Попкова К.В. Общая фитопатология

Подождите немного. Документ загружается.

ные

Заражает лен, рыжик, клевер, люцерну, коноплю, свеклу

и ппугие культурные и сорные растения. „

^Повилика европейская сходна с повиликой тимьяннои, от

которой отличается более толстым (2,5 мм) красноватым стеб-

леГ Цветки у нее розоватые. Семена шаровидные или груше-

видные Заражает люцерну, клевер, эспарцет, коноплю бобы,

табак хмель, картофель, люпин, семенники овощных культур,

многочисленные сорняки, а также кустарники и деревья.

Повилика одностолбиковая имеет шнуровидные ветвистые

стебли толщиной 2 мм и более. Цветки у нее сидячие или на

коротких цветоножках, собраны в рыхлые колосовидные со-

цветия Трубка венчика короткая, не выдается из чашечки.

Паразитирует на винограде, древесных и кустарниковых поро-

дах может заражать подсолнечник, хлопчатник свеклу, а так-

же некоторые сорняки (крапиву, полынь, лебеду).

ПлодьЛовилик (коробочки) содержат от двух до пяти мел-

ких диаметром 1-3 мм семян, покрытых твердой оболочкой с

ячеистой ямчато-шероховатой поверхностью.

Зародыш у повилик не дифференцирован на семядоли, ко-

рень и стебель представляет собой спирально закрученную

нить, погруженную в студенистую белковую питательную

массу.

Семена многих видов повилик по массе, форме, __ а часто и

цвету очень сходны с семенами культурных растении, на кото-

рых паразитируют. Так, семена повилики полевой и клевера

ползучего Настолько похожи, что их можно различить лишь

при внимательном осмотре. Маскировка семян паразита под

семена культурного растения - результат паразитическои адап-

тации Это затрудняет использование обычных методов отделе-

ния семян клевера и люцерны от семян повилики.

Очистку семян приходится вести на специальных сортиров-

ках действие которых основано на комбинации сит и ветро-

гона с последующий использованием специальных электром г-

нитных машин, сконструированных в СССР. Семена повилик

имеющие ячеистую поверхность, смешивают с магнитным по

ро шко

иотделяют при помощи электромагнитов от семян

культурных растений, у которых на гладкой семенной кожуре

порошок не задерживается.

В отличие от семян заразихи семена повилик прорастают

независимо от корневых выделений питающего растения на

5-15 й день после посева. Незрелые семена набухают и про-

растают скорее, чем зрелые.

При набухании семени спирально закрученный зародыш

распрямляется, утолщенный конец его, лишенныи чехлика и

снабженный бесцветными волосками, врастает в почву и погло

30&

20 К. В. Попкова

щает воду. Противоположный конец проростка освобождается

от семенной кожуры, поднимается вертикально и начинает со-

вершать вращательные движения по часовой стрелке в поисках

питающего растения.

В начальный период развития проростки получают питатель-

ные вещества за счет запасов семени. Проросток может «пере-

ползать» на короткое расстояние за счет перемещения пита-

тельных веществ от его основания к верхушке. Такое самостоя-

тельное существование может продолжаться 16—25 дней, при

этом известны случаи, когда длина проростка достигала 30 см

и более.

Если паразит не встретит подходящее для заражения расте-

ние, он погибает.

Прикрепление паразита к хозяину и его питание осуществ-

ляются при помощи гаусториев, которые образуются на ните-

видном стебле повилики со стороны, примыкающей к стеблю

растения-хозяина. Выделяемые присосками вещества размяг-

чают эпидермис, что облегчает проникновение паразита в ткань

питающего растения. Если условия оказываются приемлемыми,

внутренняя часть присоски разрастается, образуя клиновидное

сосальце.

Сосальце разрывает кожицу присоски, глубоко входит в;

тело питающего растения и направляется к его проводящему

пучку.

Дойдя до древесины, центральные клетки сосальца пре-

вращаются в трахеиды, а флоэмные элементы, в свою очередь,

соединяются с соответствующими элементами растения-хозяина

в общую систему, позволяющую паразиту получать воду и

питательные вещества.

После того как повилика присосется к питающему расте-

нию, ее связь с почвой нарушается и она начинает жить за счет

питательных веществ, извлекаемых из растения-хозяина. При

этом развивается паразит удивительно быстро, выбрасывая

огромной длины желтоватые или оранжеватого цвета плети,

в стеблевых узлах которых закладываются боковые побеги.

