всевозможные по-

вреждения, причиняемые градом, насекомыми, человеком (об-

резка, сбор плодов и т. д.) и др.;

вирусы — через поврежденные клетки, в том числе через

поврежденные волоски на поверхности листа, либо с помощью

переносчиков;

цветковые паразиты — через неповрежденную поверхность

растений.

Рис. 100. Проникновение гриба-возбу-

дителя в клетки растения-хозяина:

1 — прорастание споры и образование рост-

ковой гифы; 2 — образование аппрессо

рия; 3 — прободение кутикулы инфекцион-

ной гифой

сзосю

320.

Патогены, которые проникают в растение через механиче-

ские повреждения (ранки), называю-, раневыми паразитами.

К раневым паразитам относят: многие грибы, вызывающие

гнили плодов, овощей, разрушение древесины; бактерии, вызы-

вающие мокрые гнили. Процесс проникновения в растение та-

ких паразитов зависит от наличия на его поверхности повреж-

дений, представляющих собой «ворота инфекции». В

естест-

венных условиях ранки можно найти почти на любой части

растения, хотя они иногда так малы, что не видны невоору-

женным глазом. В благоприятных для заражения условиях

даже мельчайшие повреждения, причиняемые растениям пара-

зитическими нематодами, достаточны для проникновения в рас-

тение раневых паразитов. При наличии на растениях большого-

количества механических повреждений (градом, ветром и т. д.)

вероятность проникновения в них паразитов резко возрастает.

Поэтому развитие болезней, вызываемых раневыми парази-

тами, усиливается при повреждении растений различными фак-

торами— биотическими и абиотическими.

Многие вирусы и микоплазмы внедряются в растение через,

механические повреждения, наносимые колюще-сосущим рото-

вым аппаратом насекомых, операциями при уходе за расте-

ниями (ломка листьев табака, пасынкование томата, обрезка

плодовых деревьев и т. п.).

Заражение считается состоявшимся с того момента, когда

внедрившийся возбудитель болезни начинает развиваться в тка-

ни растения. К этому времени устанавливаются стабильные

паразитические взаимоотношения между растениями и возбу-

дителем болезни. Для успешного заражения требуется опреде-

ленная нагрузка инфекции, т. е. количество заразного начала.

Оно существенно меняется в зависимости от патогена. Чтобы

вызвать у зерновых культур заболевание мучнистой росой (воз-

будитель — Егу$1рке дгапгМз), достаточно только одной споры

гриба, а снежной плесенью (возбудитель — Ризапит пшак>

(Рг.) Сез.) — 10 000 спор.

Процесс заражения в значительной степени определяется

условиями внешней среды, особенно влажностью. Споры боль-

шинства фитопатогенных грибов прорастают при наличии ка-

пельно-жидкой влаги в виде росы или капель дождя на поверх-

ности растений. Конидии пероноспоровых грибов не прорастают

без капелек влаги даже при относительной влажности 100 /

Так прорастание зооспорангиев возбудителей фитофтороза кар-

тофеля (РНу1орН1Нога ю^езШз), милдью винограда (Р1азто-

рага V^^^со^а) происходит только в капельках воды, так как

лишь в этом случае возможен выход зооспор и их перемеще-

ние к местам заражения.

Споры ржавчинных, большинства несовершенных грибов и

491.

21 К. В. Попкова

некоторых других могут прорастать без капелек воды, но в

насыщенном влагой воздухе.

Наименее требовательны к влаге конидии мучнистороеяных

грибов. Многие из них лучше всего прорастают при относи-

тельной влажности воздуха 60—70 %, а некоторые и ниже 20 %.

Для прорастания спор некоторых почвообитающих грибов до-

•статочно относительной влажности почвы 30—60 %• Повышен-

ной требовательностью к влажности почвы отличаются споры

возбудителей рака картофеля (8упсНу{гшт епЛоЫоИсит),

килы капусты (РШзтосИоркога Ьгаззкае) и некоторых других.

Прорастание спор этих грибов и развитие вызываемых ими

-болезней наблюдаются только при наличии достаточной влаж-

ности почвы. В целом, для почвенных фитопатогенных грибов

слишком высокое содержание влаги в почве неблагоприятно,

так как при этом уменьшается содержание в ней кислорода,

который необходим для прорастания многих спор.

Фитопатогенные бактерии, как правило, нуждаются в повы-

шенной влажности, хотя многие из них могут развиваться при

значительных колебаниях относительной влажности воздуха.

Для внедрения в ткани растения через устьица бактериям не-

обходимо наличие пленки воды на его поверхности. Поэтому

развитию и распространению многих бактериозов благоприят-

ствует повышенная влажность.

Таким образом, внедрению в ткани растений фитопатоген-

ных грибов и бактерий в большинстве случаев способствует

повышенная влажность. Процесс же заражения растений виру-

сами и микоплазмами не зависит от влажности окружающей

среды, так как эти патогены проникают в них или через меха-

нические повреждения, или с помощью насекомых-перенос-

чиков.

Большое влияние на процесс заражения оказывает темпе-

ратура окружающей среды. По влиянию на развитие возбуди-

теля болезни различают следующие градации температуры:

минимум — развитие в очень слабой степени, оптимум — интен-

сивное развитие, максимум — выше которого развитие прекра-

щается.