Скоро растения в очаге заражения оказываются сильно опу-

танными длинными стеблями повилики. От одного семени мо-

жет образоваться очаг поражения диаметром до 6 м

. Вегета-

тивное тело повилик обладает высоким тургорным давлением,

которое позволяет обрывкам побегов не увядать в течение не-

скольких дней.

Семена повилик благодаря оболочкам с разной водопрони-

цаемостью прорастают неодновременно, поэтому появление ее

всходов может быть растянуто на несколько лет.

306

ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ ОТ БОЛЕЗНЕЙ,

ВЫЗЫВАЕМЫХ ЦВЕТКОВЫМИ

ПАРАЗИТАМИ И ПОЛУПАРАЗИТАМИ

МЕРЫ БОРЬБЫ С ЗАРАЗИХОЙ

В защите от цветковых паразитов используют комплекс при-

емов Предохраняют от попадания их семян в хозяйства и

районы где не встречаются заразихи, и тщательно очищают

семена' в зараженных хозяйствах. Систематически выпа-

лывают и уничтожают заразиху до образования ею се-

мян и соцветий, чтобы не допустить новых заражений почвы.

Выполотую заразиху выносят с поля, сжигают или глубоко

закапывают Вводят севообороты, исключающие поражаемые

культуры на длительный срок (не менее 6—8 лет). Поскольку

заразиха заражает различные дикорастущие растения, борьба

с ними —обязательное звено в системе защитных мероприятии.

Освободить почву от заразихи можно при помощи загущен-

ных посевов подсолнечника (провокационные посевы), которые

вызывают массовое прорастание семян заразихи. Во время по-

явления наибольшего количества цветоносов заразихи или в на-

чале ее цветения культуру убирают на силос. Заразиха не успе-

вает обсемениться, и при уборке следующей культуры ее семян

будет значительно меньше. С этой же целью высевают клевер

или донник.

Особенно хорошие результаты дает введение в культуру

новых заразихоустойчивых и заразиховыносливых сортов под-

солнечника и других культур.

МЕРЫ БОРЬБЫ С ПОВИЛИКОЙ

В борьбе с повиликой большое значение имеют профилакти-

ческие мероприятия. Посев проводят очищенными от повилики

семенами Осуществляют апробацию посевов на корню фито-

патологическую экспертизу, карантинные мероприятия. Соглас-

но государственным стандартам, запрещается посев семенами,

засоренными повиликой.

Основной источник заражения посева повиликои —почва,

в которой скапливаются большие запасы семян паразита. По-

этому для посева выбирают незасоренные участки (по данным

полевой апробации) или очищают почву. Очистку пахотного

горизонта осуществляют либо путем заделки семян повилики

на большую глубину при помощи вспашки плугами с пред-

плужниками либо стимулированием их прорастания с после-

дующим уничтожением всходов поверхностной обработкой.

20*

307

В районах орошаемого земледелия прорастание семян пови-

лики стимулируют провокационными осенними и весенними

поливами.

С посевов люцерны и клевера, наиболее часто заражаемых

повиликой, паразит распространяется на другие культуры^

в первую очередь на те, которые следуют за ними ,в севообо-

роте. Поэтому на зараженных полях из севооборота исклю-

чают поражаемые культуры на пять-шесть лет.

Если повилика появилась в посевах многолетних трав (кле-

вер, люцерна), их выкашивают до начала цветения или обсе-

менения повилики. Своевременный укос особенно эффективен

против повилики полевой, 95 % стеблей которой располагаются

ближе 5 см от поверхности почвы и при низком срезе легко-

удаляются с поля вместе с сеном.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ

1. Дайте характеристику основных групп цветковых паразитов.

2. Назовите важнейших представителей корневых и стеблевых полупаразитов..

3. Назовите важнейших представителей корневых и стеблевых паразитов.

4. Как происходит распространение цветковых паразитов?

5. Дайте обоснование основных направлений в защите от цветковых парази-

тов.

Часть третья

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ДИАГНОСТИКА

БОЛЕЗНЕЙ. МЕТОДЫ И СРЕДСТВА

ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ ОТ БОЛЕЗНЕЙ

Глава 9

ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ

И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

ИНФЕКЦИОННЫХ БОЛЕЗНЕЙ

РАСТЕНИЙ.

ПОНЯТИЕ ОБ ЭПИФИТОТИЯХ

Инфекционные болезни растений представляют собой сложный

биологический процесс взаимодействия патогена, растения^хо-

зяина и условий внешней среды, в которой протекает инфек-

ционный процесс. Для возникновения и развития болезни

необходимо следующее: растение, на котором патоген может

развиваться; патоген, способный нападать на данное растение

условия среды, обеспечивающие развитие вмезни Характер

развития болезни зависит от свойств растении и патогена и

особенностей внешней среды, при которых произошла встреча

патогена и растения.

СВОЙСТВА ПАТОГЕНА И РАСТЕНИЯ-

ХОЗЯИНА, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ

ПАТОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОЦЕСС

ВОСПРИИМЧИВОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ

РАСТЕНИЯ К ПАТОГЕНУ

Среди факторов, определяющих возникновение и развитие бо-

лезни основную роль играет восприимчивость растении к ее

возбудителю Реакция растения на заражение патогеном может

проявляться в широком диапазоне-от высокой восприимчи-

вости до полной невосприимчивости или устойчивости. Способ-

ность растений проявлять устойчивость обусловлена комплек-

сом факторов, действие которых осложняет процесс развития

болезни или полностью предотвращает его. Устойчивость рас-

тения может проявляться на разных этапах развития болезни,

например при проникновении возбудителя в растение, распро-

странении его в тканях растения-хозяина и т. д. В соответствии

с этим существуют различные механизмы устойчивости, напри-

мер устойчивость к проникновению, устойчивость к распростра-

нению.

Устойчивость передается по наследству, она может прояв-

ляться на определенных стадиях развития растений. Механиз-

мы, устойчивости имеют разную природу. Принято разделять

механизмы устойчивости на пассивные и активные. К пассив-

ным относят защитные реакции, которые существуют у расте-

ний до контакта с патогеном. Активные механизмы — это те,

которые возникают в ответ на заражение как ответная реакция

растений на воздействие патогена. По времени проявления за-

щитные реакции называют предынфекционными и послеинфек-

ционными.

Предынфекционные защитные реакции определяются особен-

ностями строения тканей, химическим составом клеточного сока

и т. д. Пассивная устойчивость обозначается как аксения, или

недоступность, растения для паразита. Этот тип устойчивости

можно продемонстрировать на следующем примере. Устойчи-

вость растений к болезням, возбудители которых проникают

через генеративные органы, в значительной степени связана со

строением цветка и характером цветения. Устойчивость некото-

рых сортов ячменя к пыльной головне (возбудитель—ЦзШа^о

пийа) связана с характером их цветения: у устойчивых сортов

ячменя закрытое цветение предотвращает заражение.

Пассивная устойчивость может также быть обусловлена

особенностями габитуса растения, наличием в его тканях ве-

ществ, токсичных для возбудителей. Механизмы пассивной

устойчивости действуют в основном неспецифично и чаще за-

щищают растение от нескольких возбудителей. Так, закрытое

цветение зерновых культур предотвращает заражение их воз-

будителями пыльной головни, спорыньи и других болезней.

Механизмы активной устойчивости проявляются в защитных

реакциях растения в ответ на проникновение возбудителя бо-

лезни. Это послеинфекционные защитные реакции. Они свя-

заны с изменением обмена веществ растения под действием

патогена. Активные защитные реакции ослабляют возбудителя

болезни, замедляют его рост и развитие или полностью подав-

ляют их. Эти реакции носят специфический характер, они про-

являются только в отношении одного возбудителя болезни ил»

310.

даже определенных физиологических рас этого возбудителя.

По направленности действия разделяют активные защитные

оеакции на антиинфекционные и антитоксичные. Антиинфек-

ционные защитные реакции направлены непосредственно на

подавление возбудителя, а антитоксичные - на обезвреживание

продуктов обмена его веществ — токсинов.

Защитные реакции по степени их действия разделяют на

ноомэргические и гиперэргические. Нормэргические реакции не

вызывают существенных нарушений в жизнедеятельности кле-

ток растения а гиперэргические приводят клетку к гибели.

Нормэргические защитные реакции растения проявляются

в замедленном течении болезни и незначительной интенсивности

ее развития Они в значительной степени зависят от условии

окружающей среды. Нормэргические защитные реакции исполь-

зуют в селекции на устойчивость, а именно в создании сортов

с полевой устойчивостью. Сорта с такой устойчивостью пора-

жаются болезнью в незначительной степени, что связано с за-

медленным ее развитием.