Для прорастания спор большей части фитопатогенных гри-

бов температурный минимум лежит в пределах 3—5°С, опти-

мум—10—25, максимум —около 25°С. Споры теплолюбивых

грибов могут прорастать при температуре около 40°С. Для

жизнедеятельности фитопатогенных бактерий необходимы сле-

дующие температурные режимы: минимум — около 0—2°С,

•оптимум — 20—25, максимум — 35—37°С. Существуют бакте-

рии, рост которых происходит и в других температурных режи-

мах. Так, для возбудителя гоммоза хлопчатника (Хап1котопаз

322.

сатре^г1з ру. таЬасеагит) температурный минимум состав-

ляет около 10 °С, оптимум — 30, максимум — 38 °С.

Для развития вирусов и микоплазм благоприятны такие ре-

жимы температуры, которые необходимы для нормальной жиз-

недеятельности поражаемых ими растений. Вне растения устой-

чивость вирусов к температуре различна. Например, вирус

бронзовости'томата (1ота1о зроМей тИ ьииз) инактивируется

при 40 °С, вирус табачной мозаики —при 93°С. Цветковые

паразиты развиваются в широких пределах колебания темпе-

ратуры. Температурные режимы, при которых возможен рост

и развитие растения-хозяина, одновременно пригодны для роста

и развития растений-паразитов.

Свет мало влияет на прорастание спор фитопатогенных гри-

бов, но отрицательно действует на жизнедеятельность бак-

терий. Из двух групп фитопатогенных бактерий (желтопигмент-

ные и беспигментные) наиболее чувствительны к прямому сол-

нечному свету беспигментные. Свет необходим для прорастания

семян омелы (род Уьзсит) — цветкового паразита многих дре-

весных пород. В прорастании семян других цветковых парази-

тов он не играет существенной роли.

Количественное содержание кислорода и углекислого газа

в воздухе не оказывает существенного влияния на прорастание

спор фитопатогенных грибов. Известны грибы, споры которых

прорастают даже при концентрации кислорода в воздухе —

50 %. При полном отсутствии кислорода прорастание спор

происходит редко, поэтому в переувлажненной почве развитие

их задерживается. Хорошая аэрация необходима для прораста-

ния в почве семян цветковых паразитов.

Большое влияние на возбудителей болезней растений ока-

зывает кислотность среды. В первую очередь ее влияние ска-

зывается на развитии возбудителей, обитающих в почве. Для

каждого возбудителя болезни параметры кислотности почвы

специфичны. Например, возбудитель ризоктониоза (.НМгос1ота

зо1аш) лучше развивается при рН 3,5—7; возбудитель килы

капусты (Р1азтосИоркога Ьгаззкае) — при рН 6,5—7,3. На раз-

витие фитопатогенных вирусов, микоплазм и бактерий влияет

кислотность клеточного сока растения-хозяина.

Таким образом, на состояние патогенов воздействует комп-

лекс факторов внешней среды, в результате чего процесс зара-

жения может меняться. В соответствии с этим для каждого

-фитопатогена определяют минимальные, оптимальные и макси-

мальные условия заражения и развития болезни и т. д. Сведе-

ния о влиянии метеорологических условий на развитие возбу-

дителя болезни позволяют определить возможную вспышку бо-

лезни в зависимости от погоды.

2 г

323-

ИНКУБАЦИОННЫЙ ПЕРИОД БОЛЕЗНИ

После того как патоген одним из рассмотренных путей прони-

кает в растение, его дальнейшее распространение зависит от

многих факторов, в том числе и от его паразитических

свойств — вирулентности и агрессивности, восприимчивости или

устойчивости растения-хозяина и условий внешней среды.

На этапе распространения патогена в тканях растения чет-

ко проявляются различия в характере паразитов с некротроф-

ным и биотрофным типом питания. Некротрофы выделяют в

растения токсины, которые вызывают разрушение его клеток,

после чего заселяют их. Облигатные паразиты могут питаться

лишь содержимым живых клеток, поэтому их распространение

в тканях растения еще не приводит клетки к гибели.

Последний этап инфекционного процесса — проявление внеш-

них признаков, или симптомов, болезни. Этот этап отражает

весь ход развития патогена с момента проникновения его в

ткани растения-хозяина. Промежуток времени от момента внед-

рения патогена до появления внешних признаков болезни на-

зывают инкубационным периодом. Продолжительность этого

периода у одной и той же болезни непостоянна и зависит от

особенностей паразита и растения, условий внешней среды.

Продолжительность инкубационного периода имеет большое

значение в общем ходе развития болезни. Чем он короче, тем

быстрее будет распространяться болезнь, так как с момента

завершения инкубационного периода пораженное растение ста-

новится источником инфекции. Так, при микозах (грибных

болезнях) завершение инкубационного периода сопровождается

спороношением, а споры, распространяясь, вызывают новые

инфекционные процессы в растениях.

Зараженные растения могут стать источником инфекции до

завершения инкубационного периода (латентная заражен-

ность), если возбудитель болезни передается с соком растений.

Это могут быть вирусные, бактериальные, микоплазменные за-

болевания. Продолжительность инкубационного периода в

большей степени определяется температурными условиями,

влажность оказывает на нее меньшее влияние. Так, при опти-

мальной температуре (22—24°С) инкубационный период мил-

дью винограда продолжается четыре дня, а при 12 °С— 13 дней.

Инкубационный период стеблевой ржавчины при 12—16°С ра-

вен восьми-девяти дням, а при 10 °С увеличивается до 22.

Влажность окружающей среды также существенно влияет

на продолжительность инкубационного периода. Так, признаки

поражения при микозах (спороношение) проявляются, как пра-

вило, в условиях повышенной влажности; при пониженной

влажности они не проявляются, инфекция остается в скрытой

324.