Гиперэргические защитные реакции возникают на основе

сверхчувствительности. Они характеризуются интенсивным об-

меном веществ, вследствие которого зараженная клетка поги-

бает Соседние клетки также погибают, и возникает зона мерт-

вых клеток В результате патоген оказывается изолированным

от живых клеток растения. Если это облигатный паразит, то

он быстро погибает. Гиперэргические реакции локализуют воз-

будителя болезни, и растение не поражается - остается прак-

тически здоровым. Гиперэргические реакции называют иначе -

реакциями сверхчувствительности. Растения с

защитными реакциями используют в селекции сортов со сверх-

чувствительной устойчивостью. ,

ППМР ТПЛР

Устойчивость растений может проявляться и в форме толе-

рантности (выносливости), т. е. способности растения перено-

сить присутствие возбудителя болезни без существенного ущер-

ба для себя Толерантность проявляется обычно в слабой сте-

пени поражения или вообще в отсутствии симптомов болезни

"латентная форма вирусной инфекции). Льютже^рж^

или сорта-опасные источники инфекции для неустойчивых

сортов.

патогенные

СВОЙСТВА ВОЗБУДИТЕЛЯ

БОЛЕЗНИ

Возникновение и развитие болезни

0П

едел

ЮТС

ип

;

™

0С

\°

ствами их возбудителей, как патогенность, вирулентность и

'^пТтогенность-это свойство организма вызывать заболева-

ние Она определяет способность вида к паразитическому об-

разу жизни. Вирулентность — это качественная мера патоген-

ности. Существует внутривидовая дифференциация патогенов

по признаку вирулентности, так как патогенный вид может

быть неоднороден по способности заражать различных расте-

ний-хозяев. В связи с этим патогенные виды разделяют на спе-

циализированные формы. Последние, в свою очередь, также

могут быть неоднородны по вирулентности, и их разделяют на

физиологические расы. Таким образом, вирулентность — качест-

венная мера патогенности, она означает специализацию пато-

гена и показывает, в отношении каких растений данный пато-

ген может проявлять паразитические свойства.

Третье свойство фитопатогенных организмов — агрессив-

ность. Если вирулентность рассматривают как качественный

признак патогенности, то агрессивность определяется как коли-

чественная ее мера. Вирулентность показывает, какие растения

заражает данный патоген, а агрессивность устанавливает, как

патоген будет заражать эти растения и характеризует его спо-

собность вызвать массовые заболевания растений — эпифитотии.

Агрессивность патогена зависит от его способности вызывать

заражение минимальным количеством заразного начала, про-

должительности инкубационного периода болезни, скорости

распространения патогена от растения к растению и по терри-

тории и т. д.

Исходя из такого определения, ржавчинные грибы можно

считать очень агрессивными, так как для заражения достаточно

одной урединиоспоры, ржавчинные болезни имеют короткий

инкубационный период, спороношение у этих грибов открытое,

споры воздушными течениями разносятся на огромные расстоя-

ния и за период вегетации растений дают несколько генераций

спор. Головневые грибы менее агрессивны, чем ржавчинные,

так как большинство из них имеет только одну генерацию в

сезоне, вследствие чего не может обеспечить быстрого накоп-

ления запаса заразного начала.

Еще менее агрессивны паразиты подземных органов расте-

ний, например возбудители корневых гнилей. Для заражения

растений факультативным паразитом — возбудителем корневой

гнили, необходим определенный запас заразного начала. Обра-

зующийся в процессе поражения растений инокулюм имеет

меньше возможностей к распространению, так как исключается

активное распространение спор по воздуху и т. д. Характери-

стика патогенов по агрессивности дает возможность прогнози-

ровать характер развития болезни в зависимости от агрессив-

ных свойств возбудителя.

Таким образом, возникновение болезни определяется виру-

лентностью патогена, а последующее развитие зависит от его

агрессивности.

312.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ

И РАЗВИТИЕ БОЛЕЗНИ

Процесс возникновения и развития болезни называют патоге-

незом. В развитии инфекционных болезней можно выделить

четыре этапа: передачу (перенос) возбудителя; заражение рас-

тения, инкубацию; начало болезни и ее развитие.

ПЕРВИЧНЫЕ ИСТОЧНИКИ ИНФЕКЦИИ

И ПУТИ ЕЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Для возникновения болезни необходим контакт возбудителя и

растения. Поэтому возникновение и развитие болезни в значи-

тельной степени зависят от источника инфекции. При рассмот-

рении возможных источников инфекции следует учитывать спо-

собы сохранения патогенов от одного вегетационного сезона до

другого и пути их распространения.

Перезимовавшие возбудители болезней — грибы, бактерии,

вирусы и другие патогены — обусловливают первичное зараже-

ние растений в текущем вегетационном сезоне и появление пер-

вичных очагов инфекции, из которых будут осуществляться

последующие заражения.

Возбудители болезней могут сохраняться: в перезимовавших-

пораженных растениях, в растительных остатках, в зараженном

посадочном материале, в почве.

РАСТЕНИЯ КАК ИСТОЧНИКИ

ПЕРВИЧНОЙ ИНФЕКЦИИ

Патогены могут сохраняться в перезимовавших растениях,

пораженных болезнью в предшествующем году. Особенно часто

так сохраняются вирусы, микоплазмы, бактерии, реже —грибы.

Так, мицелий грибов может находиться в состоянии покоя в

течение всей зимы и возобновлять рост весной одновременно

с растением-хозяином. Позднее гриб заселяет вновь выросшие

части растения —побеги, листья и т. д. Некоторые мучнисто-

росяные грибы могут зимовать на чешуйках почек, в побегах,

например на яблоне. Очень часто инфекция сохраняется в кор-

нях пораженных растений. Поэтому болезни многолетних расте-

ний—деревьев, кустарников и других — становятся хрониче-

скими. Из года в год эти болезни продолжают развиваться

с возобновлением сезонного роста пораженного ими растения.

Так, махровость черной смородины постепенно ослабляет расте-

ниё'и приводит его к гибели. Так же развивается бактериаль-

ный ожог и вирусные болезни плодовых и др. Инфекция, пере-

313.

зимовавшая на многолетних растениях, становится источником

первичного заражения новых растений.

У возбудителя ржавчины гороха {Игот^се5 р1з1 5сЬго1.)

многолетний мицелий развивается в корневищах молочая, у ко-

торого ежегодно образуются новые больные побеги, а на них

формируются эции. Молочай — промежуточный хозяин пато-

гена, и дикие заросли этого сорняка представляют постоянный

первичный очаг инфекции. Некоторые разнохозяйные ржавчин-

ные грибы имеют двух многолетних хозяев. Например, в эци-

альной стадии возбудитель столбчатой ржавчины черной смо-

родины (СгопагИит г1Ысо1а 01е1г.) развивается на пяти видах

сосны. Такие системно зараженные многолетние растения осо-

бенно опасны, так как служат постоянным источником ин-

фекции.

Источником первичной инфекции могут быть растения, по-

раженные болезнью в текущем вегетационном сезоне. Патогены

могут, например, переходить с яровых зерновых на озимые,

если не соблюдается пространственная изоляция полей зерно-

вых культур в севообороте. Это приводит к заражению озимых

в осенний период ржавчинными болезнями. Патоген зимует на

этих растениях, весной на них продолжается развитие болезни

и создаются очаги первичной инфекции. Озимые культуры,

в свою очередь, становятся источником инфекции для яровых

зерновых.

В зимний период патогены могут сохраняться на зимующих

сорняках, а весной распространяться из этих очагов инфекции

на культурные растения. Возбудители болезней зимуют также

на растениях, выращиваемых в зимний период в теплицах.

Например, возбудитель мучнистой росы огурца, развивающийся

в течение зимы на растениях огурца в теплице, в летний пе-

риод может служить источником для заражения растений

огурца в открытом грунте. Таким образом инфекция постоянно

циркулирует из закрытого грунта в открытый и обратно.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОСТАТКИ

Все послеуборочные остатки больных растений — листья, по-

беги, плоды, семена, стерня, корни и другие — могут служить

источниками инфекции. В растительных остатках сохраняются

многие фитопатогенные грибы и бактерии. Отдельные вирусы

могут длительное время сохраняться в сухих тканях растений

(например, вирус табачной мозаики), хотя большинство других

вирусов способны существовать только в живых клетках.

В послеуборочных остатках обычно зимуют факультатив-

ные паразиты и факультативные сапротрофы. Облигатные

паразиты сохраняются в растительных остатках только в виде

314.